Сенсорные системы, 2024, № 3

Российская академия наук
СЕНСОРНЫЕ 
СИСТЕМЫ
                           Том 38        Номер 3      2024 
ИЮЛЬАВГУСТСЕНТЯБРЬ
Журнал основан в январе 1987 г.
Выходит 4 раза в год 
ISSN: 0235-0092
Журнал издается под руководством 
Отделения физиологии и фундаментальной медицины РАН
Главный редактор
член-корреспондент РАН М. Л. Фирсов
Редакционная коллегия:
д.б.н. И.Г. Андреева (зам. гл. редактора), д.б.н. С.В. Алексеенко, 
д.б.н. Н.Г. Бибиков, к.б.н. М.А. Грачева (ответственный секретарь), 
доктор наук К. Доннер (Финляндия), к.б.н. М.И. Жуковская,
чл.-корр. РАН С.С. Колесников, д.б.н., проф. Б.В. Крылов,
д.б.н. Д.Н. Лапшин, д.ф.-м.н. Малых М.Д, д.физ.-мат.н. П.П. Николаев, 
д.тех.н. Д.П. Николаев, к.б.н. Е.А. Огородникова (ответственный секретарь),
академик РАН М.А. Островский, д.т.н. Попов С.Б, д.б.н. проф. Г.И. Рожкова,
чл.-корр. РАН В.Г. Скребицкий, д.б.н., проф. А.Я. Супин (зам. гл. редактора), 
к.б.н. Р.В. Фролов, чл.-корр. РАН Н.С. Чернецов, д.б.н., проф. Т.В. Черниговская, 
д.тех.н. П.А. Чочиа, д.физ.-мат.н., проф. А.И. Чуличков,
д.мед.н., проф. Ю.Е. Шелепин
Зав. редакцией
М.А. Грачева
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр-т., 14 
тел. 8-906-759-85-98
E-mail: editor.sensys@gmail.com
E-mail: editor@sensorysystems.ru
Адрес в Интернете: http://sensorysystems.ru
Москва
ФГУП «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Составление, Редколлегия журнала
 
«Сенсорные системы», 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Т. 38. N 3
ОБЗОРЫ
Слуховая система кровососущих комаров (Diptera, Culicidae)
Д. Н. Лапшин 
3
Развитие методов предварительной обработки изображений для программной компенсации 
аномалий рефракции глаз наблюдателя
Н. Б. Аль-Казир, М. С. Ярыкина, Д. П. Николаев, И. П. Николаев 
31
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
Воспринимаемые траектории циклического движения звуковых образов
Л. Б. Шестопалова, Е. А. Петропавловская, Д. А. Саликова, П. И. Летягин 
51
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЕНСОРНЫХ ПРОЦЕССОВ
О возможности использования фиксационных микросаккад для повышения качества видимых 
образов в фовеальной зоне
Д. С. Лебедев, А. В. Белокопытов, Г. И. Рожкова, Н. Н. Васильева, М. А. Грачева 
63
Методические рекомендации по созданию сенсорных измерительных систем мониторинга 
частоты дыхания на основе обработки фотоплетизмографических сигналов
П. Б. Петренко 
82

CONTENT
V. 38. N 3 
REVIEWS
Auditory system of blood-sucking mosquitoes (Diptera, Culicidae)
D. N. Lapshin 
3
Development of image pre-processing methods for software compensation of anomal refraction of the observer’s eyes
N. B. Alkzir, M. S. Yarykina, D. P. Nikolaev, I. P. Nikolaev 
31
AUDITORY SYSTEM
Perceived trajectories of cyclic sound movement
L. B. Shestopalova, E. A. Petropavlovskaia, D. A. Salikova, P. I. Letyagin 
51
SENSORY PROCESS MODELING
About the possibility of using fixation microsaccades to improve a quality of visible images in the foveal zone
D. S. Lebedev, A. V. Belokopytov, G. I. Rozhkova, N. N. Vasilyeva, M. A. Gracheva 
63
Methodological recommendations for the creation of sensor measurement systems for respiratory rate 
monitoring based on photoplethysmographic signal processing
P. B. Petrenko 
82

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2024, том 38, № 3, с. 3–30
ОБЗОРЫ
УДК 595.771; 591.498; 591.485
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ  
(DIPTERA, CULICIDAE)
© 2024 г. Д. Н. Лапшин
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127051,  
Москва, Большой Каретный переулок д. 19, стр. 1, Россия
E-mail: lapshin@iitp.ru
Поступила в редакцию 19.04.2024
После доработки 20.06.2024
Принята к публикации 23.06.2024
В обзоре приведено описание морфологии слуховых органов комаров – антенн и джонстоновых органов. 
Рассмотрены пространственные и частотные характеристики слуховых рецепторов в составе джонстоновых органов. Обсуждены принципы функционирования механизмов механотрансдукции в рецепторах. Приведены результаты исследования специфики восприятия комарами акустических сигналов при 
действии на их слуховую систему вибрации от машущих крыльев. Проанализирована роль акустической 
коммуникации в репродуктивном поведении комаров.
Ключевые слова: Culicidae, Aedes, Culex, комар, частотная настройка, акустическая стимуляция, диаграмма направленности, механизм слуха, брачное поведение, акустическое обнаружение прокормителей
DOI: 10.31857/S0235009224030016 EDN: BSGQLL
ВВЕДЕНИЕ
Кровососущие комары (Culicidae, Diptera) – 
эволюционно очень древние животные. Есть 
основания полагать, что эта группа насекомых 
сформировалась уже в юрском периоде (Borkent, 
Grimaldi, 2004). На современном этапе научный 
интерес ко всем аспектам биологии комаров 
определяется, в первую очередь, значением этих 
насекомых в качестве переносчиков опасных для 
человека заболеваний (Федорова и др., 2004; Васильева и др., 2019). Например, в последние годы, 
по-видимому, вследствие климатических изменений, в южных регионах России наблюдается распространение видов комаров, представляющих 
серьезную эпидемиологическую опасность (Федорова и др., 2017, 2018).
Sato, 1993). В связи с этим наибольший интерес 
исследователей был обращен к изучению возможностей самцов комаров селектировать сигналы 
конспецифических самок.
Есть также основания полагать, что в задачи 
слуховой системы комаров, помимо обеспечения 
внутривидовой коммуникации, входит акустическое обнаружение потенциальных объектов 
нападения по шуму движения или вокализации (Borkent, Belton, 2006; Bartlett-Healy et al., 
2008; Menda et al., 2019; Лапшин, Воронцов, 2023; 
Lapshin, Vorontsov, 2023b).
Использование комарами слуховой информации в процессе поиска объектов нападения 
может дать им дополнительное преимущество, 
так как, в отличие от обоняния или зрения, восприятие низкочастотных акустических сигналов 
на небольших дистанциях практически не зависит от направления ветра и наличия экранирующей растительности.
АНТЕННЫ И ДЖОНСТОНОВЫ ОРГАНЫ
Восприятие звуковых колебаний у комаров 
осуществляется парными придатками на голове – антеннами (рис. 1) (Johnston, 1855; Roth, 
1948; Tischner, Schief, 1955; Belton, 1974). Вызванные звуковыми волнами вибрации жгутика (флагеллума) антенн передаются многочисленным 
Для комаров характерно брачное поведение, 
основанное на одновременном излучении и восприятии акустических сигналов в процессе поиска и сближения с половым партнером. Слуховая система самцов при этом последовательно 
решает задачи акустического обнаружения пролетающей самки, ее локализации в пространстве 
и, возможно, определения видовой принадлежности. Такая модель поведения характерна для 
многих двукрылых, в том числе для представителей семейств Сulicidae (Roth, 1948; Charlwood, 
Jones, 1979) и Chironomidae (Römer, 1970; Ogawa, 
3

ЛАПШИН 
Рис. 1. Фотографии антенн и джонстоновых органов: а – самца, б – самки.
Обозначения: ант – антенна, до – джонстонов орган.
Vorontsov, 2017). Далее потенциалы по аксонам 
в составе антеннального нерва поступают в центры обработки акустической информации.
сенсиллам джонстоновых органов (ДО) и затем 
преобразуются в переменные электрические 
потенциалы (Tischner, 1953; Belton, 1974). Дистальные сегменты антенн несут пучки волосков, 
придающие антеннам самцов характерный пушистый вид (рис. 1а). Такое опушение способствует увеличению эффективности антенн в качестве приемников колебаний воздуха. У самок 
опушение менее выражено (рис. 1б).
Джонстоновы органы совместно с антеннами 
обладают подвижностью относительно головы 
комара и тем самым определяют пространственное положение антенн. Особенно широк диапазон угловых регулировок у самок комаров: до 110° 
между антеннами и 20–60° в вертикальной 
плос 
кости (угловые данные ориентации антенн 
были определены у летавших комаров; Lapshin, 
Vorontsov, 2023a).
Джонстонов орган, содержащий большое количество механорецепторов (25 000 – у самцов 
и 7500 – у самок; Boo, Richards 1975а, b) расположен в основании антенны (педицеллуме). Рецепторы морфологически объединены по два 
или три в отдельные сенсиллы, натянутые между 
стенкой капсулы педицеллума и кутикулярными 
отростками третьего членика антенны – микроаподемами (Risler, Schmidt, 1967; Clements, 1999).
Так как физические характеристики антенн 
непосредственно влияют на чувствительность 
и частотные свойства слуховой системы в целом, 
в ряде работ были проведены подробные исследования механических реакций антенн на акустическую стимуляцию. Измерения с помощью 
лазерного виброметра показали, что антенны 
комаров можно представить как резонансные 
системы с определенной добротностью (Göpfert 
et al., 1999). У самок комаров Culex pipiens pipiens L. 
резонансная частота антенн Ff = 307 ± 8 Гц и добротность по уровню 3 дБ Q3 = 1.38, у самцов Fm = 
= 330 Гц, Q3 = 1.92 (Warren et al., 2009). Частотные 
характеристики антенн у комаров разных видов 
могут различаться. Например, у самцов Culex 
quinquefasciatus Say частота резонанса антенн Fm = 
= 382 Гц, т.е. выше, чем у Cx. p. pipiens (330 Гц).
Система микроаподем числом около 70 внутри 
капсулы ДО напоминает каркас перевернутого 
зонтика (рис. 2). При действии на антенну звуковых волн колебания воздуха вызывают вибрации 
антенны. Эти вибрации через основание жгутика и базальную пластинку передаются микроаподемам и вызывают механическую деформацию 
прикрепленных к ним сенсилл. Механорецепторы в составе сенсилл при этом генерируют потенциалы (рис. 3), с некоторыми искажениями передающие форму акустической волны (Lapshin, 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024

 
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ 
5
Àíòåííà
Ñåíñèëëû #
Êàïñóëà
ïåäèöåëëóìà
50 Pì
Ñåíñèëëû "

Ìèêðîàïîäåìà
Ñåíñèëëû $
Ñåíñèëëà %
Àíòåííàëüíûé íåðâ
Рис. 2. Схема джонстонова органа (по Hart et al., 2011 с изменениями).
(à)
(á)
1 ñ
10 ìÂ
10 ìñ
2 ìÂ
Рис. 3. Активность в аксоне антеннального нерва: момент перехода от внеклеточной регистрации к внутриклеточной 
(а, верхняя осциллограмма) на фоне действия тональных стимулирующих посылок (а, нижняя осциллограмма). Моменту 
перехода соответствует отрицательный скачок потенциала. Ответ на акустическую стимуляцию, зарегистрированный в аксоне слухового рецептора при внутриклеточном отведении (б, верхняя осциллограмма). Частота стимула 320 Гц, амплитуда 
50 дБ SPVL (б, нижняя осциллограмма).
о работе механизмов преобразования звуковой 
информации в электрические потенциалы у комаров получена либо на основании результатов 
математического моделирования, либо по аналогии со сходными системами других животных.
Резонансные частоты антеннальных волосков 
у самцов соответствуют диапазону 2600–3100 Гц, 
то есть существенно выше биологически значимого для комаров частотного диапазона (Göpfert et al., 1999), поэтому влияние их резонансов 
на результирующие характеристики слуховой 
системы комаров несущественно.
Непосредственное измерение параметров движения микроаподем и электрофизиологической 
активности механорецепторов ДО затруднено изза прочной кутикулярной оболочки педицеллума – ее частичное разрушение неизбежно должно 
приводить к нарушению функционирования ДО. 
По этой причине бóльшая часть представлений 
Основной объем данных о частотной избирательности ДО ранее был получен на основе 
анализа “микрофонного” потенциала, который 
можно зарегистрировать с помощью металлического электрода, введенного в полость ДО 
(Tischner, 1953; Тамарина и др., 1980; Cator et al., 
2009). На основании таких измерений был сделан вывод, что частотную характеристику слуховой системы определяют резонансные свойства 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024

ЛАПШИН 
Ìèêðîàïîäåìà
Ðåñíè÷êà
Àêñîí
Øàïî÷êà
ßäðî
ðåöåïòîðíîé
êëåòêè
ßäðî
îáêëàäî÷íîé
êëåòêè
Øàïî÷êîâàÿ
êëåòêà
Рис 4. Схема строения сенсиллы типа А джонстонова органа самца комара (рисунок по Boo, Richards, 1975a, с изм.).
Джонстонов орган комара считается самым 
чувствительным приёмником механических колебаний у членистоногих животных: ДО самца 
реагирует на синусоидальные движения кончиков жгутиков антенн с амплитудой всего 
7 нм относительно положения покоя. При длине 
жгутика около 3.3 мм эквивалентное угловое отклонение составляет порядка 2 ˜ 10-6 рад. Такие 
отклонения соответствуют смещению вершины 
Эйфелевой башни не более чем на 0.7 мм (Göpfert, 
Robert, 2000).
СТРОЕНИЕ СЛУХОВЫХ СЕНСИЛЛ 
ДЖОНСТОНОВА ОРГАНА
Сенсиллы ДО разделяют на четыре типа: A, B, 
C, D (Boo, Richards, 1975a).
Сенсиллы типа А составляет более 97% от общего числа и занимают большую часть объема 
ДО. Тип B представлен 200–230 сенсиллами, 
расположенными дистально в верхней части 
капсулы ДО; тип С представлен двумя клетками, 
расположенными центрально под основанием 
антеннального жгутика; тип D представлен одиночным рецептором, расположенным под флагеллярным фланцем.
Сенсилла типа А состоит из двух морфологически сходных биполярных рецепторных клеток, двух вспомогательных клеток (обкладочной 
и шапочковой) и двух экстрацеллюлярных структур – длинной трубчатой шапочки и так называемой кутикулярной оболочки (рис. 4). Аксоны 
рецепторных клеток диаметром обычно около 
антенн и собственная настройка слуховых рецепторов джонстонова органа (Göpfert et al., 1999).
Однако последующие микроэлектродные измерения индивидуальных характеристик нейронов ДО показали, что рецепторы настроены 
на разные частоты, в том числе и за пределами 
диапазона изменчивости конспецифических сигналов (Lapshin, Vorontsov, 2013, 2017, 2021, 2023a).
Один из наиболее фундаментальных сдвигов 
в представлениях о работе слуховой системы комаров заключался в признании влияния нелинейности различной природы в процессах преобразования механических колебаний антенны 
в электрические потенциалы (Warren et al., 2009; 
Лапшин, 2012а, 2012б; Lapshin, 2012, 2013).
Тим Цимер и соавторы при исследовании 
гео 
метрической модели деформации рецепторов в процессе синусоидального качания проксимальной части антенны и системы микроаподем показали, что уже на уровне механики 
возникают нелинейные искажения, причем при 
определенных условиях эти искажения настолько значимые, что вторая гармоника становится 
по амплитуде выше, чем первая (Ziemer et al., 
2022). Однако эта модель была построена исходя 
из предположения о геометрически жесткой конструкции микроаподем, т.е. без учета влияния 
упругой деформации при отклонении жгутика 
антенны от положения равновесия. В частности, 
при учете изгибной деформации микроаподем 
можно ожидать, что основное смещение будет 
распространяться от основания антенны вдоль 
сечения микроаподем, а не поперек.
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024

 
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ 
7
ДО в основном определяется свойствами сенсорных клеток, а не механикой антенны.
1 мкм включены в антеннальный нерв. В дендрите рецептора концевая часть представлена 
девятидублетной реснитчатой структурой. Ресничные структуры проходят через удлиненное 
внеклеточное пространство и заканчиваются 
в шапочке. Перед шапочкой в реснитчатой структуре наблюдается расширение. Концевые нити 
шапочек прикреплены к кутикулярным зубцам 
на микроаподемах.
 В процессе сближения самца с самкой уровень звука на входе его слуховой системы возрастает во много раз (Robert, Göpfert, 2002), поэтому 
на заключительных этапах сближения наиболее 
чувствительные рецепторы могут испытывать перегрузки. Путь решения этой проблемы известен 
для слуховых систем других насекомых, в частности ночных чешуекрылых (Roeder, Treat, 1957) 
или дрозофил (Clemens et al., 2018): слуховые системы этих насекомых содержат рецепторы с различной чувствительностью, в комплексе перекрывающие потребный динамический диапазон.
Тип B отличается от типа A тем, что содержит 
три рецепторных клетки, две из которых морфологически аналогичны клеткам в сенсилле типа 
A, а третья не имеет обычного реснитчатого строения, эта часть преобразована в пакет из множества микротрубочек.
Сенсиллы C и D включают по две рецепторные клетки и отличаются от типов A и B тем, что 
шапочковая клетка прикрепляет сенсорные нейроны к эпидермису под базальной пластинкой 
(Yack, 2004). Типы C и D, скорее всего, выполняют проприоцептивную функцию.
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХОВЫХ 
РЕЦЕПТОРОВ КОМАРОВ. ОБЕСПЕЧЕНИЕ 
ДИНАМИЧЕСКОГО ДИАПАЗОНА
В ходе тестирования комаров в электрофизиологических экспериментах также были обнаружены клетки более высокими порогами по сравнению с наиболее чувствительными нейронами 
(Lapshin, Vorontsov, 2019, 2021). Следует отметить, 
что при внеклеточной регистрации рецепторных 
ответов от антеннального нерва в большинстве 
случаев основной вклад в суммарный потенциал 
вносят наиболее чувствительные широкополосные рецепторы. Их активность маскирует реакции менее чувствительных клеток, поэтому последние бывает трудно обнаружить обычными 
электрофизиологическими методами. Это обстоятельство в итоге искажает статистику распределения характеристик исследованных рецепторов 
ДО.
АКТИВНОЕ УСИЛЕНИЕ  
В ДЕНДРИТЕ РЕЦЕПТОРА
Регистрируемые пороговые характеристики 
рецептора зависят от механической настройки 
антенны, диаграммы направленности и собственной частотной настройки рецептора, поэтому измерение индивидуальных порогов необходимо проводить после предварительного 
определения оптимальной частоты и наилучшего 
направления для исследуемой клетки.
По-видимому, вследствие особенностей действия адаптационных механизмов в слуховой 
системе комаров при измерении порогов наблюдается гистерезис: порог, измеренный при постепенном повышении уровня стимула, как правило, выше порога, измеренного при уменьшении 
уровня до подпороговых значений. С учетом этого обстоятельства измерения порогов надо проводить однотипно, например при постепенном 
увеличении уровня стимуляции от подпороговых 
значений (Lapshin, Vorontsov, 2013).
В начале текущего века у комаров были обнаружены спонтанные колебания антенн в отсутствии внешнего звука. Антенны самок вибрировали на частоте приблизительно 250 Гц, 
а у самцов – около 430 Гц, причем эти колебания 
можно было индуцировать фармакологически 
(Göpfert, Robert, 2001). Возникновение автономных вибраций в отсутствие внешней акустической стимуляции, широко известно у позвоночных как спонтанная отоакустическая эмиссия, 
которую можно соотнести с самопроизвольной 
вибрацией антенн у комаров.
Подвижность волосковых клеток, действующих по принципу положительной обратной 
связи, усиливает механические резонансы, тем 
самым обеспечивает высокую чувствительность 
и частотную избирательность.
Для доказательства существования активного механизма в слуховой системе комаров 
Toxorkimckites brevipalpis Theobald была проведена 
экспериментальная проверка из четырех пунктов: 
1) исследование метаболической уязвимости, 
Частота основного резонанса антенны самца 
Cx. p. pipiens равна 328 Гц (Warren et al., 2009). Самые низкие пороги 22–27 дБ SPVL (Sound Particle Velocity Level) были зафиксированы у самцов 
этого вида в диапазоне от 185 до 205 Гц (Lapshin, 
Vorontsov, 2019), тогда как рецепторы, настроенные на более высокие частоты, оказались 
в среднем менее чувствительными (Lapshin, Vorontsov, 2021). Из факта несоответствия частотных оптимумов антенны и рецепторов можно 
сделать вывод, что результирующая настройка 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024

ЛАПШИН 
Хопфа, характерны для любой динамической системы, находящейся на грани устойчивости. Такая универсальность не позволяет точно определить конкретный микроскопический механизм, 
лежащий в основе активного процесса усиления 
(Nadrowski et al., 2004).
выраженное в снижении чувствительности и сдвиге частотной настройки рецепторов; 2) проявление механической нелинейности, которая также 
должна быть метаболически уязвима; 3) дейст 
вие 
гипоксии на механическую реакцию и 4) наблюдение автономных вибраций в отсутствие внешней акустической стимуляции. В этих опытах одновременно измеряли с помощью сканирующего 
лазерного доплеровского виброметра механическую вибрацию антенны и миниатюрным дифференциальным микрофоном измеряли скорость 
колебаний частиц воздуха, действовавших на антенну (Göpfert, Robert, 2001).
В ходе экспериментов был обнаружен эффект 
нелинейности механического отклика антенны. Нелинейность была выражена в увеличении 
эффективности антенны в качестве приемника в области действия наиболее слабых звуков. 
У мертвых комаров эффект нелинейности пропадал. Спектральный пик, соответствующий спонтанной вибрации антенны, после смерти насекомого также падал по амплитуде, в то время как 
реакции на других частотах оставалась некоторое 
время неизменными.
В основе активного механизма усиления, основанного на действии внутренней положительной обратной связи (рис. 5а), предполагается наличие системы механочувствительных ионных 
каналов, открывающихся под воздействием деформации мембраны, неких двигателей, в своем 
активном состоянии дополнительно повышающих вероятность активации каналов, и положительной обратной связи между механочувствительной мембраной и двигателем, например, 
посредством выхода ионов Ca2+ при открывании 
каналов (рис. 5б). За счет действия положительной обратной связи в системе растет усиление 
и частотная избирательность (рис. 5в). Усилие 
от двигателя должно передаваться также ретроградно в сторону антенны и вызывать ее механическую вибрацию. Такой эффект, действительно, 
наблюдается при измерении механических колебаний антенн комаров.
В активных системах определяющим оказалось влияние шумовых флуктуаций, возникающих, в частности, из-за броуновского движения 
молекул жидкости и стохастического закрытия 
каналов трансдукции. Шум размывает различие 
между активными колебаниями и случайными 
флуктуациями и, таким образом, скрывает бифуркацию между колебательным и неосцилляторным состояниями.
По аналогии со слуховыми системами позвоночных ожидалось, что в реакциях антенн комаров гипоксия будет вызывать обратимое подавление нелинейности (Manley et al.,1988; Köppl, 
Мanley, 1993). Однако у самцов комаров эффект 
оказался иным. Пик максимальной чувствительности при гипоксии обратимо сдвигался 
примерно на 100 Гц в сторону более низких частот, увеличивался по амплитуде и обострялся. 
У самок гипоксия подавляла вибрации антенн. 
Причины этих эффектов остались невыясненными. По мнению авторов, вызванные гипоксией вибрации антенн самцов возбуждались эндогенным генератором (Göpfert, Robert, 2001). Тем 
не менее по другим признакам (метаболически 
зависимые спонтанные вибрации, нелинейные 
реакции на слабые внешние воздействия) можно 
было принять гипотезу о влиянии активных механизмов на процессы механотрансдукции в рецепторах ДО комаров.
Отсутствие случайных флуктуаций в окрестностях рабочей точки на линии бифуркаций Хопфа привело бы к нарастанию до бесконечности 
чувствительности системы и ее частотной избирательности. Очевидно, что активный механизм 
очень критичен к положению рабочей точки, 
в которой сохраняется наиболее высокая чувствительность. Пока не ясно, какими механизмами саморегуляции достигается стабилизация 
режима рецепторов, особенно если учесть, что 
комары воспринимают звук в полете.
Основными кандидатами на роль источника 
эндогенных колебаний рассматриваются реснички дендритов сенсорных нейронов ДО (Göpfert, Robert, 2001). Большая часть доказательств 
в поддержку этой гипотезы была получена в результате измерений антенного приемника дрозофилы, ДО которых имеет сходную с комарами 
организацию. В этих опытах было показано, что 
генерация спонтанных вибраций происходит 
вследствие активного нелинейного процесса, 
связанного с ресничками слуховых нейронов 
Björn Nadrowski с соавторами опубликовал 
теоретическую статью, посвященную влиянию 
теплового шума на работу динамических систем, 
функционирующих вблизи бифуркации Хопфа 
(критической точки, в которой при изменении 
тех или иных параметров меняется устойчивость 
системы и возникают периодические колебания). Работа, в первую очередь, была посвящена активным процессам в слуховых волосковых 
клетках позвоночных. Однако авторы указывают, 
что свойства системы, работающей в области колебательной неустойчивости типа бифуркации 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024

 
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ 
9
(à)
(â)
,0
,îñ =
,0
1 – #,0
#
''
(á)
Èîííûå
êàíàëû
Óïðóãèé
ýëåìåíò
Òóáóëèíäèíåèíîâûé
êîìïëåêñ
'0
Ìåõàíè÷åñêàÿ
âèáðàöèÿ
îò àíòåííû
Ca2+
Рис. 5. Положительная обратная связь:
а – обобщенная блок-схема системы, охваченной петлей положительной обратной связи, формула коэффициента передачи 
такой системы приведена на рисунке справа от блок-схемы. Основной канал системы с исходным коэффициентом передачи K0 > 1, сигнал с его выхода через блок положительной обратной связи с коэффициентом передачи B < 1 суммируется (+) 
с входным сигналом системы. При приближении произведения K0·B → 1 Kос → ∞. Этот режим соответствует переходу системы 
в состояние автовозбуждения;
б – упрощенная схема модуля механотрансдукции, состоящего из одного ионного канала, адаптационного молекулярного 
двигателя и упругого элемента (рисунок по Nadrowski et al., 2008 с изменениями); положительная обратная связь обеспечивается за счет высвобождения ионов кальция при растяжении рецепторной мембраны;
в – изменения формы кривой настройки частотно-избирательного элемента при действии положительной обратной связи: увеличение усиления на оптимальной частоте, обострение настройки (т.е. увеличение добротности) и сдвиг частоты 
оптимума.
(Göpfert, Robert, 2003; Göpfert et al., 2005; Nadrowski et al., 2008).
мотору волосковых клеток позвоночных (Kernan, 
Zuker, 1995).
На молекулярном уровне основной двигатель 
в системе положительной обратной связи – это 
белковый комплекс динеин–тубулин (Warren 
et al., 2010). В такой системе спонтанные вибрации генерируются из-за взаимодействия между 
кинетикой активации каналов преобразователя 
и адаптационным мотором на основе белкового 
комплекса динеин–тубулин. 
Основные принципы конструкции и специфические белки динеин-тубулинового мотора, 
который приводит в действие жгутики и реснички эукариот, сохранялись на протяжении 
всей эволюции жизни Земли от водорослей 
до человека. В связи с этим отдельные моменты 
управления и регуляции активных механизмов 
можно изучать на других организмах. В частности, на хламидомонадах (Chlamydomonas) была 
исследована подвижность ресничек и жгутиков 
в зависимости от изменений концентрации внутрифлагеллярного кальция. Авторы на основании результатов своих экспериментов показали, 
в частности, что кальциевая регуляция подвижности жгутиков включает управление скольжением микротрубочек (Gokhale et al., 2009).
Необходимо также отметить, что циклическое движение является естественным для этого 
комплекса. Как показали эксперименты in vitro, 
присутствия микротрубочек было достаточно 
для активации колебательного движения динеин-АТФазы (Kamimura, Kamiya, 1989; Shingyoji 
et al. 1998). По существу, динеин-тубулиновая система аналогична миозиновому адаптационному 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 3     2024