Журнал общей биологии, 2024, № 5

Российская академия наук
ЖУРНАЛ 
ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 85    № 5    2024    Сентябрь–Октябрь
Журнал основан в мае 1940 года академиком И.И. Шмальгаузеном 
Выходит 6 раз в год  
ISSN 0044-4596
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Е.А. Криксунов
Редакционная коллегия:
В.В. Алёшин (заместитель главного редактора),
В.Н. Михеев (заместитель главного редактора),
Т.А. Бритаев, В.Е. Гохман, Д.О. Логофет, А.В. Марков,
Н.Н. Марфенин, М.П. Мошкин,
В.Г. Онипченко, А.А. Оскольский, К.А. Роговин,
А.Е. Бобырев (ответственный секретарь)
Редакционный совет:
В.Н. Большаков, Д.М. Гродзинский,
С.Г. Инге-Вечтомов, Л.П. Рысин
Зав. редакцией Е.В. Бурменская
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Журнала общей биологии”
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 85, номер 5, 2024
(воспроизводится в журнале “Current Contents”)
Биосоциальные эффекты окситоцина у позвоночных животных:  
от гормональных репродуктивных функций до парохиального альтруизма
А. М. Хрущова, Н. Ю. Васильева, К. А. Роговин 
345
Поведение чешуекрылых-минёров при питании и расселении
И. В. Ермолаев 
372 
 
Роль абиотических и биотических факторов в динамике  
численности чешуекрылых-минёров
И. В. Ермолаев 
386 
 
Протяженные перемещения частиц в столонах колониальных гидроидов 
семейства Campanulariidae
В. С. Дементьев, Н. Н. Марфенин, Е. В. Николаев 
404 
__________________________
На обложке воспроизведена гравюра из немецкой книги XV в. Якоба Мейденбаха “Большой сад здоровья” (Meidenbach. Hortus sanitalis, 
1491). Подробнее см. № 1, 1992, стр. 141.

CONTENTS
Vol. 85, No. 5, 2024
(Indexed in “Current Contents”)
Biosocial effects of oxytocin in vertebrates: From hormonal reproductive functions 
to parochial altruism
A. M. Khrushchova, N. Yu. Vasilieva, K. A. Rogovin 
345
The behaviour of lepidopteran miners while feeding and dispersing 
I. V. Ermolaev 
372
The role of abiotic and biotic factors in population dynamics of lepidopteran miners
I. V. Ermolaev 
386
Extended movements of particles in stolons of colonial hydroids of the family Campanulariidae
V. S. Dementyev, N. N. Marfenin, E. V. Nikolayev 
404
 

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2024, том 85, № 5, с. 345–371
УДК 57.02; 57.021; 57.024
БИОСОЦИАЛЬНЫЕ ЭФФЕКТЫ ОКСИТОЦИНА  
У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ:  
ОТ ГОРМОНАЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ФУНКЦИЙ 
ДО ПАРОХИАЛЬНОГО АЛЬТРУИЗМА
© 2024 г.    А. М. Хрущова, Н. Ю. Васильева, К. А. Роговин*
Институт проблем экологии и эволюции им. А. 
Н. Северцова РАН
Ленинский просп., 33, Москва, 119071 Россия
*E-mail: krogovin@yandex.ru
Поступила в редакцию 01.02.2024 г.
После доработки 11.08.2024 г.
Принята в печать 15.09.2024 г.
Окситоцин – древний нейропептид с широким спектром функциональных связей в организме 
позвоночных животных. На протяжении сотен миллионов лет эволюции функциональная роль 
окситоцина и его гомологов расширялась от первоначально обеспечивающей эффективную репродукцию до консолидации отношений партнеров в моногамных парах и семейных группах 
у кооперативно размножающихся видов и сложных кооперативных отношений в пределах социу- 
ма с чертами парохиального альтруизма. В разных классах позвоночных животных расширение 
сферы действия окситоцина могло происходить параллельно, однако на сегодня наиболее полно спектр функциональных связей окситоцина прослежен у млекопитающих. Обзор посвящен 
краткому анализу функциональной роли окситоцина и его гомологов у позвоночных животных 
на основе современных исследований с акцентом на его биосоциальные эффекты.
DOI: 10.31857/S0044459624050014, EDN: UGTOSW
Вот уже полвека как нейропептид окситоцин 
остается едва ли не самым популярным предметом исследований физиологов разных профилей, 
нейробиологов, специалистов в области поведения животных, психологии и психических болезней. Число исследований, публикуемых каждый 
год, в названиях которых присутствует “окситоцин”, исчисляется сотнями, а общий тренд нарастания числа таких публикаций имеет вид гео- 
метрической прогрессии (рис. 1). В XXI в. пристальное внимание к окситоцину связано с его 
участием в регуляции социального поведения.
Окситоцин (ОТ) 
1 – это простой нейропептид 
из девяти аминокислот (нонапептид). Пептид 
сходного строения известен уже у нематод, кольчатых червей, насекомых и моллюсков (Чернышева, 2006; Gruber, 2014). У позвоночных 
появление ОТ и родственного ему нонапептида 
вазопрессина (аргинин- 
вазопрессина, ВП) связывают с дупликацией общего предкового гена, 
предположительно произошедшего у бесчелюстных около 500 млн лет назад (Stoop, 2012). У большинства исследованных плацентарных млекопитающих аминокислотный состав ОТ постоянен 
(так называемый Leu8-окситоцин). Однако у обезьян Нового Света описаны пять вариантов ОТ 
с заменами одной-двух аминокислот (Ren et al., 
2015). ОТ одинакового с плацентарными млекопитающими строения найден у яйцекладущих 
млекопитающих (утконос), но у них он возник, 
по-видимому, независимо: кодон лейцина у утконоса иной (TTA), чем у большинства плацентарных (CTG) (Yamashita, Kitano, 2013) 
2. Для двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий и птиц характерен гомолог ОТ – мезотоцин, отличающийся 
от Leu8-окситоцина большинства плацентарных 
1 Далее по тексту мы используем аббревиатуры: ОТ – окситоцин, ОТР – рецептор ОТ, ВП – вазопрессин (аргинин- 
вазопрессин), ВПР – рецепторы ВП (V1a, V1b, V2).
2 У авторов статьи вместо лейцина ошибочно указан лизин.
345

ХРУЩОВА и др.    


ք
PYZUPDJO

ք
PYZUPDJO
TPDJBM

CFIBWJPS




˭˾̇́̄
̅̉˷́˾̀˶̌˾˿


ք
ք
ք
ք
ք
Рис.  1. Результат поиска по ключевым словам 
“oxytocin” и “oxytocin and social behavior” в названиях 
статей в Google Scholar, отражающий рост интереса 
к окситоцину с середины прошлого века.
et al., 2012; Knobloch, Grinevich, 2014). Выброс ОТ 
в ЦНС происходит не только в синапсах из терминалей аксонов, но также ОТ может поступать 
в межклеточное пространство и доставляться 
к удаленным рецепторам путем диффузии (Leng 
et al., 2015; Higashida, 2016). Высвобождение ОТ 
может происходить согласованно с родственным 
ему вазопрессином (Stoop, 2012).
У костистых рыб и земноводных парвоцеллюлярные и магноцеллюлярные нейроны гипоталамуса расположены в преоптической области 
и переднем отделе гипоталамуса. У рептилий, 
птиц и млекопитающих окситоцинэргические 
нейроны в основном сосредоточены в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса (Knobloch, Grinevich, 2014). У млекопитающих, высвобождаясь из сомы, аксонов 
и дендритов нейрона, ОТ оказывает разнообразные действия в головном мозге, взаимодействуя 
со специфическим для окситоцина рецептором 
(ОТР), связанным с G-белком. ОТР имеются в самых разных областях мозга (Stoop, 2012; 
Jurek, Neumann, 2018). При высокой локальной 
концентрации и/или в областях, где ОТР не экспрессированы, ОТ способен связываться с рецепторами своего древнего гомолога, вазопрессина (ВПР), которых у ВП три (V1a, V1b и V2) 
и которые, таким образом, могут представлять 
собой альтернативные, хотя и менее эффективные мишени (Grinevich et al., 2016).
Связывание ОТ с ОТР (отчасти с ВПР) в мозге позвоночных вызывает каскады сигналов, модулирующих активность структурно и функцио- 
нально схожих сетей нейронов. Центры этих 
сетей находятся в ядрах мозга, играющих важнейшую роль в регуляции родительского поведения, агрессии, аффилиативного поведения, 
признания принадлежности к группе, реакции 
на социальные стрессоры и т. 
п. (Goodson, 2005; 
O’Connell, Hofmann, 2011; Rilling, Young, 2014; 
Grinevich et al., 2016; Dreu et al., 2020; Oliveira 
et al., 2021, и др.). Кроме функций, связанных 
с регуляцией социального поведения, ОТ в мозге участвует в регуляции циркадных и цирканнуальных ритмов, в снижении болевых ощущений 
при воспалении, в регуляции пищевого поведения и чувства голода. ОТ также влияет на механизмы памяти (табл. 1).
Если в мозге ОТ действует как мощный нейромодулятор, то вне мозга он обладает широким 
спектром периферических гормональных эффектов. Помимо широко известных эффектов сокращения матки при родах и выброса молока при 
только одной аминокислотной заменой (Stoop, 
2012). Мезотоцин известен также у сумчатых 
млекопитающих (Bathgate et al., 1995). Для костистых рыб характерен гомологичный Leu8-окситоцину пептид изотоцин с двумя отличающими его аминокислотными заменами (Acher et al., 
1968). Сохранение и дублирование гомологов ОТ 
на протяжении сотен миллионов лет эволюции – 
свидетельство его важных, базовых функций в организме (Stoop, 2012; Gruber, 2014).
У всех позвоночных ОТ и его гомологи синтезируются главным образом магноцеллюлярными 
и парвоцеллюлярными нейронами гипоталамуса. 
Однако фактическое число вариантов окситоцинэргических нейронов может быть бόльшим. 
Новейшие исследования морфо- 
электрических 
свой 
ств вырабатывающих ОТ нейронов в паравентрикулярном ядре гипоталамуса у мыши выявили шесть подтипов, что предполагает возможность дифференцированной активации их в разных условиях (Chen et al., 2022).  
ОТ может выделяться продуцирующими его 
нейросекреторными клетками непосредственно 
в ЦНС, а также по аксонам передаваться в заднюю долю гипофиза, откуда он поступает в кровоток. При высвобождении в ЦНС у низших 
позвоночных (рыбы и амфибии) гомологи ОТ 
в основном выделяются непосредственно в спинномозговую жидкость; у амниот ОТ и его гомологи высвобождаются из окончаний коллатералей 
окситоцинэргических нейронов в различных отделах переднего мозга, ствола и спинного мозга 
и могут контролировать функции, специфически связанные с конкретной областью (Knobloch 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 5 
2024

 
БИОСОЦИАЛЬНЫЕ ЭФФЕКТЫ ОКСИТОЦИНА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ...   
347
Таблица 1. Функции окситоцина и его гомологов в организме позвоночных животных
Функция
Источник*
Птицы
Земноводные
Костистые рыбы
Млекопитающие
Пресмыкающиеся
Периферические эффекты
1. Рефлекс выброса молока
+
Leng et al., 2015
2. Сокращение матки при родах у млекопитающих, индукция откладывания яиц у птиц, 
нерестовых реакций у амфибий и рыб
+
+
+
+
+
Tanaka, Nakajo, 1962; Rzasa, 
Ewy, 1970; Heller, 1972; Feldman, 2007; Leng et al., 2015; Vu, 
Trudeau, 2016; Priyadarshi et al., 
2021
3. Обеспечение эффективности полового акта
+
Ferguson, 1941; Corona et al., 
2012
4. Гомеостаз электролитов (натрийурез у млекопитающих, осморегуляция у амфибий и костистых рыб)
+
+
Antunes- 
Rodrigues et al., 1997;
Stiffler et al., 1984; Kulczykowska, 
2007
5. Гомеостаз глюкозы
+
Leng, Sabatier, 2017
6. Регуляция перистальтики желудка
+
Qin et al., 2009
+
+
Elabd et al., 2008, 2014; Benedetto et al., 2014; Jankowski et al., 
2020; Deb et al., 2023
7. Пролиферация и дифференцировка стволовых клеток (развитие, поддержание, восстановление костной, жировой ткани, сердечной 
и скелетных мыщц)
8. Регуляция иммунных функций**
+
Li et al., 2017
9. Регуляция активности аденогипофиза**
+
Windle et al., 2004; Parker et al., 
2005; Morhenn et al., 2012; 
Takayanagi, Onaka, 2021
Эффекты, замкнутые на структуры мозга
1. Обезболивающее действие***
+
Eliava et al., 2016
2. Участие в регуляции циркадных и цирканнуальных ритмов
+
+
+
+
Magnone et al., 2003; Gozdowska 
et al., 2006; Santoso et al., 2018; 
Sokołowska et al., 2020; Koop, 
Oster, 2022
3. Пищевое поведение (поиск, выбор), регуляция чувства голода
+
Leng, Sabatier, 2017
4. Материнская забота, связь “мать–потомок” 
↑
+
Pedersen et al., 1982; Insel, Young, 
2001; Neumann, 2009; Ross, 
Young, 2009; Rilling, Young, 2014
5. Защита потомства (материнская агрессия) ↑
+
Bosch, 2013
6. Просоциальное поведение (любое аффилиативное поведение, включая предкопуляционное и спаривание) ↑
+
+
+
+
Thompson, Walton, 2004; Donaldson, Young, 2008; Goodson 
et al., 2009; Kleszczyńska et al., 
2012; Kabelik, Magruder, 2014
7. Формирование и усиление парных
(внутригрупповых) связей ↑
+
+
+
Insel, Young, 2001; Oldfield, Hofmann, 2011; Kleszczyńska et al., 
2012; Pedersen, Tomaszycki, 2012; 
Klatt, Goodson, 2013b; O’Connor 
et al., 2016
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ   
том 85 
№ 5 
2024

ХРУЩОВА и др.    
Таблица 1. Окончание
Функция
Источник*
Птицы
Земноводные
Костистые рыбы
Млекопитающие
Пресмыкающиеся
Эффекты, замкнутые на структуры мозга
+
Carter et al., 2008; Beery, Kaufer, 
2015; Takayanagi, Onaka, 2021
8. Внутригрупповая кооперация ↑
+
+
Donaldson, Young, 2008; 
Cardoso et al., 2015; Samuni et al., 
2017
9. Антагонизм в отношении чужаков, внешней 
группы ↑
+
+
Kleszczyńska et al., 2012; Samuni 
et al., 2017; Oliveira et al., 2021
10. Антистрессовые эффекты (подавление 
страха, тревожности, толерантность к стрессорам) ↑
+
11. Механизмы памяти:
долговременная память на социально значимые стимулы ↑
долговременная пространственная память ↑
рабочая память, способность к обучению ↓
+
+
Ferguson et al., 2000; Savaskan 
et al., 2008; Crespi, 2016; Oettl, 
Kelsch, 2017
Tomizawa et al., 2003
Wirth, 2014
12. Участие в программировании профиля поведения взрослого в неонатальный период ↑
+
Rilling, Young, 2014; Feldman, 
Bakermans- 
Kranenburg, 2017; 
Bosch, Young, 2018
Примечание. * – Для случаев, когда подтверждающих эффект публикаций много, приведены лишь примеры; ** – с участием 
центральных механизмов; *** – обезболивание при воспалении параллельно с периферическим действием; ↑ – усиление, 
↓ – ослабление. Отсутствие знака + означает отсутствие публикаций по теме или неподтвержденный эффект (см. в тексте).
групп). У млекопитающих эти поведенческие 
эффекты ОТ, по-видимому, генетически связаны с его гормональными эффектами при рождении потомства, выкармливании, установлении 
связи “мать–потомок”. Очевидно, что в чрезвычайно широко обсуждаемом влиянии ОТ на социальное (в широком смысле) поведение этот 
нейропептид не одинок. ОТ действует в тесном 
взаимодействии с близким ему вазопрессином 
(Stoop, 2012), половыми стероидами (Yang et al., 
2021), гормонами стресса (Beery, Kaufer, 2015). 
Действие ОТ тесно связано в мозге позвоночных 
с дофаминергической системой вознаграждения 
(Love, 2014; Rilling, Young, 2014; Loth, Donaldson, 
2021). Кроме того, социальные эффекты окситоцина зависят от специфики таксона, от внешнего контекста и индивидуальных особенностей 
организма (Triki et al., 2022).
Эти и другие факторы служат причиной большой вариативности результатов экспериментальных исследований эффектов экзогенного ОТ, 
в особенности у людей, что вызывает в последние годы определенный скепсис по отношению 
кормлении детенышей у млекопитающих, ОТ и его 
гомологи обеспечивают эффективность полового 
акта, индуцируют откладывание яиц птицами, нерестовые реакции у амфибий и рыб, обеспечивают гомеостаз электролитов и глюкозы, участвуют 
в регуляции перистальтики желудка, обеспечивают пролиферацию и дифференцировку стволовых 
клеток, участвуют в регуляции иммунных функций, 
регулируют, наряду с центральным действием, активность аденогипофиза (табл. 1). Известны также 
и места синтеза ОТ вне мозга – семенники, придатки семенников, предстательная железа, желтые 
тела яичников, матка, яйцеводы, плацента, надпочечники (Assad et al., 2016).
В предлагаемом обзоре мы акцентируем внимание на обсуждении социально ориентированных поведенческих эффектов окситоцина и его 
гомологов у позвоночных животных, а именно – их роли в стимулировании привязанности 
и установлении парных и групповых связей, кооперативного поведения в отсутствии и при наличии внешней угрозы и антагонистического поведения в отношении чужаков (конкурирующих 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 5 
2024

 
БИОСОЦИАЛЬНЫЕ ЭФФЕКТЫ ОКСИТОЦИНА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ...   
349
Роль окситоцина в инициации материнской 
заботы у млекопитающих
к окситоцину как средству коррекции дефицита 
социальности (Leng et al., 2022). Тем не менее основное направление эволюции окситоцинэргической системы и регуляции социального поведения, 
по крайней мере у млекопитающих, к настоящему 
времени вырисовывается достаточно отчетливо.
Ограниченные допустимым объемом статьи, мы почти не будем касаться результатов 
исследования социальных эффектов ОТ у людей, хотя многочисленные работы в этой области с использованием неинвазивных методов 
доставки ОТ и психологических игр при тестировании поведенческих эффектов в целом 
подтверждают результаты, полученные на животных; мы отсылаем читателя к соответствующим обзорам (Heinrichs et al., 2009; Dreu et al., 
2010; Bartz et al., 2011; Dreu, 2012; Feldman, 2012; 
Shamay- 
Tsoory, Abu- 
Akel, 2016; Hurlemann, Marsh, 
2017; Barchi- 
Ferreira, Osório, 2021).
ОКСИТОЦИН И РОДИТЕЛЬСКОЕ 
ПОВЕДЕНИЕ
Самки млекопитающих. Связь окситоцина 
с другими гормонами
Влияние ОТ на родительское поведение матери неразрывно связано с его периферическими 
эффектами в системе гормональной регуляции 
размножения. У млекопитающих прогестерон 
подготавливают матку к имплантации эмбриона и развитию плаценты. Пролактин стимулирует выработку молока, в то время как окситоцин 
инициирует схватки и вызывает выброс молока 
млечными железами. Эти же гормоны в мозге, 
взаимодействуя с дофамином, активируют нервные центры, вызывая мотивацию матери к заботе 
о новорожденных (возникновение и поддержание 
связи с потомком, уход, защиту). Родительское 
поведение как самок, так и самцов у бипарентальных видов тесно связано с системой вазопрессина, причем ВП может действовать независимо и совместно с ОТ (Bosch, Neumann, 2012). 
Экспериментальные манипуляции с ключевыми 
гормонами изменяют или устраняют материнскую заботу (Rosenblatt, 2003; Rilling, Young, 2014; 
Lonstein et al., 2015; Feldman, 2016). Высокая активность центральной оси стресса в раннем возрасте (Bosch et al., 2007) или во время беременности (Hillerer et al., 2011) также влияет на материнское поведение. Влияние может оказывать 
и врожденный уровень тревожности матери 
(Neumann et al., 2005; Bosch, 2011).
Окситоцину, наряду с пролактином, принадлежит ведущая роль в инициации материнского 
поведения (Pedersen, Prange, 1985; Mann, Bridges, 
2001). У многих млекопитающих роды обусловливают переключение безразличия или отвращения к раздражителям, исходящим от детенышей, 
к непреодолимому к ним влечению (Dulac et al., 
2014; Numan, 2014). Так, нерожавшие самки крыс 
избегают детенышей или нападают на них, и начинают проявлять материнское поведение только после родов, когда на фоне снижения уровня прогестерона в конце беременности и роста 
уровня эстрадиола резко возрастает чувствительность мозга к окситоцину и пролактину за счет 
увеличения количества их рецепторов (Rilling, 
Young, 2014). Одновременно в ядрах гипоталамуса резко возрастает продукция ОТ. Инъекция OT 
девственным самкам крыс ведет к появлению 
всех необходимых черт материнского поведения, включая постройку гнезда и принятие позы 
кормящей матери (Pedersen et al., 1982; Fahrbach 
et al., 1984).
Подобно крысам, овцы проявляют материнское поведение только после родов. Это же может быть достигнуто экспериментально повышением уровня ОТ (Keverne, Kendrick, 1992). В отличие от родивших крыс, заботящихся о любом 
детеныше, овца после окота заботится только 
о своем ягненке, которого отличает от других 
по запаху. При этом овца проявляет антагонизм 
и даже агрессию по отношению к чужим ягнятам. Если же основная обонятельная луковица инактивирована, овца начинает ухаживать 
за любым ягненком, не формируя избирательного поведения (Kendrick et al., 1997). Искусственная вагиноцервикальная стимуляция, имитирующая отторжение плода и сопровождающаяся 
высвобождением ОТ, и без инактивации основной обонятельной луковицы способна изменить 
обонятельное предпочтение овцы в отношении 
чужого ягненка (Dulac et al., 2014).
После родов ОТ усиливает восприятие информации, поступающей и по другим сенсорным каналам, например, способствует успеху 
поиска детеныша самкой домовой мыши, усиливая слуховые реакции коры головного мозга 
на писк мышонка (Marlin et al., 2015).
Американские серые полевки с разным образом жизни (системами размножения) предоставляют уникальную возможность для исследования 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ   
том 85 
№ 5 
2024

ХРУЩОВА и др.    
мышей с тройным нокаутом рецепторов как окситоцина, так и вазопрессина (OTР, V1a и V1b), 
а также нокаутом по четырем позициям (OTР, 
V1a и V1b и тиреотропин- 
рилизинг-гормону) показало, что в условиях низкого стресса и самки- 
матери, и самцы-отцы демонстрировали нормальное родительское поведение, а нерожавшие 
самки и сексуально наивные самцы не отличались 
по отношению к детенышам от контрольных животных. Нарушения возникали лишь при сильной 
стрессовой нагрузке (Tsuneoka et al., 2022).
Связь выделяемого ОТ с родительским поведением, как матерей, так и отцов, хорошо известна и у людей. Экзогенный ОТ положительным образом влияет на поведение родителей 
в отношении ребенка. В свою очередь, тактильный контакт с ребенком увеличивает продукцию 
ОТ как у родителей, так и у ребенка, укрепляя 
взаимную связь (Feldman, Bakermans- 
Kranenburg, 
2017). Необходимость материнской/родительской заботы в раннем возрасте для формирования нормального репродуктивного и родительского поведения во взрослой жизни обсуждалась неоднократно (напр., Weaver et al., 2004; 
Cameron et al., 2008; Linnér, Almgren, 2020).
ОТ и ВП играют важную роль в постнатальном программировании мозга (Rilling, Young, 
2014). У моногамных прерийных полевок вылизывание (груминг) детенышей самкой и самцом 
стимулирует высвобождение OT у потомков, что 
при условии высокой плотности ОТР в прилежащем ядре мезолимбического тракта укрепляет нейронные цепи, важные для формирования социальной привязанности (прочной связи 
в паре) во взрослой жизни (Bosch, Young, 2018). 
Если подвергнутым социальной изоляции детенышам полевок вводят стимулятор системы ОТ – 
меланотан 2, во взрослом возрасте у них формируются нормальные социальные привязанности 
(Barrett et al., 2015).
В инициации материнской заботы у млекопитающих, в ее поддержании и тонкой регуляции 
участвует также и вазопрессинэргическая система мозга (Bosch, Neumann, 2012). ВП, наряду 
с тестостероном, играет важную роль в формировании поведения заботы у самцов моногамных видов грызунов (Rilling, Young, 2014).
Окситоцин и защита потомства 
у млекопитающих
роли ОТ в родительском поведении. Прерийные 
полевки (Microtus ochrogaster) социально моногамны, оба родителя заботятся о детенышах, 
в то время как для луговой (M. pennsylvanicus) 
и горной (M. montanus) полевок характерен промискуитет и отсутствие устойчивых парных связей и родительской заботы со стороны самца. 
Моногамные и полигамные полевки отличаются не столько плотностью ОТР в мозге, сколько 
разным их распределением. У прерийных полевок самцы и самки имеют большую плотность 
ОТР в прилежащем ядре (nucleus accumbens, 
NAcc) и в базолатеральной части миндалины 
(amygdala basali- 
lateralis); горные полевки имеют большую плотность ОТР в боковой перегородке (septum laterale). Аналогичные отличия видов существуют и по распределению ВПР. При 
этом одинаковые уровни нейропептидов могут 
по-разному регулировать родительское поведение у разных видов полевок (Numan, 2014).
Многочисленные свидетельства выраженной связи уровня ОТ с материнским поведением в экспериментах с экзогенным ОТ, однако, 
не всегда подтверждаются результатами исследований на животных с генетически обусловленным дефицитом ОТ или ОТР (Yoshihara et al., 
2017). Важно отметить, что у нокаутных по ОТ 
или ОТР самок мышей роды протекали нормально (что говорит о наличии компенсирующих 
механизмов их регуляции, в частности, при участии простагландинов), но лактация не наступала, и детеныши погибали в течение суток после 
рождения. При этом у нокаутных по ОТ или ОТР 
самок мышей наблюдается дефицит родительского поведения (перетаскивания, кормления, 
согревания детенышей), более ярко выраженный 
у животных с отсутствием генов ОТР, что может 
свидетельствовать о дублирующей роли ВП и его 
рецепторов, компенсирующих отсутствие ОТ 
(Ross, Young, 2009; Schorscher- 
Petcu et al., 2010). 
Роль ОТ в регуляции материнского поведения показана и в экспериментах с самками мышей с нокаутом CD38, у которых снижена также и секреция ОТ. Животные демонстрируют дефицит заботы о детенышах, который устраняется подкожной 
инъекцией окситоцина (Ross, Young, 2009). Выводы более поздних работ с генетически модифицированными мышами свидетельствуют о том, что 
ОТ способствует возникновению родительского 
поведения в стрессовых условиях, но не обязателен для поддержания поведения в условиях низкого стресса (Numan, 2014; Yoshihara et al., 2017). 
Однако недавнее исследование модельных линий 
Защита потомства является важной составляющей заботы о детенышах. И области мозга, которые вовлечены в материнскую заботу 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 5 
2024