Биология внутренних вод, 2024, № 6

Российская академия наук 
БИОЛОГИЯ 
ВНУТРЕННИХ ВОД
Том 17    № 6    2024    Ноябрь–Декабрь
Основан в 1995 г. 
Выходит 6 раз в год
ISSN 0320-9652
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук Российской академии наук
Главный редактор А.В. Крылов
Заместители главного редактора: С.И. Генкал, В.Т. Комов, Д.С. Павлов
Ответственный секретарь Т.И. Добрынина
Редакционная коллегия
А.А. Бобров, В.В. Бульон, М.Б. Вайнштейн, Ю.В. Герасимов, 
И. Гонг, Ю.Ю. Дгебуадзе, Г.И. Извекова, Е.А. Криксунов, В.И. Лазарева, 
Н.М. Минеева, Н.Н. Немова, С.А. Поддубный,
Ю.С. Решетников, К. Ринке, С. Синвей, Д. Тиллетт, 
Д.В. Тихоненков, М.В. Флинт, Г.М. Чуйко
Зав. редакцией Е.В. Терашкевич 
Russian Academy of Sciences 
Biologiya Vnutrennikh Vod 
Vol. 17    No 6    2024    November–December
The Journal was founded in 1995 
and 6 issues are published
Editor-in-Chief Alexander V. Krylov
Deputy Editors-in-Chief: Sergey I. Genkal, Victor T. Komov, Dmitry S. Pavlov
Coordinating Editor Tatiana I. Dobrynina
Editorial board
Alexander A. Bobrov, Victor V. Bulyon, Mikhail B. Vainstein, Yuriy V. Gerasimov, 
Yingchun Gong, Yuriy Yu. Dgebuadze, Galina I. Izvekova, Yevgeniy A. Kriksunov, 
Valentina I. Lazareva, Natal’ya M. Mineeva, Nina N. Nemova,
Sergey A. Poddubnyi, Yuriy S. Reshetnikov, Karsten Rinke,
Xu Xinwei, Donald Tillitt, Denis V. Tikhonenkov, Mikhail V. Flint, Grigoriy M. Chuiko
Chief of Editorial staff Elena V. Terashkevich 
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр., д. 33;
тел. (495) 958-12-60; e-mail: editorbvv@yandex.ru
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, 
Институт биологии внутренних вод РАН;
тел./факс (48547) 2-48-09; e-mail: isdat@ibiw.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, Институт биологии 
     внутренних вод РАН (учредители), 2024
© Редколлегия журнала “Биология внутренних вод” 
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 17, номер 6, 2024
Водная флора и фауна
Диатомовые водоросли Красноярского водохранилища
C. И. Генкал, А. Н. Шаров, Е. И. Калеева	
865
Биология, морфология и систематика гидробионтов
Мышечная система Aspidogaster limacoides (Trematoda, Aspidogastridae)
И. В. Ястребова, М. В. Ястребов 	
873
Два новых вида рода Cryptomonas (Cryptophyta: Cryptophyceae)  
из Национального парка Каттьен (Вьетнам)
Н. А. Мартыненко, Е. С. Гусев, Фан Чонг Хуан	
885
Фитопланктон, фитобентос, фитоперифитон
Взаимное влияние цианобактерий и зеленых водорослей при совместном культивировании  
на примере Dolichospermum spiroides, Planktothrix agardhii и Chlorella vulgaris
Л. А. Гайсина, Е. О. Новикова, Н. Б. Гибадуллина, А. А. Падалка, Т. Е. Павлюк 	
898
Сезонная динамика планктонных водорослей Волжского плеса 
Куйбышевского водохранилища в 2017 г. 
Л. Ю. Халиуллина, И. И. Халиуллин	
907
Пигменты в кернах как показатели динамики трофического состояния бентали  
крупного водохранилища
Л. Е. Сигарева, Н. А. Тимофеева, В. В. Законнов	
920
Зоопланктон, зообентос, зооперифитон
Среда обитания и особенности развития планктонных сообществ  
уникальных “круглых” озер бассейна р. Надым (Западная Сибирь)
А. В. Соромотин, О. А. Алешина, М. А. Шумилов, Н. В. Приходько,  
С. А. Николаенко, М. А. Куликова 	
930
Исследования зообентоса средних и малых рек бассейна Нижней Волги (обзор)
Л. В. Головатюк, В. А. Гусаков 	
945
Ихтиология
Особенности структуры и питания рыбного населения  
горных ледниковых озер западных склонов Урала 
В. И. Пономарев 	
960
Многолетние изменения в росте муксуна Coregonus muksun р. Оби
А. К. Матковский, Т. А. Красноперова	
973
Особенности роста и возрастная структура популяции судака Sander lucioperca (Percidae)  
оз. Нечерица (Национальный парк “Себежский”, Псковская обл.) 
     Ф. С. Лобырев, К. В. Кузищин, В. Р. Хохряков, Е. А. Кислица, Е. А. Пивоваров, С. Д. Павлов 	
989

Паразитология гидробионтов
Влияние миграций некоторых видов рыб Азово-Черноморского бассейна  
на их зараженность нематодой Hysterothylacium aduncum в разные сезоны
А. В. Завьялов, Е. Н. Сибирцова	
1001
Экологическая физиология и биохимия гидробионтов
Высокая внутривидовая изменчивость изотопного состава азота  
мышц рыб рода Cyprinion (Cyprinidae) Ближнего Востока
Б. А. Лёвин, Дж. Кайя, А. С. Комарова, М. А. Лёвина, О. Л. Розанова, А. В. Тиунов	
1008
Водная токсикология
Первые данные о цианотоксинах и генах их биосинтеза в фитопланктоне мезотрофного оз. Плещеево  
(Ярославская обл., Россия) в период цветения воды цианобактерией Gloeotrichia echinulata 
С. И. Сиделев, Л. Г. Корнева, Е. Н. Чернова, Е. Г. Сахарова	
1016
Снижение жизнеспособности и изменение соотношения полов у потомства Danio rerio  
в результате воздействия 2,2',5,5'-тетрахлорбифенила (ПХБ 52) на производителей  
в преднерестовый период
Д. А. Коцур, Ю. И. Варакина, Т. Ю. Сорокина, А. С. Аксенов, А. П. Новоселов, В. П. Чащин	
1027

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2024, том 17, № 6, с. 865–872
	
 ВОДНАЯ ФЛОРА И ФАУНА 	
УДК 582.26+581.9
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2024 г.    C. И. Генкалa, *, А. Н. Шаровa, Е. И. Калееваa
аИнститут биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук,
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия
*e-mail: genkal47@mail.ru
Поступила в редакцию 15.02.2024 г. 
После доработки 14.03.2024 г. 
Принята к публикации 05.04.2024 г.
В фитопланктоне Красноярского водохранилища с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружено 53 вида, разновидности и формы водорослей. Среди них 24 – новых для водохранилища, в том числе три – для флоры России (Achnanthidium minutissimum var. inconspicua, 
A. pseudolineare, Sellaphora obesa), что увеличило видовой состав р. Енисея до 184 таксонов. Находки байкальских эндемиков Didymosphenia geminata и Hannaea baicalensis, а также обской формы 
Aulacoseira ambigua f. curvata позволили расширить ареалы этих водорослей.
Ключевые слова: Красноярское водохранилище, фитопланктон, диатомовые водоросли, электронная микроскопия
DOI: 10.31857/S0320965224060019, EDN: WYYHQJ 
Река Енисей – главная водная артерия Сибири и наиболее многоводная река России, входит в число семи самых крупных рек мира. Первые сведения о водорослях р. Енисея появились 
в конце XIX в. (Cleve and Grunow, 1880; Boldt, 
1885; Borge, 1891). Следующий этап в изучении 
фитопланктона связан с рыбохозяйственным освоением реки. Большое значение имеет работа 
П.И. Усачева (1928), заложившая основы дальнейшего исследования р. Енисея. По мнению 
автора, в период исследования по руслу реки распределение планктона было равномерным. Среди массовых планктонных видов П.И. Усачев отмечал два вида диатомовых – Asterionella formosa 
Hassall и Melosira italica (Ehrenberg) Kützing. Кроме них, доминировали и другие диатомовые водоросли: Didymosphenia geminata (Lyngbye) Schmidt, 
Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg, Diatoma hyemale 
(Roth) Heiberg, Ceratoneis arcus (Ehrenberg) Kützing. 
Особую ценность имеют данные о количественном развитии фитопланктона и его структуре, 
полученные в период незначительной антропогенной нагрузки на реку (Грезе, 1957). В последующие годы фитопланктон изучали в верхнем 
течении реки, где проводили интенсивное гидростроительство. До зарегулирования р. Енисея 
фитопланктон в верхнем и среднем течении был 
беден и состоял преимущественно из водорослей 
дна и обрастателей, трофический статус соответствовал олиготрофному типу (Баженова, 1992).
Наиболее активный период изучения альгофлоры р. Енисея пришелся на период с 50-х 
по 70-е годы XX в. Фитопланктон и фитобентос 
реки до и на стадии формирования Красноярского водохранилища изучали В.Н. Грезе (1957, 1959), 
И.С. Трифонова (1972), А.Е.  Кузьмина (1973), 
Т.С. Чайковская и Г.Д. Левадная с коллегами 
(Чайковская, 1972–1974, 1975a, 1975б, 1977; Левадная, 1975; Левадная, Чайковская, 1977; Куксн, 
Чайковская, 1979; Левадная и др., 1980), О.П. Баженова (1992) и А.Д. Приймаченко (Приймаченко и др., 1993). 
Сопоставляя результаты исследований 1974 г. 
(Чайковская, 1977) по фитопланктону верховья р. Енисея (от истока до Красноярского водохранилища) с имеющимися ранними данными по реке до зарегулирования (от г. Абакан до 
г. Красноярск) (Усачев, 1928; Грезе, 1957; Чайковская, 1972), Т.С. Чайковская (1977) установила, что для обоих периодов наблюдений характерен один и тот же доминирующий комплекс 
водорослей, их невысокая численность, межгодовые колебания в содержании отдельных видов 
и значительная роль бентосных форм ( ≥50%). 
 
Сводные данные литературных и собственных 
исследований представлены в работе (Левадная, 
1986), в которой отмечено 472 представителя отдела Bacillariophyta в фитобентосе р. Енисея, 
в том числе 158 для Красноярского водохранилища. Результаты первых исследований диатомовых водорослей в фитопланктоне Среднего и 
Нижнего Енисея (материал 1972–1973 гг.) с использованием трансмиссионной электронной 
микроскопии были опубликованы в работе 
865

ГЕНКАЛ и др.
866
Постникова, 2017) показали, что его основу составляют диатомовые водоросли (66% общего 
видового состава), преобладающие в планктоне 
во все сезоны года. Авторами выявлено 99 видов 
и внутривидовых таксонов водорослей: диатомовые (65 таксонов рангом ниже рода), зеленые 
(22), цианобактерии (8), динофитовые (2), золотистые (1) и криптофитовые (1). Наибольший 
вклад в общую численность и биомассу фитопланктона вносили нанофитопланктон (2–20 мкм) и 
микрофитопланктон (20–64 мкм). В комплекс 
доминантов в ранневесенний период входили Diatoma vulgare Bory и Hannaea arcus (Ehrb.) 
Patr., в летний – Aulacoseira islandica и Cyclotella 
radiosa (Grun.) Lemm., позднелетний – Fragilaria 
crotonensis (Пономарева, Постникова, 2017). 
Цель работы – изучить видовое разнообразие 
диатомовых водорослей Красноярского водохранилища с помощью сканирующей электронной 
микроскопии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
(Генкал, Кузьмина, 1984), обнаружено шесть новых для флоры р. Енисея центрических диатомовых водорослей из родов Cyclotella, Stephanodiscus 
и Thalassiosira. Исследования диатомовых в 1984–
1987 гг. (Приймаченко и др., 1993) выявили 174 
таксона: 28 представителей класса Centrophyceae 
и 146 Pennatophyceae. При этом отмечено, что диатомовые уступали в количестве таксонов лишь зеленым водорослям. Исследования А.Д. Приймаченко 
и О.П. Баженовой (1990) посвящены изменениям 
структуры фитопланктона в результате антропогенного воздействия. О.П. Баженовой (1992) проведены 
крупномасштабные систематические исследования 
фитопланктона р. Енисея в условиях зарегулированного стока, изучены сезонная и межгодовая динамики количественных показателей. Обнаружено 
460 внутривидовых таксонов: Cyanobacteria – 45, 
Dinophyta – 9, Chrysophyta – 21, Euglenophyta – 13, 
Bacillariophyta – 174, Chlorophyta – 189 (Баженова, 
1992). Сравнение данных, приведенных в работе 
Грезе (1957) до зарегулирования р. Енисея с таковыми в 1984–1987 гг. (Баженова, 1992) показало, 
что в Верхнем и Среднем Енисее биомасса фитопланктона увеличилась в 4–5 раз, численность – 
в 10–23 раза. Это свидетельствует о преобразовании структуры фитопланктона и преобладании 
мелкоклеточных видов. 
Исследования фитоперифитона (Глущенко, 
2010) различных плесов Красноярского водохранилища в августе 2000–2002 и 2005 гг. выявили 
88 видов водорослей, по числу видов доминировали диатомовые (52 вида). Фитоперефитон характеризовался как диатомово-зеленый с присутствием цианобактерий и эвгленовых водорослей. 
Такой характер фитобентоса отмечали и ранее 
(Левадная, 1975, 1986).
Современные исследования на участке нижнего бьефа Красноярской ГЭС показали в составе 
альгофлоры наличие 65 таксонов диатомовых водорослей, в их числе 12 центрических диатомей и 
53 пеннатных (Пономарева, 2015). В связи с невысокой обеспеченностью минеральным питанием развитие фитопланктона в р. Енисее характеризуется невысокими показателями – средняя 
биомасса <1 мг/л, среднее содержание хлорофилла а <5 мкг/л (Пономарева, 2013; Минеева, 
Щур, 2014). Изучен фитопланктон, собранный 
в верхнем, среднем и нижнем течении р. Енисея 
в июне–июле 1984–1987 гг. для уточнения видового состава с учетом современных представлений о систематике и экологии отдельных видов 
Bacillariophyta (Генкал, Баженова, 2015). Авторы составили список из 58 таксонов диатомовых 
водорослей, из них 17 – новые для альгофлоры 
р. Енисея (5 определены только до рода), 6 – для 
альгофлоры России (Генкал, Баженова, 2015). 
Исследования фитопланктона в 2008–2014 гг. 
на 34-м км ниже Красноярской ГЭС (Пономарева, 
Красноярское водохранилище – крупный 
глубоководный водоем комплексного назначения, созданный зарегулированием стока плотиной Красноярской ГЭС на границе верхнего и 
среднего течений р. Енисея в 40 км от г. Красноярск. Время заполнения водохранилища – 1967–
1970 гг., площадь водного зеркала 2000 км2, объем 
водных масс 73.3 км3, протяженность 396 км, коэффициент водообмена 0.5–1.0, средняя глубина 
37 м, максимальная глубина 105 м, годовое колебание уровня воды 18 м. Водоем мезо-эвтрофного 
типа.
Пробы фитопланктона отбирали 26–31 июля 
2023 г. двухлитровым батометром Руттнера на 
19 станциях по всему водохранилищу интегрально из слоя 0–5 м. Пробы с каждого горизонта 
сливали в ведро, перемешивали, затем из этого объема отбирали 0.5 л. Пробу фитопланктона 
фиксировали 1.5 мл раствора Люголя с добавлением 40% формалина, ледяной уксусной и хромовой кислот (Садчиков, 2003).
Створки диатомей освобождали от органических веществ методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты водорослей исследовали 
в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) 
JSM-6510 LV.
При определении водорослей использовали 
современные систематические сводки и определители (Krammer, 1997a, 1997b, 2000, 2002, 2003; 
Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, 1991b; 
2011, 2017; Reichardt, 1999; Lange-Bertalot, 2001; 
Levkov, 2009, 2016; Levkov et al., 2013; Melzeltin, 
Lange-Bertalot, 2014; Куликовский и др., 2016; 
Houk et al., 2017).
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
867
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследованном материале доминировали Fragilaria crotonensis Kitton, Handmannia comta 
(Ehrenberg) Kociolek et Khursevich emend. Genkal 
(=Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm.), Pantocsekiella 
ocellata (Pantocsek) K.T. Kiss et Ács (=Сyclotella 
ocellata (Pantocsek). Всего выявлено 53 вида, разновидностей и форм из 28 родов: Acanthoceras 
zachariasii 
(Brun) 
Simonsen; 
Achnanthidium 
minutissimum (Kützing) Czarnecki; A. minutissimum 
var. inconspicua Østrup**; A. pseudolineare Van de 
Vijver, Novais et Ector**; A. species; Amphora pediculus 
(Kützing) Grunow; Asterionella formosa Hassall; 
Aulacoseira ambigna f.ambigua (Grunow) Simonsen*; 
A. 
ambigua 
f. curvata 
(Skabitsch.) 
Genkal*; 
A. granulata 
(Ehrenberg) 
Simonsen; 
A. islandica 
(D. Müller) 
Simonsen; A. pusilla (F. Meistor) Tuji et Houki emend. 
Genkal*; Cocconeis euglypta Ehrenberg*; C. lineata 
Ehrenberg*; C. species; Cyclostephanos makarovae 
(S.I. Genkal) K. Schultz*; Cyclotella meneghiniana 
Kützing; Cymbella affins Kützing; Diatoma tenuis 
Agardh; D. vulgaris Bory; Didymosphenia grunowii 
Lange-Bertalot et Metzeltin*; Encyonema minutum 
(Hilse) D.G. Mann*; Fragilaria crotonensis Kitton; 
F. vaucheriae (Kützing) Petersen; Frustulia vulgaris 
(Thwaites) De Toni*; Geissleria paludosa (Hustedt) 
Lange-Bertalot et Metzeltin*; Gomphonema paA. species (рис. 1в). Длина створки 12.2 мкм, 
ширина 2.8 мкм, штрихов 35 в 10 мкм.
Cocconeis species (рис. 1л). Длина створки 
18.7 мкм, ширина 10.6 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
Gomphonema species 1 (рис. 1т). Длина створки 
40 мкм, ширина 10 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.
Gomphonema species 2 (рис. 2а). Длина створки 
16 мкм, ширина 2.8 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.
Gomphonema species 3 (рис. 2б). Длина створки 
39 мкм, ширина 4 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.
Gomphonema species 4 (рис. 2в). Длина створки 21.5–24 мкм, ширина 4.2–5.4 мкм, штрихов 12 
в 10 мкм.
Gomphonema species 5 (рис. 2г). Длина створки 
15 мкм, ширина 3 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.
Navicula species (рис. 2м). Длина створки 
14.6 мкм, ширина 5 мкм, штрихов 20 в 10 мкм, линеол 40 в 10 мкм.
Pantocsekiella species (рис. 2п). Диаметр створок 
2.6 –4.2 мкм, штрихов 25–30 в 10 мкм. 
Sellaphora obesa D. G. Mann et Bayer (рис. 2с). 
Длина створки 23.3 мкм, ширина 7.4 мкм, штрихов 21 в 10 мкм. 
Sellaphora species (рис. 2т). Длина створки 
19 мкм, ширина 6.8 мкм, штрихов 22 в 10 мкм.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В указанных выше публикациях по р. Енисею 
и Красноярскому водохранилищу в качестве доминирующих приводятся виды, которые были 
зарегистрированы и нами (Fragilaria  crotonensis, 
Handmannia comta и Pantocsekiella ocellata). Согласно данным (Чайковская, 1973, 1975; Левадная, 
1986), в фитопланктоне водохранилища и микрофитобентосе р. Енисея было выявлено 160 таксонов Bacillariophyta из 36 родов. По результатам 
изучения фитопланктона р. Енисея с помощью 
электронной микроскопии (Генкал, Кузьмина, 
1984; Генкал, Баженова, 2015) видовой список 
был расширен на 23  таксона. В фитоперифитоне Красноярского водохранилища выявлено 
88 видов водорослей, доминировали диатомовые 
(52 вида). Среди них по числу родов преобладали Fragilariaceae (5) Naviculaceae (4), по два рода 
было в Cymbellaceae, Diatomaceae, Achnanthaceae 
и Surellaceae (Глущенко, 2010). В нашем материале 
обнаружено 53 таксона диатомовых водорослей из 
28 родов, из них 12 представителей центрических 
диатомей. Также нами выявлено 19 новых видов 
для Красноярского водохранилища и три новых 
вида для флоры России. Увеличение видового 
богатства и появление новых для водоема внутри 
видовых таксонов свидетельствуют об интенсивно идущей сукцессии фитопланктона (Баженова, 
Михайлов, 2021). Наибольшее видовое богатство 
ludosum E. Reichardt*; G. species 1; G. species  2; 
G. species 3; G. species 4; G. species 5; Gyrosigma 
spencerii (Quekett) Griffith et Henfrey; Handmannia 
comta (Ehrenberg) Kociolek et Khursevich emend. 
Genkal; Hannaea baicalensis Genkal, Popovskaya et 
Kulikovskiy*; Hippodonta coxiae Lange-Bertalot*; 
Melosira varians Agardh; Navicula cryptotenelloides 
Lange-Bertalot*; N. cryptotenella Lange-Bertalot*; 
N. cari Ehrenberg*; N. reichardtiana Lange-Bertalot*; 
N. species; Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot et 
Simonsen emend. Genkal et Popovskaya*; N. pumila 
Hustedt*; Pantocsekiella ocellata (Pantocsek) K.T. Kiss 
et Ács; P. species; Pinnularia parvulissima Krammer*; 
Rhoicosphenia abbreviata (Agardt) Lange-Bertalot; 
Sellaphora obesa D. G. Mann et Bayer**; S. species; 
Stephanodiscus triporus Genkal et Kuzmin*; Tabellaria 
flocculosa (Roth) Kutzing emend. Genkal; Ulnaria 
ulna (Nitzsch) Compère. Среди них – новые для 
флоры Красноярского водохранилища (* – 24 таксона) и России (** – 3) и водоросли, определенные только до рода. Ниже приведены иллюстрации таксонов, новых для водохранилища и 
краткие диагнозы и иллюстрации новых для флоры России и определенных только до рода (рис. 1, 
рис. 2).
Achnanthidium 
minutissimum 
var. 
inconspicua 
Østrup (рис. 1а). Длина створки 11 мкм, ширина 
2.6 мкм, штрихов 30 в 10 мкм.
A. pseudolineare Van de Vijver, Novais et Ector 
 
(рис. 1б). Длина створки 12.2 мкм, ширина 2.8 мкм, 
 
штрихов 35 в 10 мкм.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024

ГЕНКАЛ и др.
(а)
(б)
(в)
(г)
(д)
(е)
(ж)
(з)
(и)
(к)
(л)
(м)
(н)
(о)
(п)
(р)
(с)
(т)
Рис. 1. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): а – Achnanthidium minutissimum var. inconspicua; б – A. pseudolineare; 
в – A. species; г – Aulacoseira ambigua f.ambigua; д, e – A. ambigua f. curvata; ж, з – A. pusilla; и – Cocconeis euglypta; к – C. lineata; 
л – C. species; м – Cyclostephanos makarovae; н – Didymosphenia grunowii; о – Encyonema minutum; п – Frustulia vulgaris; р – Geissleria paludosa; с – Gomphonema paludosum; т – G. species 1; а, м – створки с внутренней поверхности; б–л, н–т – с наружной.
1986), позднее переведенная в род Aulacoseira 
(A. distans (Ehrenberg) Simonsen) (Simonsen, 1979). 
Вид относится к ископаемым водорослям (Houk et 
al., 2017). Здесь имела место неточная идентификация, что часто встречается при проведении гидробиологических исследований (Генкал, 1995). 
Такая ситуация сложилась из-за того, что описано 
отмечено в родах Achnanthidium (4) и Aulacoseira 
(4), Navicula (5), Gomphonema (6). Г.Д.  Левадная 
(1986) для микрофитобентоса водохранилища 
приводит эти же роды как наиболее насыщенные в таксономическом плане (Gomphonema – 16, 
Navicula – 20). Для р. Енисея характерна также 
Melosira distans (Ehrenberg) Kützing (Левадная, 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
869
(а)
(б)
(в)
(г)
(д)
(ж)
(з)
(и)
(е)
(к)
(о)
(п)
(р)
(л)
(м)
(н)
(с)
(т)
(у)
Рис. 2. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): а – Gomphonema species 2; б – G. species 3; в – G. species 4; г – G. species 
5; д, е – Hannaea baicalensis; ж – Hippodonta coxiae Lange-Bertalot; з – Navicula cryptotenelloides; и – N. cryptotenella; к – N. cari; л – 
N. reichardtiana; м – N. species; н – Nitzschia graciliformis; о – N. pumila; п – Pantocsekiella species; р – Pinnularia parvulissima; c – 
Sellaphora obesa; т – S. species; у – Stephanodiscus triporus; а, д, е – створки с внутренней поверхности; б–г, ж–у – с наружной.
несколько сходных по морфологии низкопанцирных видов диаметром до 10 мкм и их точная 
идентификация чаще всего возможна лишь при 
использовании сканирующей электронной микроскопии, в нашем материале обнаружен один 
из таких видов – A. pusilla (рис. 1ж, 1з). В списке для р. Енисея и водохранилища приводится Ceratoneis arcus, который был переведен в род 
Hannaea – H. arcus (Ehrenberg) Patrick (Patrick, 
Reimer, 1966). В водохранилище обнаружен другой 
представитель рода – Hannaea baicalensis, описанный из оз. Байкал (Genkal et al., 2008). Возможно, 
на других участках реки вегетирует именно этот 
вид, а не H. arcus. В видовом списке для р. Енисея приводится Didymosphenia geminata (Левадная, 
1986; Пономарева, Иванова, 2016). Позднее по 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024

ГЕНКАЛ и др.
870
материалам изучения фитопланктона Верхнего, 
Среднего и Нижнего Енисея был обнаружен другой вид этого рода – D. grunowii Lange-Bertalot et 
Metzeltin (Генкал, Баженова, 2015), находки которого ранее были известны только из р. Ангары и 
оз. Байкал (Metzeltin, Lange-Bertalot, 2014). Наша 
находка этого вида в Красноярском водохранилище подтверждает его развитие в р. Енисее и позволяет предположить, что в этой реке D. geminata 
отсутствует. Следует отметить, что байкальские эндемики (Aulacоsira baicalensis (K. Meyer) 
Simonsen, Cyclotella baicalensis Skvortzow, C. minuta 
(Skvortzow) Antipova, Didymosphenia geminata, 
Hannaea baicalensis) известны и из других водоемов России (Генкал и др., 2011; Куликовский и 
др., 2016; Генкал и др., 2020). Представляет интерес и находка в водохранилище Aulacoseira ambigua 
f. curvata (Skabitsch) Genkal, которая была описана из Обской губы (Генкал, Семенова, 1989), хотя 
другие местонахождения этой формы пока неизвестны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В фитопланктоне Красноярского водохранилища обнаружено 53 таксона (виды, разновидности и формы) Bacillariophyta, включая водоросли, 
определенные только до рода. Выявлено 24 новых для флоры водохранилища таксона, включая 
байкальских эндемиков (Didymosphenia geminata, 
Hannaea baicalensis) и три таксона для России (Achnanthidium minutissimum var. inconspicua, 
A. pseudolineare и Sellaphora obesa).
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках государственного 
задания Минобрнауки по теме № 121051100099-5.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Генкал С.И., Баженова О.П. 2015. Дополнения к флоре Bacillariophyta реки Енисей // Бот. журн. Т. 100. 
№ 9. С. 945.
Генкал С.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной 
Сибири. Рыбинск: Изд-во ОАО “Рыбинский Дом 
печати”. 
Генкал С.И., Габышев В.А., Протопопов А.В. 2020. Находки диатомовых водорослей в содержимом хобота и ротовой полости мамонта позднего плейстоцена Якутии // Палеонтол. журн. № 5. С. 111.
https://doi.org/10.31857/S0031031X20050050
Генкал С.И., Кузьмина А.Е. 1984. О новых центрических диатомеях флоры Енисея // Биология внутр. 
вод. № 62. С. 11.
Генкал С.И., Семенова Л.А. 1989. Материалы к флоре 
водорослей (Bacillariophyta) Обского Севера // 
Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 305. С. 43.
Глущенко Л.А. 2010. Структура фитоперифитона 
в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей: Автореф. дис. ... 
канд. биол. наук: 03.02.10. Красноярск.
Грезе В.Н. 1957. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и 
их использование. Москва: Пищепромиздат. 
Грезе В.Н. 1959. Биологическая продуктивность 
р. Енисей и ее рыбохозяйственное значение: Матер. III науч. конф. “Исследования водоемов Сибири”. Томск: ТГУ. 
Кузьмина А.Е. 1973. Донная водорослевая растительность Енисея ниже плотины Красноярской ГЭС. 
Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и 
лесной зон Сибири. Новосибирск: Наука.
Куксн М.С., Чайковская Т.С. 1979. Структура водорослевых сообществ как показатель типологических 
особенностей верхнего течения рек Оби и Енисея // Вопросы повышения рыбопродуктивности 
водоемов Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та.
Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань. 
Левадная Г.Д. 1975. Фитобентос Верхнего Енисея и 
Красноярского водохранилища. Биологические 
исследования Красноярского водохранилища. 
Новосибирск: Наука.
Левадная Г.Д. 1986. Микрофитобентос реки Енисей. 
Новосибирск: Наука.
Левадная Г.Д., Чайковская Т.С. 1977. Водорослевая растительность Енисея и ее продукция. Круговорот 
вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. Всесоюз. лимнол. совещ. Лиственничное на Байкале.
Левадная Г.Д., Чайковская Т.С., Науменко Ю.В. 1980. 
К вопросу альгологического режима Саяно-Майнского комплекса водохранилищ на Верхнем Енисее. Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. 
М.: Наука.
Минеева Н.М., Щур Л.А. 2014. Сравнительный анализ 
условий 
функционирования 
фитопланктона 
крупных 
речных 
систем 
различных 
Баженова О.П. 1992. Фитопланктон Енисея (видовой 
состав, структура и продуктивность): Дис. … канд. 
биол. наук. Минск; Беларусь.
Баженова О.П., Михайлов В.В. 2021. Фитопланктон 
как показатель современного экологического состояния Новосибирского водохранилища // Биология внутр. вод. № 6. С. 564. 
https://doi.org/10.31857/S0320965221050028 
Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения 
биогеоценозов. М.: Наука. С. 87.
Генкал С.И. 1995. О распространении в волжских водохранилищах некоторых представителей диатомовых водорослей рода Aulacosira Thw.: Тез. докл. 
Четвертой Всерос. конф. по водным растениям. 
Борок.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
871
комплексы низших растений Западной Сибири 
Новосибирск: Наука. С. 2.
Boldt R. 1885. Bidrag till Kännedomen om Sibiriens 
Chlorophyllophiceer // Öfver. at Kongl. Vetenskaps. 
№ 2. S. 91.
Borge O. 1891. Ettlitetbidgar till Sibiriens Chlorophyllophyce // Flora Bih. Kongl. Svensk. Vetenskaps. Т. 17. 
№ 2. S. 4.
Cleve P.T., Grunow A. 1880. Beitrage zur Kenntniss der 
arctischen Diatomeen. K. Svenska Verensk. № 17. S. 1.
Genkal S.I., Popovskaya G.I., Kulikovskyi M.S. 2008. New 
for science species from the genus Hannaea Patrick 
(Bacillariophyta) // Intern. J. Algologia. V. 10. № 4. 
P. 321.
Houk V., Klee R., Tanaka H. 2017. Atlas of freshwater 
centric diatoms with a brief key and descriptions. 
Second emended edition of Part I and II. Melosiraceae, 
Orthoseraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae // 
Fottea 17 (Suppl.). S.1. 
Krammer K. 1997a. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 1. 
Allgemeines und Encyonema part. // Bibl. Diatomologica. Bd 36.
Krammer K. 1997b. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 2. 
Encyonema part., Encyonopsis und Cymbellopsis // 
Bibl. Diatomologica. Bd 37.
Krammer K. 2000. Diatoms of Europe. Pinnularia. V. 1.
Krammer K. 2002. Diatoms of Europe. Cymbella. V. 3.
Krammer K. 2003. Diatoms of Europe. Cymbopleura, 
Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. V. 4.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Teil 1. Naviculaceae // 
Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer. Bd 2/1. S. 1.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophyceae. 
Teil. 2. Epithemiaceae, Bacillariaceae, Surirellaceae // 
Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer. Bd 2/2. S. 1.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991a. Bacillariophyceae. 
Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die 
Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav 
Fischer. S. 1.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991b. Bacillariophyceae. 
Teil 4. Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu 
Navicula (Lineolatae) und Gomphonema // Die 
Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav 
Fischer. Bd 2/4. S. 1.
Lange-Bertalot H. 2001. Diatoms of Europe. Navicula 
sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu 
lato. V. 2. S. 1.
Lange-Bertalot H., Bak M., Witkowski A. 2011. Diatoms of 
Europe. Eunotia and some related genera. V. 6. S. 1.
Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 
2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. 
Schmitten-Oberreifenberg: Koeltz Botanical Books.
Levkov Z. 2009. Diatoms of Europe. Amphora sensu lato. 
V. 5. Ruggell: Gantner Verlag. P. 5.
климатических зон на примере Волги и Енисея // 
Водн. ресурсы. Т. 41. № 2. С. 191. 
Пономарева Ю.А. 2013. Химический состав воды и 
структура фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // Вестн. Красноярск. гос. аграр. 
ун-та. № 7. С. 183.
Пономарева Ю.А. 2015. Структура и динамика потамофитопланктона реки Енисей в нижнем бьефе 
Красноярской ГЭС: Автореф. дис. … канд. биол. 
наук. Институт вычислительного моделирования 
СО РАН. Красноярск: Сиб. фед. ун-т.
Пономарева Ю.А., Иванова Е.А. 2016. Соотношение 
живых и мертвых клеток и размерная структура 
фитопланктона р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // Сиб. экол. журн. Т.  23. № 5. 
С. 708.
Пономарева Ю.А., Постникова П.В. 2017. Временная 
динамика структурных и функциональных характеристик енисейского фитопланктона в нижнем 
бьефе Красноярской ГЭС // Вестн. Томск. гос. 
ун-та. Биология. № 38. С. 167.
Приймаченко А.Д., Баженова О.П. 1990. Современное 
состояние фитопланктона Енисея и его изменения в результате антропогенного воздействия // 
Вод. ресурсы. № 3. С. 104.
Приймаченко А.Д., Шевелева Н.Г., Покатилова Т.Н. и 
др. 1993. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск: Наука.
Садчиков А.П. 2003. Методы изучения пресноводного 
фитопланктона: методическое пособие. Москва: 
Изд-во “Университет и школа”.
Трифонова И.С. 1972. Фитопланктон Верхнего Енисея 
до образования Саянского водохранилища // Гидробиол. журн. Т. 8. № 4. С. 5.
Усачев П.И. 1928. Материалы к флоре водорослей 
р. Енисей // Тр. Сибир. науч. рыбохозяйственной 
станции. Т. 3. № 2. С. 3.
Чайковская Т.С. 1972. Фитопланктон Енисея и водоемов его поймы на участке ложа Красноярского 
водохранилища (до зарегулирования). Водоросли 
и грибы Сибири и Дальнего Востока. Т. 2. № 4. 
С. 78.
Чайковская Т.С. 1973. Первые сведения о фитопланктоне Красноярского водохранилища. Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон 
Сибири. Новосибирск: Наука.
Чайковская Т.С. 1974. Продукционная характеристика 
фитопланктона Красноярского водохранилища. 
Водные и наземные сообщества низших растений 
Сибири. Новосибирск: Наука.
Чайковская Т.С. 1975a. Фитопланктон реки Енисей и 
Красноярского водохранилища. Биологические 
исследования Красноярского водохранилища. 
Новосибирск: Наука. С. 43.
Чайковская Т.С. 1975б. Фитопланктон Енисея от 
г. Кызыла до г. Дивногорска // Изв. СО АН СССР. 
Сер. биол. № 15. С. 38.
Чайковская Т.С. 1977. Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков. Природные 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 6
2024