Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2024, № 6

Российская академия наук
ДОКЛАДЫ
РОССИЙСКОЙ
АКАДЕМИИ НАУК
НАУКИ О ЖИЗНИ
Том 519     2024     Ноябрь-Декабрь
Основан в 1933 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN 2686-7389
Журнал издается под руководством
Президиума РАН
Редакционный совет
Г.Я.  Красников (председатель), В.Я. Панченко,  С.Н. Калмыков, 
Н.С. Бортников, А.Г. Габибов, В.В. Козлов, О.В. Руденко
Главный редактор
А.Г. Габибов
Редакционная коллегия
Ю.Ю. Дгебуадзе (заместитель главного редактора),
О.А. Донцова (заместитель главного редактора),
Н.А. Зиновьева (заместитель главного редактора),
А.А. Потапов (заместитель главного редактора),
Л.А. Ашрафян, А.В. Васильев, В.В. Власов, С.Г. Георгиева, 
В.М. Говорун, А.И. Григорьев, И.И. Дедов, С.М. Деев, 
В.М. Косолапов, В.В. Кузнецов, Н.Е. Кушлинский, И.В. Маев, 
С.А. Недоспасов, М.А. Островский, Д.С. Павлов, В.О. Попов,
.А. Тихонович, А.Н. Томилин, М.В. Угрюмов, В.П. Чехонин,
А.А. Москалев, Arieh Warshel, Joseph Schlessinger,
Aaron Ciechanover, Roger D. Kornberg
Ответственный секретарь Кнорре Вера Дмитриевна
Зав. редакцией Велишаева Назифе Серверовна
Научный редактор Курбацкая Инна Николаевна
Адрес редакции: 117342, Москва, ул. Бутлерова, д. 17Б, 6 этаж
тел. (499) 658-01-02; (499) 658-01-03
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Доклады Российской
академии наук. Науки о жизни”(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 519, 2024
Череп Hapalodectes (Hapalodectidae, Mesonychia) из палеоцена Монголии
А. В. Лопатин 
............................................................................................................................................. 5
Метаболические изменения в миокарде и скелетных мышцах мышей C57bl/6 после 
некардиологической операции
М. В. Кондашевская, В. В. Алексанкина, К. А. Артемьева, К. А. Касабов, Л. В. Кактурский .................17
Находка яиц нематоды Dioctophyme renale (Goeze, 1782) (NEMATODA, DIOCTOPHYMIDAE)  
на севере Западной Сибири в позднем голоцене
Т. Н. Сивкова, П. А. Косинцев, В. В. Крапивина ...................................................................................... 24
Этрусский волк Canis etruscus (CANIDAE, CARNIVORA) из раннего плейстоцена Крыма  
(пещера Таврида)
А. В. Лавров, М. В. Сотникова, Д. О. Гимранов, Х. Мадурелл-Малапейра, А. В. Лопатин ..................... 28
Развитие антибиотикорезистентности у пробиотического штамма Lactiplantibacillus plantarum  
8p-a3 сопровождается изменениями структуры внеклеточных везикул и 
 характера их влияния на бактериальные биопленки
О. А. Чернова, А. Р. Каюмов, М.И. Маркелова, В. В. Сальников, М. П. Кутырева,  
А. А. Ханнанов, М. С. Федорова, Д. Э. Журавлева, Н. Б. Баранова, Д. А. Файзуллин,  
Ю. Ф. Зуев, В. М. Чернов 
...........................................................................................................................35
Роль BDNF в противодепрессивных эффектах электросудорожной терапии 
В. М. Ушакова, Е. А. Зубков, А. Ю. Морозова, К. А. Павлов, Я. А. Зоркина, О. В. Абрамова,  
А. Г. Очнева, О. И. Гурина, К. Ш. Тарковская, А. Н. Иноземцев, В. П. Чехонин ......................................42
Изменение активности ферментов энергетического и углеводного обмена у смолтов горбуши 
Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) при смене солености среды
Н. С. Шульгина, М. В. Кузнецова, М. А. Родин, М. Ю. Крупнова, Д. А. Ефремов,  
С. А. Мурзина, Н. Н. Немова .....................................................................................................................47
Содержание жирных кислот и индексы «качества липидов» у антарктического криля  
Euphausia superba из трех районов атлантического сектора Антарктики
С. А. Мурзина, В. П. Воронин, Д. Г. Битютский, Н. Н. Немова ...............................................................52
Роль запасных липидов при вертикальных миграциях окуня-клювача (Sebastes mentella)  
Северной Атлантики
В. П. Воронин, А. Ю. Рольский, А. М. Орлов, С. А. Мурзина .................................................................... 60
Возрастные изменения вариабельности сердечного ритма от новорожденных до зрелого возраста
А. А. Гриневич, Н. К. Чемерис 
....................................................................................................................69
Бактерии Escherichia coli и Micrococcus luteus активируют ген CG45045  
в линии клеток S2 дрозофилы
Ю. А. Полунина, А. Э. Праведникова, М. Гасса, П. Г. Георгиев,  
Ю. В. Шидловский, З.М. Качаев ...............................................................................................................75

IGFBP6 модулирует протеостаз, активируя мишени ATF4  
и снижая экспрессию ретротранслокона ЭПР
О. Е. Колодеева, О. Е. Колодеева, И. Д. Антипенко, А. А. Фаткулин,  
М. Р. Яхина, Ю. А. Макарова ....................................................................................................................79
Эффекты повышенной экспрессии специфических субъединиц SAYP, BAP170  
комплекса ремоделирования хроматина у Drosophila melanogaster
В. К. Чмыхало, Ю. В. Шидловский, Л. А. Лебедева, P. Schedl, E. Giordano 
...............................................86
Активность ферментов энергетического и углеводного обмена у радужной форели  
(Оncorhynchus mykiss Walb.) при введении круглосуточного освещения  
в условиях аквакультуры Южного региона РФ
М. А. Родин, М. В. Кузнецова, М. Ю. Крупнова, А. Е. Курицын, Н. Н. Немова .........................................91
Создание панели биомаркеров для дифференциальной диагностики рассеянного склероза
Л. А. Овчинникова, С. С. Джелад, Т. О. Симанив, М. Н. Захарова, Я. А. Ломакин,  
А. Г. Габибов, С. Н. Иллариошкин ............................................................................................................ 98

CONTENTS
Vol. 519, 2024
The skull of Hapalodectes (Hapalodectidae, Mesonychia) from the Paleocene of Mongolia
A. V. Lopatin ................................................................................................................................................ 5
Metabolic Changes in the Myocardium and Skeletal Muscles of C57black/6 Mice  
after Non-Cardiological Surgery
M. V. Kondashevskaya, K. A. Artemyeva , V. V. Aleksankina, K. A. Kasabov, L. V. Kaktursky .........................17
Finding Eggs of the Nematode Dioctophyme Renale (Goeze, 1782) (Nematoda, Dioctophymidae)  
in the North of Western Siberia in the Late Holocene
T. N. Sivkova, P. A. Kosintsev, V.V . Krapivina ............................................................................................. 24
Etruscan wolf Canis etruscus (Canidae, Carnivora) from the Early Pleistocene  
of Crimea (Taurida cave)
A. V. Lavrov, M. V. Sotnikova, D. O. Gimranov, J. Madurell-Malapeira, A. V. Lopatin ................................... 28
The Development of Antibiotic Resistance of the Probiotic Strain Lactiplantibacillus Plantarum 8p-A3  
is Associated with Changes in the Structure of Extracellular Vesicules and the Character of their Effect on 
Bacterial Biofilms 
O. A. Chernova, A. R. Kayumov, M.I. Markelova, V. V. Salnikov, M. P. Kutyreva, A. A. Khannanov,  
M. S. Fedorova, D. E. Zhuravleva, N. B. Baranova, D. A. Faizullin, Yu. F. Zuev, V. M. Chernov .....................35
The Role of BDNF in the Antidepressant Effects of Electroconvulsive Therapy 
V. M. Ushakova, E. A. Zubkov, A. Yu. Morozova, K. A. Pavlov, Ya. A. Zorkina, O. V. Abramova,  
A. G. Ochneva, O. I. Gurina, K. Sh. Tarkovskaya, A. N. Inozemtsev, V. P. Chekhonin 
.....................................42
Change in the activity of enzymes of energy and carbohydrate metabolism  
in pink salmon smolts Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) with change in environmental salinity
N. S. Shulgina, M. V. Kuznetsova, M. A. Rodin, M. Yu. Krupnova, D. A. Efremov,  
S. A. Murzina, N. N. Nemova ......................................................................................................................47
The Content of Fatty Acids and Nutritional Indexes of Lipids of the Antarctic Krill Euphausia Superba  
Collected from three Regions of the Atlantic Sector of Antarctic
S. A. Murzina, V. P. Voronin, D.G. Bityutskii, N.N. Nemova ..........................................................................52
The role of storage lipids in vertical migrations of the beaked redfish (Sebastes mentella)  
in the North Atlantic
V. P. Voronin, A. Y. Rolskii, A. M. Orlov, S. A. Murzina 
................................................................................ 60
Age-Related Changes in Heart Rate Variability from the Neonatal Period to Adulthood
A. A. Grinevich, N. K. Chemeris ...................................................................................................................69
Escherichia coli and Micrococcus Luteus Bacteria Activate the CG45045 Gene  
in the Drosophila S2 Cell Line
Yu. A. Polunina, A. E. Pravednikova, M. Gassa, P. G. Georgiev, Yu. V. Shidlovsky, Z. M. Kachaev 
..................75

IGFBP6 Modulates Proteostasis by Activating ATF4 Targets  
and Reducing ER Retrotranslocon Expression
O. E. Kolodeeva, O. E. Kolodeeva, I. D. Antipenko, A. A. Fatkulin, M. R. Yakhina, J. A. Makarova ................79
Effects of Overexpression of Specific Subunits Sayp, Bap170 of the Chromatin Remodeling Complex  
in Drosophila Melanogaster
V. K. Chmykhalo, Y. V. Shidlovskii, L. A. Lebedeva, P. Schedl, E. Giordano ...................................................86
Activity of energy and carbohydrate metabolism enzymes in rainbow trout (Оncorhynchus mykiss Walb.)  
with the introduction of 24-hour lighting in aquaculture conditions of the Southern region  
of the Russian Federation
M. A. Rodin, M. V. Kuznetsova, M. Yu. Krupnova, A. E. Kuritsyn, N. N. Nemova ...........................................91
Development of a panel of biomarkers for differential diagnosis of multiple sclerosis
L. A. Ovchinnikova, S. S. Dzhelad, T. O. Simaniv, M. N. Zakharova, Y. A. Lomakin,  
A. G. Gabibov, S. N. Illarioshkin ................................................................................................................. 98

ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ,  2024, том 519,  с.  5–16
УДК 569.7:551.781.33(517)
ЧЕРЕП HAPALODECTES (HAPALODECTIDAE, MESONYCHIA)  
ИЗ ПАЛЕОЦЕНА МОНГОЛИИ
© 2024 г. Академик РАН А. В. Лопатин1, * 
Поступило 05.09.2024 г.
После доработки 10.09.2024 г.
Принято к публикации 10.09.2024 г.
Из верхнепалеоценовой пачки наран свиты наран-булак местонахождения Хайчин-Ула II в БугинЦавской впадине на юге Монголии описан неполный череп Hapalodectes (Hapalodectidae, Mesonychia). 
Это первая находка черепа палеоценового представителя рода. По размерам и зубной окклюзии череп 
соответствует виду H. dux Lopatin, 2001, ранее известному только по нижней челюсти из верхнепалеоценовой пачки жигден свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу в Нэмэгэтинской впадине. 
В строении лицевой части черепа H. dux демонстрирует признаки, общие с Mesonychidae – значительное участие слезной и скуловой костей в формировании предглазничной области. На верхних молярах 
H. dux установлено наличие отчетливых конулей (впервые для Hapalodectidae). Определены эволюционные изменения в строении верхних моляров Hapalodectes (исчезновение конулей, уменьшение метакона, 
сокращение ширины лингвального выступа), сопряженные с преобразованиями нижних моляров (редукцией метаконида, протокристида и энтоконида, поперечным сжатием тригонида и талонида) и вместе 
с ними направленные на усиление режущей функции продольных лезвий задней части зубных рядов.
Ключевые слова: Hapalodectes, мезонихии, поздний палеоцен, Монголия, череп, верхние моляры, 
эволюция
DOI: 10.31857/S2686738924060011
1Палеоцен-эоценовый род Hapalodectes, объединяющий специализированных мелких мезонихий, 
представлен девятью видами [1]. Среднепалеоценовый H. lopatini Solé et al., 2017 (ноншаний, интервал-зона Bothriostylops) и позднепалеоценовый 
H. paleocenus Beard et al., 2010 (гашатий) из Китая 
известны по нижнечелюстным фрагментам [2, 3]. 
Позднепалеоценовый H. dux Lopatin, 2001 из Монголии (гашатий) описан на основании нижней 
челюсти [4, 5]. Материалы по позднепалеоценовому H. paradux Lopatin, 2023 из Монголии (гашатий) и раннеэоценовому H. anthracinus Zhou 
et Gingerich, 1991 из Северной Америки (США, 
уосач, зона Wa-1) включают только фрагментарные нижнечелюстные остатки [1, 6, 7]. Черепные 
и верхнечелюстные остатки (помимо нижнечелюстных) известны для раннеэоценовых (бумбанских) H. hetangensis Ting et Li, 1987 (интервал- 
зона Orientolophus) и H. huanghaiensis Tong et Wang, 
2006 (интервал-зона Homogalax), среднеэоценового (ирдынмангского) H. serus Matthew et Granger, 
1925 из Китая и раннеэоценового H. leptognathus 
(Osborn et Wortman, 1892) из Северной Америки 
(уосач, зоны Wa-4–Wa-7) [8–13].
Ниже приведено описание уникальной находки неполного черепа Hapalodectes в палеоцене 
Бугин-Цавской впадины на юге Монголии (сборы 
Южно-Гобийского отряда Совместной советскомонгольской палеонтологической экспедиции под 
руководством В.Ю. Решетова, 1979 г.). На оригинальной этикетке указано местонахождение Хайчин-Ула II (свита наран-булак). Это известное 
палеогеновое местонахождение (см. [14]) расположено в 8 км юго-восточнее горы Хайчин-Ула 
(приблизительно 44° с.ш., 100° в.д.). Cвита наранбулак в местонахождении Хайчин-Ула II представлена пачкой наран (верхний палеоцен, гашатий) [14]. В Бугин-Цавской впадине самые полные 
и наиболее хорошо охарактеризованные ископаемыми остатками отложения этой пачки выявлены 
в местонахождении Хайчин-Ула I [14, 15]. Также 
данные отложения выделяются в пачку бугин, которая по остаткам млекопитающих коррелируется 
с пачкой наран свиты наран-булак Нэмэгэтинской впадины [15]. Описанный из этих отложений 
миксодонт Khaychina elongata Dashzeveg et Russell, 
1988 [15] синонимизирован с Eomylus zhigdenensis 
Dashzeveg et Russell, 1988, который известен 
1Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка 
Российской академии наук, Москва, Россия
*e-mail: alopat@paleo.ru
5

ЛОПАТИН
из пачек жигден и наран свиты наран-булак Нэмэгэтинской впадины [16].
Это первая находка черепа палеоценового 
представителя гапалодектид. На основании соответствия размеров, окклюзии и эволюционного 
уровня строения щечных зубов описанный ниже 
экземпляр отнесен к виду Hapalodectes dux, который 
ранее был известен из пачки жигден (подстилающей пачку наран) свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу в Нэмэгэтинской впадине только по голотипу – нижней челюсти с двумя рядами 
зубов [4, 5]. Комплексы гашатских млекопитающих 
пачек жигден и наран близки по таксономическому 
составу и возрасту [14], поэтому присутствие H. dux 
в обеих этих ассоциациях вполне закономерно.
Образец был заключен в плотный матрикс 
из глинистого алевролита с карбонатным цементом, 
участками сильно кальцитизированного; в течение 
длительного времени он препарировался мной механически и химически (9% раствором уксусной 
кислоты). При препарировании было отмечено, что 
большая часть повреждений и утрат разных частей 
черепа произошла еще до (или во время) захоронения образца (так как некоторые очищенные участки 
оказались разрушенными).
Изученный образец хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) 
в Москве. Измерения приведены в мм, сделаны 
с помощью цифрового штангенциркуля с точностью 0.01 мм и окуляр-микрометра стереомикроскопа Leica MZ6 с точностью 0.05 мм. Изображения получены при помощи цифрового фотоаппарата Nikon D800 с объективом AF-S Micro NIKKOR 
60mm f/2.8G ED и рентгеновского микротомографа Neoscan N80 в ПИН. Параметры сканирования: 
101 кВ, 159 мкА, размер пикселя 20 мкм, поворот 
на 360° с шагом 0.2°, фильтр Cu. 0.5 мм. Рентгенографические изображения обработаны с использованием программного обеспечения Neoscan, 
3D-модель визуализирована с помощью CTvox 
(Bruker microCT).
Отряд Mesonychia Matthew, 1937
Семейство Hapalodectidae Szalay et Gould, 1966
Род Hapalodectes Matthew, 1909
Hapalodectes dux Lopatin, 2001
Hapalodectes dux: [4], с. 91, рис. 1, 2; [5], с. 475, 
рис. 1–4; [1], с. 524, рис. 3а, 4а.
Голотип – ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть 
с полными зубными рядами; Монголия, Южная 
Гоби, Нэмэгэтинская впадина, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.
Описание (рис. 1–4). Размеры средние для 
рода. Лицевая часть черепа (экз. ПИН, № 3404/2) 
узкая и длинная. Профиль лицевой части черепа 
почти прямой, слегка вогнутый в предглазничной 
области и немного выпуклый над задней частью 
глазниц.
Рострум тонкий, довольно высокий, у конца 
плавно загнутый. Носовые кости очень узкие, длинные, расширяющиеся кзади, латерально широко 
контактируют с верхнечелюстными костями (рис. 1). 
В передней части рострума мелкая предчелюстная 
кость, узким дистальным концом вклиниваясь 
между носовой и верхнечелюстной костями, протягивается назад до уровня заднего основания коронки С1. Верхнечелюстная кость высокая в лицевом отделе. Крупное дорсовентрально вытянутое 
подглазничное отверстие открывается на уровне 
P3. Вентральный край подглазничного отверстия 
расположен очень низко и сильно приближен 
к альвеолярному краю верхней челюсти. У входа 
в подглазничный канал имеется обширная латеральная впадина. Глазница спереди четко обозначена резким полукруглым гребнем. Передний 
край глазницы располагается над задней частью 
M1. Передние корни скуловых дуг массивные, 
сильно расставленные. Дорсальная часть корня 
скуловой дуги сформирована лицевым выростом 
скуловой кости, вентральная – верхнечелюстной 
костью (рис. 2а, 2б).
В крыше черепа лобные кости прямоугольные, 
относительно длинные и узкие. Шов между носовыми и лобными костями относительно длинный, 
W-образный. Боковые расширения лобных костей 
формируют надглазничные гребни, представляющие собой нависающие края крыши глазниц. 
Сильнее всего выступают постеролатеральные части лобных костей, образующие мощные заглазничные отростки, которые имеют прямой резкий 
задний край, перпендикулярный сагиттальной оси 
черепа. На латеральной стороне сохранившегося 
левого заглазничного отростка находится вытянутая площадка для прикрепления костной перемычки (сформированной верхним выростом скуловой кости), замыкающей глазницу сзади (сама 
перемычка утрачена, см. [11]). В передней части 
дорсальной порции лобной кости имеется крупное 
продольно вытянутое надглазничное отверстие. 
Непосредственно под заглазничным отростком, 
в верхней части медиальной стенки глазницы 
открывается заднее (выходное) надглазничное 
отверстие. Соответственно, довольно длинный 
надглазничный канал проходит внутри кости постеровентролатерально (прослеживается на томографических срезах). Заглазничное сужение у заднего края 
лобных костей хорошо выражено. Сагиттальный гребень умеренно развитый.
Лицевая порция слезной кости относительно обширная; она отнюдь не ограничивается узким гребнем в антеродорсальном углу глазницы 
(см. [11, 12]), но формирует здесь широкую предглазничную площадку, имеющую узкий контакт 
с лобной костью дорсально и широкий контакт 
с верхнечелюстной костью спереди и скуловой костью вентролатерально (рис. 1, 2).
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 519
2024

ЧЕРЕП HAPALODECTES (HAPALODECTIDAE, MESONYCHIA)... 
7
(а)
0
10 мм
nas
par
fr
fso
(б)
I3
C1
pal
ppo
pmx
mx
fio
lac
jug
Рис. 1. Hapalodectes dux Lopatin, 2001, экз. ПИН, № 3404/2, неполный череп с дорсальной стороны: а – фотография; 
б – прорисовка по трехмерной компьютерной модели; Монголия, Хайчин-Ула II; верхний палеоцен, свита наранбулак, пачка наран. Обозначения: C1 – верхний клык; fio – подглазничное отверстие; fr – лобные кости; fso – надглазничное отверстие; I3 – третий верхний резец; jug – скуловая кость; lac – слезная кость; mx – верхнечелюстные 
кости; nas – носовые кости; pal – небные кости; par – теменные кости; pmx – предчелюстные кости; ppо – заглазничный отросток лобной кости.
Внутри глазницы слезная кость формирует 
ее переднюю стенку над задним отверстием подглазничного канала. Умеренно крупное слезное 
отверстие расположено в средней части передней 
стенки глазницы. Заднее отверстие подглазничного канала крупное, округлое; расположено в месте 
контакта слезной и верхнечелюстной костей. Скуловая кость образует антеродорсальную часть латеральной стенки глазницы. Передняя часть дна 
глазницы и антеровентральная часть ее латеральной стенки сформированы глазничной порцией 
верхнечелюстной кости. Позади заднего отверстия подглазничного канала дно глазницы прободено довольно крупным отверстием, связанным 
с альвеолой лингвального корня M2. Медиальная 
стенка глазницы образована глазничными выростами лобной, верхнечелюстной и небной костей 
и глазнично-клиновидной костью (от последней 
сохранился передний конец, примыкающий 
к клино-небному отверстию). Клино-небное отверстие крупное, овальное, вытянуто продольно, 
расположено в базальной части медиальной стенки глазницы, в месте соединения верхнечелюстной, небной и глазнично-клиновидной костей. 
Непосредственно вентральнее, в дне глазницы 
находится дорсальное небное отверстие, локализованное в пределах небной кости. Задняя часть 
медиальной стенки глазницы деформирована 
и фрагментирована.
Костное небо длинное, узкое. Дистальнее P3
небо резко расширяется в заднем направлении, 
достигая наибольшей ширины на уровне M2, у передних корней скуловых дуг (рис. 3). Небные кости протягиваются вперед до уровня промежутка 
между P4 и M1. Передние небные отверстия находятся на уровне протокона M1, задние небные 
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 519
2024

ЛОПАТИН
(а)
fsop
ppo
par
fr
lac
mx
nas
pmx
os
fs
(б)
pal
P3
P4
P2
P1
fiop
fpd
fio
M1
M2
C1
jug
0
10 мм
(в)
Рис. 2. Hapalodectes dux Lopatin, 2001, экз. ПИН, № 3404/2, неполный череп с левой латеральной стороны 
(а, б – с вентральным наклоном): а – фотография; б – прорисовка по трехмерной компьютерной модели; в – рентгенограмма ростральной части черепа; Монголия, Хайчин-Ула II; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка наран. Обозначения: fiop – заднее отверстие подглазничного канала; fl– слезное отверстие; fpd – дорсальное небное 
отверстие; fs – клино-небное отверстие; fsop – заднее надглазничное отверстие; M1–M2 – верхние моляры M1 и M2; 
os – глазнично-клиновидная кость; P1–P4 – верхние премоляры P1–P4. Прочие обозначения см. рис. 1.
отверстия, лежащих латеральнее хоанальной вырезки. Хоанальная вырезка в форме прямоугольной 
арки, ее передний край располагается немного дистальнее уровня задних небных отверстий. Занебный 
отверстия расположены на уровне задней части M3. 
Дополнительные отверстия находятся на уровне 
метакона M2 и паракона M3. Позади заднего 
небного отверстия имеются еще два небольших 
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 519
2024

ЧЕРЕП HAPALODECTES (HAPALODECTIDAE, MESONYCHIA)... 
9
(а)
jug
0
10 мм
M1
M2
M3
fpp
P4
ppo
C1
par
P3
P2
P1
I3
pmx
(б)
pal
mx
fpa
Рис. 3. Hapalodectes dux Lopatin, 2001, экз. ПИН, № 3404/2, неполный череп с вентральной стороны: а – фотография; 
б – прорисовка по трехмерной компьютерной модели; Монголия, Хайчин-Ула II; верхний палеоцен, свита наранбулак, пачка наран. Обозначения: fpa – переднее небное отверстие; fpp – заднее небное отверстие; M3 – последний 
верхний моляр M3. Прочие обозначения см. рис. 1, 2.
валик выражен легким возвышением вдоль переднего края хоанальной вырезки. Занебная ость 
не развита.
Теменные кости дорсально узкие, латерально 
высокие. Большая часть мозговой коробки и основание черепа утрачены.
В левом верхнем зубном ряду сохранились небольшие обломки корней и альвеол резцов I1–I3, 
клык C1 без вершины, в разной степени поврежденные премоляры P1–P4 и моляры M1–M3, в правом – разрушенные P1–P3 и фрагменты корней 
P4 и M1. Фрагменты мелких I1, I2 и I3 (лингвальные стенки альвеол I1–I2, фрагмент I3 в альвеоле) 
свидетельствуют о плотном расположении резцов 
на конце ростра. Альвеола I3 значительно удалена 
от С1. P1 отделен от С1 длинной заклыковой диастемой. Межзубные промежутки P1/P2 и P2/P3 очень 
крупные, промежутки между лабиальными долями 
задних щечных зубов (P3/P4, P4/M1, M1/M2 и M2/M3) 
небольшие, но отчетливые (коронки не соприкасаются). Между лингвальными выступами P4–M3
на поверхности верхнечелюстной кости имеются 
сильно васкуляризованные крупные ямки.
C1 крупный, поперечно уплощенный, овальный 
в поперечном сечении, слегка изогнутый, со слабым ребром на задней стороне коронки. Корень C1
длинный, его верхушка в альвеоле приближена 
к дорсальной стенке рострума. Корневой канал 
крупный и широкий (рис. 2в).
P1 мелкий, однокорневой, его коронка сильно 
уплощена поперечно и имеет шпателевидную форму 
(вид сбоку).
P2 и P3 двухкорневые. P2 приблизительно в полтора раза длиннее P1. P3 по длине существенно 
превосходит P2, но уступает P4. На P2 отсутствует 
дополнительный задний бугорок. P3 с немного 
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 519
2024