Сенсорные системы, 2024, № 4

Российская академия наук
СЕНСОРНЫЕ  
СИСТЕМЫ
Том 38        Номер 4      2024 
ОКТЯБРЬНОЯБРЬДЕКАБРЬ
Журнал основан в январе 1987 г. 
Выходит 4 раза в год  
ISSN: 0235-0092
Журнал издается под руководством  
Отделения физиологии и фундаментальной медицины РАН
Главный редактор
член-корреспондент РАН М. Л. Фирсов
Редакционная коллегия:
д.б.н. И.Г. Андреева (зам. гл. редактора), д.б.н. С.В. Алексеенко,  
д.м.н., проф. Артюшкин С.А., д.б.н. Н.Г. Бибиков, д.м.н.,  
проф. Бобошко М.Ю., д.м.н. Голованова Л.Е., 
к.б.н. М.А. Грачева (ответственный секретарь),  
доктор наук К. Доннер (Финляндия), к.б.н. М.И. Жуковская,
чл.-корр. РАН С.С. Колесников, д.б.н., проф. Б.В. Крылов,
д.б.н. Д.Н. Лапшин, д.ф.-м.н. Малых М.Д, д.физ.-мат.н. П.П. Николаев,  
д.тех.н. Д.П. Николаев, к.б.н. Е.А. Огородникова (ответственный секретарь),
академик РАН М.А. Островский, д.т.н. Попов С.Б, д.б.н. проф. Г.И. Рожкова,
чл.-корр. РАН В.Г. Скребицкий, д.б.н., проф. А.Я. Супин (зам. гл. редактора),  
д.м.н. Тварткиладзе Г.А., к.б.н. Р.В. Фролов, чл.-корр. РАН Н.С. Чернецов,  
д.б.н., проф. Т.В. Черниговская, д.тех.н. П.А. Чочиа, д.физ.-мат.н.,  
проф. А.И. Чуличков, д.мед.н., проф. Ю.Е. Шелепин
Зав. редакцией
М.А. Грачева
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр-т., 14 
тел. 8-906-759-85-98
E-mail: editor.sensys@gmail.com
E-mail: editor@sensorysystems.ru
Адрес в Интернете: http://sensorysystems.ru
Москва
ФГУП «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Составление, Редколлегия журнала
 
«Сенсорные системы», 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Т. 38. N 4
ОБЗОРЫ
Механическая стимуляция опорных зон стоп как средство предотвращения негативных 
последствий двигательной разгрузки
М. П. Бекренева, А. А. Савеко, О. Э. Курбанова, А. М. Рябова, Т. А. Шигуева, Е. С. Томиловская 
3
Водопровод улитки и его значение в патологии слуха. Обзор литературы и собственное наблюдение
Л. В. Торопчина 
19
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
Влияние сенсорно-когнитивных упражнений на показатели восприятия, внимания и памяти 
у лиц пожилого возраста
И. С. Медведев, С. П. Пак, Е. А. Огородникова 
27
Локализация звукового сигнала в условиях маскировки в вертикальной плоскости
М. Ю. Агаева 
38
Состояние пространственного слуха при симметричной сенсоневральной тугоухости 1-й и 2-й 
степени по данным опросника SHQ
Е. А. Клишова, Л. Е. Голованова, И. Г. Андреева 
49
ИНТЕРОРЕЦЕПЦИЯ
Представленность сердечных сокращений в слуховых отделах височной коры у ненаркотизированной кошки
Н. Г. Бибиков, И. Н. Пигарев 
60
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЕНСОРНЫХ ПРОЦЕССОВ
Вычислительно эффективная адаптивная цветовая коррекция
М. В. Харкевич, О. А. Басова, И. А. Коноваленко 
78
 

CONTENT
V. 38. N 4 
REVIEWS
Mechanical stimulation of the soles support zones as a countermeasure of negative effects of motor unloading
M. P. Bekreneva, A. A. Saveko, O. E. Kurbanova, A. M. Riabova, T. A. Shigueva, E. S. Tomilovskaya 
3
The cochlear aqueduct and its significance in hearing pathology. Literature review and clinical case
L. V. Toropchina 
19
AUDITORY SYSTEM
The effect of sensory-cognitive training on perception, attention and memory in elderly people
I. S. Medvedev, S. P. Pak, E. A. Ogorodnikova 
27
Localization of a sound signal in the vertical plane under masking conditions
M. Yu. Agaeva 
38
The spatial hearing disability measured by the Spatial Hearing Questionnaire in clinically normal-hearing 
and in mild or moderate sensorineural hearing loss persons
E. A. Klishova, L. E. Golovanova, I. G. Andreeva 
49
INTEROCEPTION
The representation of heart contractions in some auditory parts of the temporal cortex in a non-anesthetized cat
N. G. Bibikov, I. N. Pigarev 
60
SENSORY PROCESS MODELING
Computationally efficient adaptive color correction
M. V. Kharkevich, O. A. Basova, I. A. Konovalenko 
78
 

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2024, том 38, № 4, с. 3–18
ОБЗОРЫ
УДК: 612.816
МЕХАНИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП  
КАК СРЕДСТВО ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ НЕГАТИВНЫХ 
ПОСЛЕДСТВИЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РАЗГРУЗКИ
© 2024 г. М. П. Бекренева1, *, А. А. Савеко1, О. Э. Курбанова1, А. М. Рябова1, 
Т. А. Шигуева1, Е. С. Томиловская1
1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Государственный научный центр Российской Федерации – 
Институт медико-биологических проблем Российской академии наук, 123007 Москва, Хорошевское шоссе, 76А, Россия
*E-mail: mbekreneva@gmail.com
Поступила в редакцию 30.06.2024 г.
После доработки 24.07.2024 г.
Принята к публикации 25.07.2024 г.
Явления, возникающие в ответ на снижение уровня опорной афферентации, – рефлекторное снижение 
мышечного тонуса, структурные изменения мышечной периферии, нарушения координации движений – наблюдаются как в условиях невесомости и наземных моделях ее физиологических эффектов, 
так и у иммобилизованных пациентов, пожилых людей. Формирование концепции триггерной роли 
опорной афферентации в работе позно-тонической мышечной системы послужило толчком для развития метода опорной стимуляции в качестве меры профилактики негативных последствий двигательной 
разгрузки.
Данный обзор посвящен рассмотрению результатов применения метода механической стимуляции 
опорных зон стоп в предотвращении негативных последствий опорной и двигательной разгрузки в практике космической и земной медицины.
Ключевые слова: опорная афферентация, опорная стимуляция, двигательная разгрузка, микрогравитация, реабилитация.
DOI: 10.31857/S0235009224040017 EDN: ADGVBE
ВВЕДЕНИЕ
гравитационной нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Исследования функционирования 
сенсомоторной системы человека в условиях космического полета позволили отметить, что устранение опорной нагрузки в условиях микрогравитации сопровождается существенным снижением 
опорного афферентного притока от стоп (DeWitt, 
Ploutz-Snyder, 2014; Fomina et al., 2017; Saveko et 
al., 2021), что играет ключевую роль в развитии 
целого ряда негативных последствий двигательной разгрузки (Козловская, 2004). Например, 
усиливается распад белков саркомерного скелета 
(Шенкман и др., 2017), может ускоряться процесс 
деминерализации костной ткани (Свешников 
и др., 2005).
Известно, что последствия влияний различных факторов космического полета, в частности 
фактора невесомости, в той или иной степени 
встречаются и в земной жизни в условиях гиподинамии, гипокинезии, деафферентации и т. 
д. 
(Orlov et al., 2022). Гипокинезия и гиподинамия 
являются актуальными проблемами современного общества и представляют собой ограничение 
двигательной активности, которое обусловлено 
малоподвижным образом жизни, спецификой 
профессиональной деятельности или длительной 
иммобилизацией, связанной с восстановительным периодом после травм, инсульта, хирургического вмешательства, а также с заболеваниями 
опорно-двигательного аппарата. Подобные проблемы возникают и у лиц пожилого возраста, которые постепенно снижают свою двигательную 
активность вследствие хронических болезней или 
иных обстоятельств. Очевидно, что двигательная 
разгрузка сопровождается общим снижением 
Концепция триггерной роли опорной афферентации в организации и контроле работы позно-тонической мышечной системы была 
подтверждена в серии экспериментальных исследований с применением метода механической стимуляции опорных зон стоп в режиме 
3

БЕКРЕНЕВА и др. 
данная стимуляция вызывает в обоих полушариях головного мозга активацию первичной сенсомоторной коры и ассоциативных сенсорных 
областей, которые важны для построения и выполнения локомоторных программ (Черникова 
и др., 2013). Печенкова и соавторы (Pechenkova et 
al., 2019) в фМРТ-исследовании, направленном 
на изучение функциональных связей мозга после длительного космического полета, выявили 
значительные функциональные изменения в нейронных сетях, связанных с ходьбой, что, тем самым, подчеркнуло значительный вклад фактора 
опорной разгрузки в развитие выявленных изменений в головном мозге.
естественных локомоций (Козловская, 2004; Григорьев и др., 2004; Шенкман и др., 2017). В ряде 
исследований показано, что устранение опорной 
нагрузки может запустить каскад нейромоторных 
адаптаций, начинающихся с изменения порядка 
вовлечения двигательных единиц в мышцах-разгибателях голени, активно участвующих в контроле позы (Киренская и др., 1986; Шигуева и др., 
2013), и, в конечном счете, приводящих к нарушению координации движений. К наиболее 
выраженным последствиям снижения опорной 
и двигательной нагрузки относятся: снижение 
доли вовлечения тонических при одновременном увеличении доли вовлечения фазных мышц 
в локомоторных движениях (Melnik et al., 2003); 
снижение поперечной жесткости мышц (Григорьев и др., 2004) и уменьшение размеров мышечных волокон (Шенкман и др., 2003), а также 
максимальной произвольной силы мышц голени 
(Popov et al., 2003; Miller et al., 2004); снижение 
абсолютной силы одиночных скинированных 
мышечных волокон в изометрическом сокращении, вызванном ионами кальция (Widrick et al., 
1999; Шенкман и др., 2003; Григорьев и др., 2004); 
выявление процессов трансформации миозинового фенотипа в быструю сторону (Шенкман 
и др., 2003; Григорьев и др., 2004). Таким образом, 
снижение гравитационной нагрузки закономерно сопровождается глубокими нарушениями во 
всех звеньях двигательной системы – сенсорных 
системах, мышечном аппарате и центральных 
отделах системы управления движениями, что 
в совокупности получило название гипогравитационного двигательного синдрома (Козловская, 
2018; Томиловская и др., 2021). При этом применение метода механической стимуляции опорных 
зон стоп в режимах, моделирующих естественные 
локомоции (медленная ходьба – 75 шаг/мин, быстрая ходьба – 120 шаг./мин; величина оказываемого давления – 40 кПа) устраняло в условиях 
безопорности все вышеперечисленные эффекты (Григорьев и др., 2004; Шенкман и др., 2017). 
Позже аналогичные результаты о влиянии опорной стимуляции на предотвращение негативных 
последствий опорной и двигательной разгрузки 
были также получены Layne и Forth (Layne, Forth, 
2008), которые показали, что применение опорной стимуляции эффективно снижает негативные последствия разгрузки.
Эффективность применения механической 
опорной стимуляции с целью предотвращения 
структурных и функциональных изменений 
опорно-двигательного аппарата, вызванных пребыванием в условиях опорной и двигательной 
разгрузки, проверялась в исследованиях  с участием не только людей, но и животных. Еще до 
формирования концепции о роли опорной афферентации в регуляции работы позно-тонической 
системы, а именно в исследованиях, проведенных 
с участием животных – крыс с вывешенными 
конечностями, регистрировали положительное 
влияние опорной стимуляции в предотвращении мышечной атрофии (De-Doncker et al., 2000). 
Немногим позже, одновременно с работами 
И.Б. Козловской, А.И. Григорьева и Б.С. Шенкмана с участием человека, в экспериментах 
с участием крыс была показана эффективность 
опорной стимуляции в предотвращении атрофических изменений позно-тонической мышцы (Nemirovskaya, Shenkman, 2002; Kyparos et al., 
2005). Более того, работы последних 5 лет позволяют более глубоко понять механизмы действия 
опорной стимуляции. Так, Тыганов и соавторы 
(Tyganov et al., 2021) в исследовании NOS-зависимых эффектов подошвенной стимуляции на механические характеристики белков цитоскелета 
камбаловидной мышцы крысы показали, что использование данного метода во время 7-суточного вывешивания задних конечностей позволяет 
предотвращать снижение пассивной жесткости 
и силы камбаловидной мышцы, а также сохранять на исходном уровне транскрипцию мРНК 
и содержание белков цитоскелета NOS-зависимым образом. Позже Шарло и соавторы (Sharlo 
et al., 2022) показали, что механическая стимуляция опорных зон стоп у крыс при подвешивании 
задних конечностей, посредством поддержания 
мышечной тонической активности, приводит 
к сохранению фенотипа медленно сокращающихся окислительных волокон камбаловидной 
мышцы и устойчивости к утомлению за счет 
Более того, с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) 
были получены уникальные данные о влиянии 
механической стимуляции опорных зон стоп 
на центральную нервную систему (Кремнева и др., 2013; Черникова и др., 2013; Labriffe et 
al., 2017; Pechenkova et al., 2019). Так, Кремнева 
и соавторы (Кремнева и др., 2013) показали, что 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 4     2024

 
МЕХАНИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП... 
5
корегуляции экспрессии генов медленного типа 
и мышечного окислительного метаболизма.
профилактики изменений структурно-функциональных свойств стопы и других двигательных 
нарушений, использовал устройство “КУПУЛА 
САНД-501” – сандалии с подпружинными индивидуальными профилированными супинаторами, оказывающими дозированное постоянное 
давление в диапазоне от 20 до 60 мм рт. ст. на 
свод стопы. Данное устройство было специально 
разработано и усовершенствовано в ходе модельных наземных экспериментов на базе Института 
медико-биологических проблем Министерства 
здравоохранения СССР (Эрнандес Корво и др., 
1981; Егорова, 2011).
Подтвержденная уникальность метода механической стимуляции заключается в том, что 
оказание давления в режиме естественных локомоций на опорные зоны стоп, характеризующиеся максимальной плотностью кожных механорецепторов (телец Мейснера и Фаттера-Пачини), 
формирует мощный афферентный поток и оказывает регулирующее действие на структуры центральной нервной системы, контролирующие 
движения, стимулируя процессы нейропластичности (Кремнева и др., 2013; Шенкман и др., 2017; 
Labriffe et al., 2017; Pechenkova et al., 2019).
Схожесть явлений, возникающих вследствие 
устранения опоры, и, следовательно, снижения 
уровня опорной афферентации в условиях невесомости и ее моделях (Kozlovskaya, 2004; 2018; 
Шенкман и др., 2020; Moore et al., 2019; Saveko et 
al., 2023), а также у пациентов, иммобилизованных в течение длительного времени, и у пожилых 
людей (Ратушный, Буравкова, 2023; Pandiarajan, 
Hargens, 2020), стали основанием для применения метода механической стимуляции опорных 
зон стоп с целью устранения негативного влияния гипогравитации на двигательную систему 
человека в наземной медицине (Motanova et al., 
2022).
Цель данного обзора состояла в объединении 
информации о результатах применения метода механической стимуляции опорных зон стоп 
в качестве меры профилактики негативных последствий опорной и двигательной разгрузки 
в условиях микрогравитации, наземных моделях, 
а также у иммобилизованных пациентов вследствие травм и нарушений работы опорно-двигательного аппарата.
РЕЗУЛЬТАТЫ ПРИМЕНЕНИЯ 
МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ 
ЗОН СТОП В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО 
ПОЛЕТА
Полученные в ходе 7-суточного космического 
полета результаты доказали профилактический 
эффект применения метода опорной стимуляции 
с помощью устройства “КУПУЛА САНД-501”. Так, 
постоянное давление, которое устройство оказывало на стопу, уменьшало интенсивность вестибулярной иллюзии перевернутого пространства, 
а также сопровождалось проявлением рефлекса 
разгибания нижних конечностей, который обычно возникает в нормальной гравитационной среде под воздействием подошвенных раздражений 
и приводит к исправлению осанки и изменению 
механизмов пространственного контроля (Эрнандес Корво и др., 1981). Более того, по результатам исследования скоростно-силовых свойств 
мышц нижних конечностей, у кубинского космонавта после полета было отмечено некоторое 
увеличение (до 10%) момента силы икроножной 
и передней большеберцовой мышц на всех скоростных режимах, в том числе в изометрическом, 
по сравнению с предполетным уровнем.
Важным результатом данного эксперимента явились данные о положительном влиянии 
применения механической стимуляции на морфофункциональные свойства стоп, а также на 
позные и локомоторные характеристики кубинского космонавта. Согласно отчету И.Б. Козловской, систематическая тренировка с устройством 
“КУПУЛА САНД-501” до полета способствовала 
скорому исправлению пронационного положения 
таранной кости, которое возникло вследствие 
действия фактора безопорности, а также улучшению плантографического чернильного отпечатка 
стоп. При этом ежедневная профилактическая 
стимуляция в ходе полета обеспечила предплюсно-плюсневую устойчивость, внутреннюю 
функциональную линейность и сыгранность 
опорно-рессорного аппарата стопы. Более того, 
ежедневная стимуляция привела к повышению 
порогов вибрационной чувствительности опорных зон стоп, что способствовало более стабильной работе подошвенной поверхности всей стопы. 
Результаты регистрации распределения проекций общего центра тяжести (ОЦТ), полученные 
Впервые концепция влияния кожных афферентов и механорецепторов в стопе человека на 
модуляцию постурально-тонической системы 
млекопитающих возникла в ходе экспериментов, выполненных в условиях микрогравитации 
и “сухой” иммерсии (СИ) (Козловская, 2004; Kozlovskaya et al., 2007b; Григорьев и др., 2004). При 
этом первые результаты применения опорной 
стимуляции стоп были получены в ходе совместного советско-кубинского эксперимента “Суппорт” (Эрнандес Корво и др., 1981). В ходе данного 
7-суточного космического эксперимента кубинский космонавт, с целью изучения возможностей 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 4     2024

БЕКРЕНЕВА и др. 
с помощью измерений на тензометрической 
платформе до и на первый и третий дни после 
завершения полета, свидетельствовали о незначительных колебаниях площади проекции ОЦТ 
кубинского космонавта после возращения на 
Землю, а также о тенденции к улучшению позной 
рефлексии, что, по мнению авторов, было достигнуто за счет использования профилактического 
устройства. Стоит также отметить, что согласно 
данным киноциклограмм обычной ходьбы, полученным в пред- и послеполетный периоды, 
у кубинского космонавта более равномерными 
и стабильными, чем у советского, оказались траектории перемещения тазобедренного, коленного 
и голеностопного суставов во время ходьбы (Эрнандес Корво и др., 1981).
с участием 18 здоровых испытуемых-добровольцев, направленная на подтверждение положения 
о триггерной роли опорной афферентации в регуляции структурно-функциональных свойств 
тонической мышечной системы (Григорьев и др., 
2004). В ходе этих исследований применяли разработанный сотрудниками ГНЦ РФ – ИМБП 
РАН и НПО “Звезда” компенсатор опорной разгрузки (КОР). Данное устройство, представляющее собой ботинки с вложенными в них пневматическими стельками, оказывало механическое 
попеременное давление с силой 0,5 ±0,1 кг/см2 на 
опорные зоны стоп – плюсну и пятку – в режиме 
естественных локомоций (75 и 120 шагов в минуту). Стимуляцию в ходе 7-суточной СИ проводили ежедневно в течение 6 часов по 20 минут в начале каждого часа.
Результаты применения устройства для постоянной механической стимуляции опорных зон 
стоп в ходе эксперимента “Суппорт” указывают 
на его профилактическую эффективность. Однако результаты этого эксперимента не позволили 
сделать авторам окончательные выводы, так как 
в нем принимало участие только 2 космонавта. 
Несмотря на это, полученный опыт использования данного метода стал основанием для дальнейшего изучения роли опорной афферентации 
в системе моторного контроля, а также развития 
метода опорной стимуляции с целью профилактики негативных последствий воздействия фактора гипогравитации.
Следует отметить, что на сегодняшний день 
уже усовершенствованный метод механической 
стимуляция опорных зон стоп (с применением 
стимуляции в режиме естественных локомоций 
в зонах пятки и плюсны) используется в локомоторных тренировках для профилактики гипогравитационных нарушений на борту Международной космической станции (Фомина и др., 2021).
РЕЗУЛЬТАТЫ ПРИМЕНЕНИЯ 
МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ 
ОПОРНЫХ ЗОН СТОП В УСЛОВИЯХ 
НАЗЕМНОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ ФАКТОРОВ 
БЕЗОПОРНОСТИ И ДВИГАТЕЛЬНОЙ 
РАЗГРУЗКИ
Модель “сухая” иммерсия
“Сухая” иммерсия (СИ) является одной из 
наиболее широко используемых наземных моделей микрогравитации, которая точно и быстро 
воспроизводит такие факторы космического полета, как опорная, двигательная и весовая аксиальная разгрузка (Tomilovskaya et al., 2019; Saveko 
et al., 2023). Как уже упоминалось ранее, именно 
в условиях СИ была начата серия исследований 
Результаты наземных модельных исследований подтвердили гипотезу о триггерной роли 
опорной афферентации в развитии гипогравитационного двигательного синдрома в строгих контролируемых экспериментальных условиях (Григорьев и др., 2004; Kozlovskaya et al., 2007a; 2007b; 
Layne, Forth, 2008; Popov et al., 2003; Khusnutdinova 
et al., 2004; Litvinova et al., 2004; Miller et al., 2004; 
Moukhina et al., 2004; Shenkman et al., 2004a; 2004b; 
Netreba et al., 2005; Tomilovskaya et al., 2019). Так, 
Попов и соавторы (Popov et al., 2003) показали, 
что снижение поперечной жесткости камбаловидной мышцы в группе испытуемых, которые 
применяли механическую стимуляцию опорных 
зон стоп, достигало достоверных значений лишь 
к шестым суткам иммерсионного воздействия, 
в то время как в контрольной группе уже к концу первых суток жесткость этой мышцы снижалась в среднем на 30%. Кроме того, применение 
опорной стимуляции позволило полностью предотвратить снижение амплитуды электромиограммы покоя камбаловидной мышцы в ходе СИ, 
а также снижение ее максимальной изокинетической силы после завершения СИ (Sayenko et al., 
2003; Litvinova et al., 2004; Григорьев и др., 2004; 
Саенко и др., 2010; Миллер, 2010). В ряде работ 
получили аналогичные результаты при исследовании жесткостных и электромиографических 
характеристик передней большеберцовой мышцы 
голени (Григорьев и др., 2004; Miller et al., 2004; 
2005; 2010). Стимуляционные воздействия в ходе 
СИ позволили также предотвратить структурные изменения мышечного аппарата – в группе 
с применением опорной стимуляции отсутствовали изменения площади поперечного сечения 
мышечных волокон, не наблюдалось уменьшения 
доли волокон, содержащих медленные изоформы 
тяжелых цепей миозина, а также снижения чувствительности миофибрилл к свободным ионам 
кальция (Григорьев и др., 2004; Moukhina et al., 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 4     2024

 
МЕХАНИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП... 
7
2004; Шенкман и др., 2017). Огнева и соавторы 
(Огнева и др., 2011) показали, что применение 
механической стимуляции зон стоп приводит 
к увеличению содержания белка десмина, а также 
выдвинули предположение, что подобное повышение являлось причиной увеличения жесткости 
сарколеммы при активации сокращения мышечного волокна.
Применение опорной стимуляции также было 
эффективным в предотвращении увеличения 
венозной растяжимости и ортостатической неустойчивости (Vinogradova et al., 2002). Интересно, 
что намного позже коллектив Амировой и соавторов (Amirova et al., 2016) в исследовании влияния 
опорной стимуляции на реакции сердечно-сосудистой системы в ходе тестирования ортостатической устойчивости не обнаружили улучшения 
ортостатической переносимости и существенного 
влияния стимуляции на число аномальных реакций сердечно-сосудистой системы. Однако стоит 
учитывать, что в исследовании, проведенном Виноградовой и соавторами (Vinogradova et al., 2002), 
стимуляция подошвы стопы применялась в качестве ежедневной меры профилактики (20 мин/ч 
каждые 6 ч, т. 
е. 2 ч/сут) в течение 7 суток иммерсионного воздействия, в то время как Амирова 
и соавторы оценивали только воздействие стимуляции подошвы стопы на сердечно-сосудистую 
систему в нормальных условиях.
нормального порядка рекрутирования с преимущественным вовлечением в удержание небольшого усилия малых тонических ДЕ (Шигуева и др., 
2013).
Более того, использование в условиях СИ метода механической стимуляции опорных зон стоп 
с помощью компенсатора опорной разгрузки позволило предотвратить и изменения таких интегральных двигательных актов, как локомоции. 
Так, Мельник и соавторы (Мельник и др., 2006) 
в исследовании биомеханических характеристик 
локомоций показали, что стимуляция опорных 
зон стоп в режиме естественной ходьбы не изменяла энергозатраты мышц, однако нивелировала 
увеличение амплитуды колебаний угловых параметров, характеризующих движения в коленном 
суставе при ходьбе, наблюдавшееся после 7-суточного иммерсионного воздействия в группе без 
средств профилактики.
Механическая опорная стимуляция в режиме естественных локомоций в условиях опорной 
разгрузки оказывает благоприятное влияние и на 
зрительно-вестибулярную функцию. В группе 
испытуемых без стимуляции наблюдались заметные разнонаправленные отклонения в параметрах следящих движений глаз, тогда как в группе 
испытуемых с механостимуляцией опорных зон 
стоп эти параметры были близки к исходным значениям. Опорная стимуляция также стабилизировала функцию плавного зрительного слежения 
(Kornilova et al., 2004).
Модель опорной разгрузки методом 
вывешивания нижних конечностей
Закирова и соавторы (Закирова и др., 2015) 
при исследовании характеристик Н-рефлекса 
камбаловидной мышцы у человека показали, что 
применение опорной стимуляции в ходе 7-суточной СИ оказывало модулирующее влияние на 
спинальную рефлекторную возбудимость, предотвращая развитие гиперрефлексии, подтвердив ранее полученные Bastani (Bastani et al., 2010) 
данные об эффектах влияния механической стимуляции подошвы стопы на возбудимость мотонейронного пула камбаловидной мышцы (значительное снижение возбудимости) в нормальных 
условиях.
В дальнейшем влияние механической опорной 
стимуляции стоп в режиме естественных локомоций (75 и 120 шаг./мин) на работу спинального локомоторного центра было оценено Томиловской 
и соавторами (Томиловская и др., 2013) в исследовании с участием 20 здоровых испытуемых-добровольцев с использованием модели опорной 
разгрузки методом вывешивания ног (Gurfinkel et 
al., 1998; Томиловская и др., 2013). Авторы обнаружили, что ритмическое раздражение опорных зон 
стоп в режиме локомоции в значительном числе 
случаев (более 50%) провоцировало у испытуемых 
возникновение движений, паттерны которых 
были идентичны ходьбе. Кроме того, авторы отметили, что характеристики регистрировавшихся 
при движениях показателей электромиографической активности у испытуемых имели общие 
черты: индивидуальный паттерн локомоций воспроизводился даже в случае раздражений части 
опорного контура (только пятки или только одной ноги), а частота вызванных шагов не зависела 
от частотных характеристик стимуляции. Данное 
В исследовании порядка вовлечения двигательных единиц (ДЕ) мышц-экстензоров голени 
в задаче удержания небольшого усилия (5–7% от 
максимальной произвольной силы) показано, что 
в условиях опорной разгрузки порядок рекрутирования ДЕ отчетливо изменяется, опровергая 
закон Хеннемана: значительно увеличивается 
число вовлеченных в выполнение двигательной 
задачи ДЕ с высокими значениями межимпульсных интервалов (больших ДЕ), практически 
не участвующих в выполнении подобных задач в нормальных условиях. Применение в ходе 
“сухой” иммерсии механической стимуляции 
опорных зон стоп способствовало сохранению 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 4     2024

БЕКРЕНЕВА и др. 
исследование позволило показать, что стимуляция опорных зон стоп активирует структуры локомоторного генератора и что вызываемый этим 
раздражением эффект включает запуск не только 
ритмической, но и неритмической (позной) компоненты ходьбы.
Совместимость новой модификации опорного 
стимулятора с работой МРТ дала возможность 
специалистам Научного центра неврологии РАН 
и Института медико-биологических проблем 
РАН не только исследовать локомоторные проекции опорной стимуляции в коре головного мозга, но и разработать функциональную пробу для 
контроля процессов реабилитации пациентов 
после инсульта (Черникова и др., 2013; Саенко 
и др., 2017).
РЕЗУЛЬТАТЫ ПРИМЕНЕНИЯ 
МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ 
ЗОН СТОП В КЛИНИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Результаты применения устройства “Корвит” 
в реабилитации пациентов после инсульта позволили полагать, что в основе его терапевтического 
действия лежит процесс активации опорной афферентации, отвечающей за нормализацию соотношения процессов возбуждения и торможения 
в центральной нервной системе, что приводит 
к уменьшению спастичности мышц, а также развитию функциональных связей в головном мозге, 
способствующих восстановлению координации 
движений (Кремнева и др., 2013; Черникова и др.; 
2013; Глебова и др.. 2014; Саенко и др., 2017). Преимуществом данного устройства является возможность его применения независимо от положения 
(сидя или лежа) и степени подвижности пациента 
(Черникова Л.А. и др., 2013).
Логическим продолжением описанной работы стало исследование Герасименко и соавторов 
(Gerasimenko et al., 2016), направленное на изучение интеграции сенсорных, спинномозговых 
и волевых нисходящих сигналов в регуляции 
локомоции человека. Авторы изучили конвергенцию чрескожной электрической спинальной 
стимуляции, механической стимуляции опорных 
зон стоп и произвольных усилий при активации 
локомоторных движений у здоровых испытуемых 
(n = 6) при поддержке всего веса тела в вертикальном положении (вертикальном вывешивании). 
При этом опорная стимуляция осуществлялась 
тем же методом, что и в работе Томиловской 
и соавторов (Томиловская и др., 2013). Авторы 
обнаружили, что опорная стимуляция вызывала всплеск электромиографической активности 
в мышцах-сгибателях и разгибателях голеностопного сустава у 84% испытуемых. Более того, комбинированная спинальная и опорная стимуляция вызывала более выраженные двигательные 
реакции, чем любой из методов по отдельности. 
Авторы предположили, что двигательные реакции, вызываемые только спинальной или только 
опорной стимуляцией, активируют различные, но 
перекрывающиеся друг с другом нейронные сети 
спинного мозга, а при одновременном включении 
ступенчатые реакции функционально дополняют друг друга. Кроме того, при индуцированном 
шагании наиболее значительная модуляция произвольного шага происходила в ответ на комбинированную спинальную и опорную стимуляции. 
Результаты данной работы подтвердили гипотезу 
об эффективности применения комбинации спинальной и опорной стимуляции для улучшения 
восстановления двигательного контроля у людей 
с неврологическими травмами и расстройствами 
(Gerasimenko et al., 2016).
Следствием описанных выше исследований 
явилось применение метода механической стимуляции опорных зон стоп в режиме локомоций в системе нейрореабилитации. С этой целью 
благодаря совместной работе ученых Института 
медико-биологических проблем Российской академии наук, специалистов ООО “Центр авиакосмической медицины и технологий” и компании 
ООО “ВИТ” (Санкт-Петербург, Россия) была 
создана новая итерация стимулятора: имитатор 
опорной нагрузки “Корвит”.
Применение метода механической стимуляции опорных зон стоп в режиме естественных 
локомоций оказывает благоприятное влияние на 
локомоторные и постуральные характеристики 
у пациентов с нарушениями опорно-двигательного аппарата (Шварков и др., 2011; Саенко и др., 
2017; Титаренко и др., 2015). Высокая эффективность использования этой технологии отмечается при реабилитации и восстановлении пациентов с двигательной разгрузкой: на всех этапах 
реабилитации после инсульта (Шварков и др., 
2011; Nordin et al., 2014), включая острый период 
(Глебова и др., 2014; Саенко и др., 2017), а также при черепно-мозговой травме (Петрова и др., 
2019), длительной иммобилизации пациентов 
различного нозологического профиля, тяжелой 
полинейропатии (синдром Гийена–Барре) (Хорошун и др., 2012). Также показано, что механическая стимуляция опорных зон стоп эффективна в предотвращении развития ортостатической 
непереносимости при переломах костей нижних конечностей (Serova et al., 2012), а также при 
комплексной реабилитации после повреждений 
спинного мозга (Виссарионов и др., 2016; Shapkova 
et al., 2021) и травм позвоночника (Shapkova et al., 
2017; Толстая и др., 2023). Кроме того, несмотря 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 4     2024