Сенсорные системы, 2024, № 2

Российская академия наук
СЕНСОРНЫЕ 
СИСТЕМЫ
Том 38        Номер 2      2024 
АПРЕЛЬМАЙИЮНЬ
Журнал основан в январе 1987 г.
Выходит 4 раза в год 
ISSN: 0235-0092
Журнал издается под руководством 
Отделения физиологии и фундаментальной медицины РАН
Главный редактор
член-корреспондент РАН М. Л. Фирсов
Редакционная коллегия:
д.б.н. И.Г. Андреева (зам. гл. редактора), д.б.н. С.В. Алексеенко, 
д.б.н. Н.Г. Бибиков, к.б.н. М.А. Грачева (ответственный секретарь), 
доктор наук К. Доннер (Финляндия), к.б.н. М.И. Жуковская,
чл.-корр. РАН С.С. Колесников, д.б.н., проф. Б.В. Крылов,
д.б.н. Д.Н. Лапшин, д.ф.-м.н. Малых М.Д, д.физ.-мат.н. П.П. Николаев, 
д.тех.н. Д.П. Николаев, к.б.н. Е.А. Огородникова (ответственный секретарь),
академик РАН М.А. Островский, д.т.н. Попов С.Б, д.б.н. проф. Г.И. Рожкова,
чл.-корр. РАН В.Г. Скребицкий, д.б.н., проф. А.Я. Супин (зам. гл. редактора), 
к.б.н. Р.В. Фролов, чл.-корр. РАН Н.С. Чернецов, д.б.н., проф. Т.В. Черниговская, 
д.тех.н. П.А. Чочиа, д.физ.-мат.н., проф. А.И. Чуличков,
д.мед.н., проф. Ю.Е. Шелепин
Зав. редакцией
М.А. Грачева
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр-т., 14 
тел. 8-906-759-85-98
E-mail: editor.sensys@gmail.com
E-mail: editor@sensorysystems.ru
Адрес в Интернете: http://sensorysystems.ru
Москва
ФГУП «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Составление, Редколлегия журнала
 
«Сенсорные системы», 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Т. 38. N 2
ОБЗОРЫ
К вопросу о специфике реакции нейронов слуховой системы наземных позвоночных на видовые 
коммуникационные стимулы (аналитический обзор)
Н. Г. Бибиков 
3
Клиническая физиология центральных отделов зрительной системы
Н. К. Серова 
28
ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Оцелли насекомых: экология, физиология, морфология вспомогательной зрительной системы
И. Ю. Северина, Е. С. Новикова, М. И. Жуковская 
35
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
Определение пола диктора по характеристикам голоса на фоне шума многоголосия
О. В. Лабутина, С. П. Пак, Е. А. Огородникова 
54
ТЕХНИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ
Распознавание проективно преобразованных плоских фигур. XVII. Привлечение теоремы 
взаимности Плюккера для описания овалов с внешней фиксированной точкой
П. П. Николаев 
62
ЮБИЛЕИ
Алексей Иванович Чуличков 
94

CONTENT
V. 38. N 2 
REVIEWS
The characteristic features of the auditory neurons responses in terrestrial vertebrates to species-specific 
communication calls (analytical review)
N. G. Bibikov 
3
Clinical physiology of the central parts of the visual system
N. K. Serova 
28
VISUAL SYSTEM
Insect ocelli: ecology, physiology, and morphology of the accessory visual system
I. Yu. Severina, E. S. Novikova, M. I. Zhukovskaya 
35
AUDITORY SYSTEM
Identification of speaker gender by voice characteristics under background of multi-talker noise
O. V. Labutina, S. P. Pak, E. A. Ogorodnikova 
54
COMPUTER VISION
Recognition of projectively transformed planar figures. XVII. Using Plucker’s reciprocity theorem 
to describe ovals with an external fixed point
P. P. Nikolaev 
62
ANNIVERSARIES
Aleksey I. Chulichkov 
94

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2024, том 38, № 2, с. 3–27
ОБЗОРЫ
УДК 612-85
К ВОПРОСУ О СПЕЦИФИКЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОЙ 
СИСТЕМЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ НА ВИДОВЫЕ 
КОММУНИКАЦИОННЫЕ СТИМУЛЫ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)
© 2024 г. Н. Г. Бибиков1, 2, *
1 Акустический институт им. акад. Н. Н. Андреева 
117036, Москва, ул. Шверника, 4, Россия
2 Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН
127051, Москва, Большой Каретный пер., 19, Россия
* E-mail: nbibikov1@yandex.ru
Поступила в редакцию 03.01.2024 г.
После доработки 07.02.2024 г.
Принята к публикации 25. 03.2024 г.
Одной из основных функций сенсорных систем является осуществление внутривидового общения, 
которое часто проходит путем обмена коммуникационными звуковыми сигналами. Естественно возникает гипотеза о том, что излучение и прием этих сигналов должны быть согласованы. В самом деле, 
обычно наблюдается сходство характеристик звуков видового общения и приемных устройств слухового 
анализатора. Однако степень такого соответствия в нейронных структурах головного мозга остается 
предметом оживленных дискуссий. В обзоре рассматриваются исследования, направленные на решение 
вопроса о специализированном кодировании видовых сигналов у разных наземных позвоночных. В течение многих десятилетий исследователи стремились найти нейроны, служащие детекторами сигналов 
внутривидового общения. Однако анализ литературы не выявляет существования областей прямого 
слухового пути, специализированных для выделения только этой категории звуков. Представляется, 
что функция нейронов, составляющих его ядра, состоит в выделении особенностей временного течения 
звуков, воспринятых слуховым нервом. Этот процесс осуществляется на обучаемых синаптических связях в процессе перманентной эволюции, определяемой сенсорным окружением. В центральных отделах 
могут формироваться динамически организуемые ансамбли нейронов, синхронно реагирующих при 
действии определенного звука. Такие ансамбли могут рассматриваться в качестве выходных структур 
слухового анализатора, определяющих восприятие сигнала и моторные реакции организма.
Ключевые слова: корковый нейрон, видовой коммуникационный звук, прямой слуховой путь, синхронизированный нейронный ансамбль
DOI: 10.31857/S0235009224020017 EDN: DDVFSN
ВВЕДЕНИЕ
Слуховая система играет значительную роль 
как в пищевом и охотничьем поведении животных, так и при внутривидовом общении. Если 
при поиске пищи животному обычно надо различать разнообразные стимулы, то при видовом 
общении или поиске полового партнера набор 
возможных сигналов обычно сравнительно невелик. Несомненно, анализ конкретных видовых 
коммуникационных сигналов имеет важное экологическое значение для многих видов позвоночных, включая людей, иных приматов, хищников, 
грызунов, амфибий и рептилий.
и привести к ответной реакции со стороны реципиента. Для обеспечения эффективной связи 
и ослабления шума разумно согласовать параметры принимающего устройства и излучаемого 
сигнала (Endler, 1993). Такое согласование может 
быть довольно грубым, ограничиваясь достижением приблизительного соответствия спектров, 
но может быть и более тонким, учитывающим 
разные частотно-временные параметры излучаемого звука.
Множество поведенческих экспериментов 
продемонстрировали преимущество использования коммуникационных звуков для исследования реакций целостного организма при 
решении поведенческих задач распознавания. 
В нейрофизиологических экспериментах также 
иногда удавалось показать преимущество именно 
При этом звуки внутривидового общения, которые обычно называются коммуникационными, 
должны быть выделены из звукового окружения 
3

БИБИКОВ 
слуховой системы и экологически значимыми 
видовыми коммуникационными звуками.
коммуникационных видовых сигналов для вызова реакции нейронов.
Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о наличии в прямом слуховом пути наземных позвоночных, от слухового нерва и до коры, 
ядер или зон, узкоспециализированных для обработки таких звуков. Согласно иному взгляду, 
в прямом слуховом пути коммуникационные 
сигналы анализируются принципиально теми 
же механизмами, которые существуют и для анализа иных сложных звуков. Только в мультисенсорных высших отделах мозга или даже в структурах, получающих от них эфферентные связи, 
реализуются условия, при которых возбуждение 
определенного ансамбля клеток ведет к поведенческой реакции животного.
На наш взгляд, именно последнее предположение подтверждается большим объемом литературы, описывающей особенности нейронного 
кодирования различных акустических особенностей воспринимаемого сигнала. То, каким образом критически важные для поведения звуки 
внутривидового общения представлены в активности нейронов на этапах слуховой обработки 
у разных животных, является предметом данного 
обзора.
Хотя и остается еще много неясных вопросов, 
имеющиеся данные не противоречат гипотезе 
о том, что описание коммуникационных звуков нейронами прямого слухового пути наземных позвоночных осуществляется посредством 
общих механизмов анализа сложных слуховых 
образов. Поскольку обычно коммуникационные 
звуки представляют собой комбинации спектрально-временных характеристик, правдоподобность последней позиции подтверждается 
анализом большинства публикаций. Остается 
в значительной мере открытым вопрос о роли 
генетического фонда, обучения, памяти и непосредственного слухового опыта в обработке этих 
сигналов (Poremba et al., 2013).
Первоначальные сомнения слуховых возможностей этих животных определялись отсутствием 
их видимой реакции на предъявление даже весьма интенсивных шумовых или тональных отрезков. Однако когда к 60-м годам двадцатого столетия в качестве стимулов начали использовать 
видовые коммуникационные сигналы, исследователи обнаружили выраженные поведенческие 
реакции лягушек как на брачные сигналы самцов, так и на некоторые иные коммуникационные сигналы.
Примерно в то же время были начаты и корректные работы по регистрации импульсной 
активности нейронов слуховой системы этих 
животных. В 1965 г. были описаны реакции 
одиночных нейронов слухового центра среднего мозга (полукружного торуса) лягушки-быка 
на искусственные тональные звуки (Potter, 1965), 
а в 1968 г. была опубликована работа, которая 
на несколько десятков лет во многом определила направление работ большинства зарубежных 
авторов, исследовавших слуховую систему этих 
животных (Frishkopf et al., 1968).
Даже в названии этой публикации “Нейронное кодирование в слуховой системе лягушки-быка – подход с точки зрения поставленной 
цели” постулировалась теснейшая связь слухового анализа с восприятием коммуникационного сигнала. На самом деле авторам удалось 
получить довольно надежную поведенческую 
реакцию самцов этого животного (ответное кваканье) в ответ на воспроизводимый через громкоговоритель коммуникационный сигнал другого самца.
В дальнейшем еще более убедительную и направленную реакцию исследователи обнаружили 
и подробно изучили у самок разнообразных мелких амфибий, обычно относящихся к семейству 
квакш (Hyladae), которые двигались к источнику звуков, издаваемых самцами. Таким образом, 
высокая селективность поведенческих ответов 
на коммуникационные сигналы была прекрасно 
аргументирована. Особенно четко она проявлялась именно в брачном поведении самок. 
Заметим, что мы не анализируем эту проблему в отношении такой специализированной 
группы позвоночных, как птицы с их весьма разнообразными и видоспецифичными звуковыми 
сигналами.
БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ
Фактически все последующие годы акустическую коммуникацию амфибий зарубежные авторы рассматривали главным образом с точки зрения нейроэтологии брачного поведения (Ryan, 
Rand,1993; Wilczynski, Ryan, 2010). Известно, что 
у большинства видов самцы собираются вместе 
в предполагаемых зонах спаривания, издавая 
характерные звуки, которые обычно называются брачными криками. Эта акустическая коммуникация служит как для привлечения самок, 
Интересно отметить, что именно бесхвостые 
амфибии, относительно слуховых способностей которых еще до сороковых годов прошлого столетия существовали серьезные сомнения 
(Adrian,1938), стали едва ли не первыми животными, у которых начали проводить специальные исследования связи между особенностями 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024

 
К ВОПРОСУ О СПЕЦИФИКЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ... 
5
поведенческих экспериментах. Естественно, что 
изучение реакций нейронов основного слухового центра этих объектов на синтетические сигналы, состоящие из двух частотных компонент 
(соответственно оптимальных для базилярного 
и амфибиального сосочков), представляло особый интерес для проверки гипотезы, выдвинутой 
в работе (Frishkopf et al., 1968).
Такое систематическое исследование было выполнено только в 2017 г. на зеленой квакше (Hyla 
cinerea) (Lee et al., 2017). Коммуникационный 
сигнал самцов этого животного характеризуется выраженными спектральными максимумами 
на частотах 0.9 и 2.7 кГц, что приблизительно 
соответствует характеристикам соответственно 
амфибиального и базилярного сосочков. Распределение оптимальных частот нейронов полукружного торуса также имеет максимумы приблизительно на тех же частотах.
Авторы обнаружили, что предъявление тональной пары, включающей и высокочастотные, 
и низкочастотные компоненты, нередко вызывает довольно резкие нелинейные эффекты в одиночных нейронах полукружного торуса. Однако 
при этом только в 6.4% случаев ответ на пару 
оказался выше суммы ответов на каждый из сигналов в отдельности. Еще столько же отвечали 
приблизительно линейной суммацией, а во всех 
остальных случаях ответ на пару был слабее суммы ответов на два тона.
Поскольку большинство клеток демонстрировало тормозные эффекты при действии одного 
из составляющих пары, ответ на пару мог оказаться даже слабее, чем на предъявление одного 
из тонов. Можно констатировать, что по прошествии более чем полувека после выдвижения изложенной гипотезы свидетельств ее реализации 
в нейронах прямого слухового пути амфибий обнаружено не было.
Однако в публикации, посвященной регистрации суммарных ответов таламических ядер этого 
объекта, были приведены единичные примеры 
суммарных вызванных потенциалов, в которых 
ответ на сумму компонент был существенно 
выше ответов на каждый компонент в отдельности (Mudry, Capranica, 1987).
После этого последовала еще одна работа, 
в которой также в таламусе, а возможно, и в претектальных ядрах леопардовой лягушки (Rana 
p. pipiens), были описаны нейроны, реакция которых на пару тональных сигналов также существенно превышала ответы на каждый из тонов 
в отдельности (Fuzessery, Feng, 1983).
Нелишне обратить внимание на то, что у лягушки-быка этот эффект наблюдался при периодах 
так и для мечения территории. У многих видов 
этот сигнал можно использовать в поведенческих экспериментах с самцами, издающими ответное кваканье, или с самками, направленно 
движущимися к источнику брачного крика. Для 
определения чувствительности амфибий к параметрам коммуникационных сигналов были 
разработаны различные методические приемы 
(Бибиков, 2019). 
Задолго до проведения успешных поведенческих экспериментов физиологами и анатомами 
было установлено, что во внутреннем ухе бесхвостых амфибий имеется, по меньшей мере два приемника звуковых колебаний. Один из них (базилярный сосочек) обычно настроен на восприятие 
довольно узкого диапазона высоких частот (как 
правило, выше 1 кГц), а другой (амфибиальный 
сосочек), имеющий выраженную тонотопическую организацию, воспринимает более низкочастотные сигналы. Конкретные спектральные 
характеристики каждого из приемников и степень перекрытия их частотных диапазонов существенно различаются у разных видов.
Именно на этих результатах базировалась 
гипотеза, выдвинутая в работе (Frishkopf et al., 
1968; Capranica, Moffat, 1983). Предполагалось, 
что после периферического разделения сигналов по спектру в слуховом центре среднего мозга (полукружный торус) должны превалировать 
элементы, осуществляющие нелинейное суммирование сигналов от двух сосочков или даже 
реагирующие только на эти сигналы. Очевидно, 
что эта гипотеза была навеяна очень популярной в те годы работой, касающейся выделения 
детекторов пятна в зрительной системе лягушек 
(Lettvin et al., 1959).
Сколь-нибудь подробной экспериментальной апробации гипотезы, выдвинутой в работе (Frishkopf et al., 1968), о выделении коммуникационных сигналов лягушки-быка (Rana 
с. catesbeiana) в нейронах прямого слухового пути 
этого животного за счет резкого усиления ответа именно на сумму двух частотных компонент 
коммуникационного стимула так и не появилось.
В пионерской работе, посвященной активности нейронов полукружного торуса, такие нейроны описаны не были (Potter, 1965), а дальнейшей проверки этой простой и привлекательной 
гипотезы именно на лягушке-быке так и не появилось, что можно расценивать как косвенное 
ее опровержение. 
Наиболее выраженная разница в спектральных параметрах базилярного и амфибиального 
сосочков наблюдается у некоторых представителей квакш, причем именно у тех видов, самки которых часто использовались в успешных 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024

БИБИКОВ 
количественным и не очень ярко выраженным 
(Gupta et al., 2021).
предъявления сигналов, составляющих десятки 
или даже сотни секунд (Mudry, Capranica,1987), что 
позволяет связать эффекты скорее с гормональной, чем с чисто нейронной функцией.
При изучении реакций на амплитудно-модулированные сигналы у озерной лягушки были 
отмечены клетки, оптимально реагирующие 
в диапазоне частот модуляции, характерном для 
коммуникационного сигнала. Более того, это 
предпочтение иногда проявлялось и в наличии 
периодической составляющей фоновой импульсной активности клеток (Bibikov, 1993).
Что касается леопардовой лягушки, то в публикациях, описывающих реакции на звук в претекальных и таламических ядрах этого объекта 
(Fuzessery, Feng, 1983; Hall, Feng, 1987), период 
предъявлений не был указан, но, судя по незначительному числу усредняемых ответов, он также 
была крайне велик. К сожалению, дальнейших 
исследований того, как обеспечиваются моторные реакции амфибий на звуковые стимулы, 
и принимают ли в них участие некие, не нейрональные этапы, до сих пор не осуществлено.
Работ, посвященных прямой регистрации 
нейрональных ответов на коммуникационные 
сигналы у различных видов амфибий, довольно 
много. Приблизительное соответствие излучаемых и воспринимаемых звуков отмечено в большинстве опубликованных работ. Заметим, что 
оно может возникать и из простых физических 
соображений, связывающих массу тела с размерами тимпанальной мембраны и голосовых 
связок (Tonini et al., 2020). В то же время мне 
не известны работы, в которых были бы описаны 
выраженные детекторы, возбуждающиеся только 
при действии видового коммуникационного сигнала или очень близких к нему моделей.
Надо отметить, что среди европейских бесхвостых амфибий обычно не наблюдали столь резкой дифференциации одиночных нейронов слуховой на две группы с различными частотами 
настройки. Особенно заметно это для обычной 
бурой травяной лягушки (Rana t. temporaria), у которой спектральный максимум коммуникационного сигнала брачного хора самцов находится в районе 600 Гц, т. е. в частотном диапазоне 
между приемными структурами амфибиального 
и базилярного сосочков (Бибиков,1974).
Типичный пример такого исследования был 
проведен на нейронах полукружного торуса европейской озерной лягушки (Rana r. ridibunda). Ответы регистрировались при воздействии пяти видовых коммуникационных сигналов, из которых 
два были видоспецифичными (Бибиков,1987). 
Можно было отметить некоторое преимущество 
видовых сигналов над сигналами, характерными 
для симпатрических видов, однако избирательность была далеко не полной. Сходная ситуация 
наблюдается и у близкой по экологии американской леопардовой лягушки.
Хотя у большинства видов бесхвостых частотные диапазоны звуков, воспринимаемых амфибиальным и базилярным сосочками, разделены, 
даже соответствие этих диапазонов с параметрами коммуникационного крика встречается далеко не во всех случаях.
У озерной лягушки (Rana r. ridibunda) и в основном коммуникационном сигнале, и в распределении характеристических частот одиночных 
нейронов бимодальность спектрального состава 
налицо. Однако в прямом слуховом пути выраженной фасилитации ответа при суммировании 
низкочастотных и высокочастотных составляющих этого сигнала нам выявить не удалось. 
Единственная область, в которой мы отмечали 
уверенную фасилитацию нейронных ответов 
на отрезки, содержащие низко- и высокочастотные составляющие, находилась в истмальной 
зоне, получающей эфферентные выходы из полукружного торуса (Бибиков, 2002). Не исключено, 
что у этого объекта выделение коммуникационных сигналов осуществляется не в центральных 
отделах головного мозга, а в эфферентных путях, 
идущих от полукружного торуса непосредственно к ядрам, связанным с моторной активностью.
Одно из наиболее ярких несоответствий параметров коммуникационного видового сигнала 
и воспринимающей слуховой системы описано у двух видов брахицефальных лягушек. Эти 
животные генерируют негромкие узкополосные 
высокочастотные звуки. При этом в соответствующем частотном диапазоне их пороги слуха настолько высоки, что, судя по всему, слышать эти 
сигналы они не способны (Goutte et al., 2017).
Столь же очевидное несоответствие наблюдается и у австралийской квакши (Amolop storrentis) 
(Zhao et al., 2016). У этих лягушек есть выраженный максимум слуховой чувствительности 
 Были также попытки получить свидетельства того, что в слуховой системе выделяются 
не спектральные, а временны ́е особенности видового коммуникационного сигнала. Такие исследования проводили с двумя видами серых 
квакш, сигналы которых существенно различались по частоте модуляции. Хотя и было отмечено некоторое предпочтение ответов нейронов 
слухового центра к временны ́м параметрам видового сигнала, это предпочтение являлось только 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024

 
К ВОПРОСУ О СПЕЦИФИКЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ... 
7
в районе 1.5–2 кГц. Между тем коммуникационный сигнал является весьма узкополосным с частотой в районе 4 кГц, т. е. в том диапазоне, в котором пороги слуховой чувствительности резко 
повышены.
амфибий, несмотря на многочисленные попытки, не было отмечено нейронов, которые можно 
было бы характеризовать в качестве детекторов 
видового коммуникационного сигнала. Однако 
спектральные особенности приемных устройств 
обычно (хотя и не всегда) согласованы с характеристиками излучаемых звуков.
Несомненно, на заключительном уровне прямого слухового пути, которым у амфибий является, видимо, полукружный торус, проходит 
эффективное кодирование многих временны ́х 
особенностей разнообразных сигналов. К числу 
таких особенностей относятся время нарастания 
и спада огибающей (Bibikov, Grubnik, 1997); глубина и частота амплитудной модуляции (Bibikov, 
Nizamov, 1996; 2017); наличие шумовой составляющей модулирующей функции (Bibikov, 2002) 
и ряд других параметров.
РЕПТИЛИИ
Крайне слабо исследованы нейрональные реакции на видовые коммуникационные сигналы 
у рептилий, хотя некоторые виды этих животных 
имеют в своем репертуаре неплохо выраженные 
звуки внутривидового общения. Обычно для 
изучения соответствия звукоизлучающих и звуковоспринимающих структур у этих животных 
использовали довольно простые методики регистрации суммарных потенциалов или оценки частотной характеристики колебаний приемного устройства – тимпанальной мембраны 
животного.
Надо отметить, что современные рептилии 
характеризуются чрезвычайным разнообразием 
приемных устройств и сенсорного нейронного представления слуховой информации. После 
своего появления в раннем меловом периоде они 
быстро разделились на несколько семейств, что 
привело к чрезвычайной вариабельности как периферических, так и центральных отделов слуховой системы.
Отметим также, что в недавних поведенческих 
экспериментах не всегда выявляли достоверное 
предпочтение самок именно к сигналу самцов 
собственной популяции. Так, были проведены 
поведенческие исследования вида Pleurodema 
thaul, распространенного от Патагонии до Мексики вдоль тихоокеанского берега Южной Америки (Velásquez et al., 2015; 2018). Параметры коммуникационного сигнала, издаваемого самцами 
этого вида, сильно различаются в разных популяциях этого ареала, однако в поведенческих 
экспериментах все самки предпочитают сигналы 
самцов наиболее южной популяции.
Столь же подробный анализ и сопоставление излучаемых и воспринимаемых сигналов 
было осуществлено для комплекса популяций 
подвидов Allobates femoralis, распространенных 
на большой территории в бассейне Амазонки 
(Betancourth-Cundar et al., 2016). В этом случае 
также соответствие излучаемых животными сигналов и воспринимающей их слуховой системой 
реципиента оказалось далеко не оптимальным. 
Примерно такая же картина далеко не полного 
соответствия слуховой чувствительности с параметрами излучаемого сигнала наблюдали у разных видов семейств круглоязычных амфибий 
(Alytes), распространенных в средиземноморском 
бассейне (Penna et al., 2015).
Кроме того, необходимо отметить, что некоторые амфибии способны довольно существенно 
менять параметры излучаемых сигналов в зависимости от внешних условий (Ziegler et al., 2011). 
Соответствующей подстройки системы, воспринимающей звуки, отмечено не было.
Довольно неожиданные результаты были недавно получены на полуводной лягушке Xenopus 
laevis методом регистрации отоакустической 
эмиссии на частоте кубичного комбинационного 
тона (Cobo-Cuan, Narins, 2020). Подчеркивается, 
что у животных этого вида самцы и самки издают различающиеся по спектру звуки. При этом 
авторы отмечают, что звуки самцов оптимально 
воспринимаются самками, и наоборот. Этологическое преимущество такого подхода не вполне 
очевидно. Кроме того, частотные характеристики 
слуха, оцененные данным методом, довольно существенно отличаются от тех, которые были получены путем регистрации вызванных слуховых 
потенциалов (Bibikov, Elepfandt, 2005).
Подводя итоги, можно сделать вывод о том, 
что в прямом слуховом пути бесхвостых 
Морфология основного рецептора звуковых 
колебаний – базилярного сосочка специфична 
для каждого семейства и нередко различается 
даже у разных видов одного и того же рода. Предполагается, что входные характеристики слуховой системы могли оказаться сравнительно нейтральными по отношению к давлению отбора, 
причем такая независимость привела к огромному разнообразию наблюдаемых периферических 
устройств. При этом нет специальных оснований 
полагать, что наблюдаемое разнообразие приемников тесно связано со специфической видовой 
акустической коммуникацией. Конечно, грубое 
соответствие спектрального состава излучаемых 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024

БИБИКОВ 
животным сигналов и частотных характеристик 
слухового восприятия обычно (хотя и не всегда) 
имеет место, однако более тонких корреляций 
обнаружить не удается.
семейства, диапазон воспринимаемых звуков 
и спектр излучения сместились в высокочастотную сторону, может рассматриваться как косвенное свидетельство искомого соответствия излучающих и приемных систем.
Интересно, что у одного из видов аноловых 
ящериц (Anolis carolinensi), принадлежащих к семейству Polychrotidae и вовсе не издающих никаких коммуникационных звуковых сигналов, 
частотный диапазон слуховой чувствительности также существенно расширен, достигая 10–
12 кГц (Brittan-Powell et al., 2010).
Исследование реакции нейронов слуховой 
системы рептилий до сих пор находится в зачаточном состоянии, так что характер их реакции 
на видовые коммуникационные сигналы довольно трудно проследить. Однако в ряде работ исследовали соответствие спектра видовых акустических сигналов общим характеристикам слуховой 
системы – частотным параметрам тимпанальной 
мембраны или суммарным, вызванными потенциалами разных отделов слуховой системы. Как 
правило, исследования ограничивались только сравнением частотных свойств излучаемых 
и воспринимаемых звуков.
 В Чили есть две популяции ящериц одного 
вида, ареалы обитания которых пространственно 
сильно разделены. Коммуникационные сигналы 
у этих популяций существенно различны. Между 
тем параметры тимпанальной мембраны у обоих 
видов близки, соответствуя спектру коммуникационного сигнала только одной из популяций 
(Labra et al., 2021).
Весьма интересные данные были получены 
при поведенческих исследованиях слуховой системы крокодилов, которую, как полагают многие исследователи, следует сопоставлять скорее 
с птицами, чем с рептилиями.
Известно, что среди ящериц наиболее разнообразные звуки издают различные гекконы, которые имеют и неплохие слуховые способности. 
Неоднократно предпринимались попытки найти 
соответствие между спектром излучаемого исследуемым видом звукового сигнала и частотным 
диапазоном воспринимаемых звуков. Подобное 
совпадение постулировалось даже в названии 
одной из работ, в которой сравнивали параметры 
излучаемого звука с пороговой кривой суммарного вызванного ответа нейронов ствола мозга 
на тональные отрезки у геккона Gekko subpalmatus 
(Chen et al., 2016).
Хотя слуховая система этих животных восприимчива только к сравнительно низким частотам 
(ниже 3–4 кГц), уже вскоре после рождения молодых особей у них обнаруживается поведенческая реакция на коммуникационный сигнал 
(обычно контактный) своих братьев и сестер 
(Vergne et al., 2012). По своим спектральным свойствам эти сигналы довольно близки, представляя собой гармонические комплексы с широким 
спектром и с монотонно уменьшающейся основной частотой.
Это соответствие на самом деле сводилось исключительно к ослаблению мощности излучаемого сигнала на высоких частотах там, где слуховая чувствительность снижается у большинства 
ящериц. В оптимальном частотном диапазоне 
этих животных 1–2.5 кГц пороги вызванного 
ответа были примерно постоянны, а мощность 
излучаемого сигнала значительно возрастала 
с частотой. Фактически максимум спектральной 
плотности звука 3 кГц приходился уже на начало участка повышения порогов. Примерно такие 
же результаты с неполным соответствием слуховой чувствительности спектру видового коммуникационного сигнала были получены и у других 
видов гекконов.
Поведенческие эксперименты не выявили 
видовой избирательности нильских крокодилят 
к сигналам своего вида по сравнению с сигналами детенышей двух других видов. Выраженный 
положительный фонотаксис достигался даже тогда, когда вместо четырех-шести гармонических 
компонент предъявлялся один ниспадающий 
по частоте основной тон. Однако ответ полностью отсутствовал в случае постоянства частоты 
компонент гармонического комплекса по ходу 
сигнала (Mathevon et al., 2013).
Не столь ярко выраженное, но все же заметное 
предпочтение сигналов с ниспадающей основной 
частотой было описано и у китайских аллигаторов, которые в целом характеризовались весьма 
слабой избирательностью реакции (Wang et al., 
2013).
Подводя итоги работам по кодированию коммуникационных сигналов рептилиями, скажем, 
Несколько неожиданно у одной из австралийских групп безногих пигоподов, принадлежащих к тому же семейству Geckonidae, частотный 
диапазон слуха, определяемый в данном случае 
по вызванным ответам слухового нерва, был существенно расширен, иногда достигая 15–20 кГц. 
При этом оптимум слуховой чувствительности соответствовал 4–5 кГц, а спектральный 
максимум излучаемого звука был около 8 кГц 
(Manley, Kraus, 2010). Тот факт, что у этих животных, по сравнению с другими представителями 
 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024

 
К ВОПРОСУ О СПЕЦИФИКЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ... 
9
отрезки, только с гораздо более низкими частотами (обычно менее 25 кГц), эффективно и нередко избирательно отвечали на указанные коммуникационные звуки.
что в опубликованных исследованиях обнаруживается только грубое соответствие частотных диапазонов излучателя и приемника звуков, причем 
и оно в некоторых случаях явно нарушается. Свидетельства специализированного анализа коммуникационных сигналов были получены только 
в весьма специализированной группе рептилий, 
к которой относятся крокодилы, и только в поведенческих экспериментах. 
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Такое поведение, несомненно, демонстрирует существенную нелинейность преобразования 
сигналов нейронами слухового пути. Однако 
поскольку в указанных работах не исследовали 
ответы на иные сигналы со сложным спектром, 
вывод авторов об избирательности реакции нейронов стволовых отделов мыши именно на коммуникационные звуки (Portfors et al., 2009) нельзя 
считать достаточно обоснованным.
У млекопитающих звуковая коммуникация 
достигает своего полного развития. Большинство 
видов обладают довольно широкими наборами 
коммуникационных звуков, которые обычно видоспецифичны и могут существенно различаться 
даже у близких видов.
Еще в большей степени это замечание относится и к исследованиям, слуховой коры этого 
животного. Недавняя работа на нейронах первичной слуховой коры в условиях кетамино-ксилаксеновой анестезии показала, что избирательность 
нейронов к набору из 18 различных коммуникационных звуков довольно слаба (Royer et al., 2021).
 Вопросам, связанным с кодированием видовых коммуникационных сигналов в коре головного мозга млекопитающих, посвящена значительная литература, причем можно выделить 
несколько видов животных, исследования которых развивались особенно активно. Среди грызунов это прежде всего домовая мышь и морская 
свинка, среди хищных – домашняя кошка, а среди приматов выделяются работы по изучению реакции на коммуникационные сигналы у некоторых видов макак и игрунок (мармосеток).
Обычно вне зависимости от своей характеристической частоты регистрируемые клетки отвечали на большинство предъявляемых звуков 
мышат. Авторы попытались сравнить ответы 
на крики мышат у нерожавших (девственных) самок и у кормящих матерей. Неожиданно выяснилось, что ответы на крики мышат были сильнее 
у нерожавших самок. Однако при этом способность различать эти звуки оказалась несколько 
выше у кормящих матерей за счет выраженного 
сужения частотно-поровых кривых и снижения 
фоновой активности.
В данном обзоре мы отдельно рассмотрим 
данные, полученные с каждым из этих объектов, 
имея в виду основной вопрос о возможном существовании в прямом слуховом пути специализированных зон, служащих для выделения видовых 
коммуникационных стимулов.
Мышь
Один из характерных сигналов, воспринимаемых мышью после рождения детенышей, 
является призывный крик мышат. Этот сигнал, 
как и другие присущие некоторым амфибиям, 
включал в себя узкополосные компоненты, в данном случае вблизи 5, 10, и 15 кГц. Было вполне 
естественно и в этом случае проверить гипотезу о выраженной фасилитации ответа нейронов 
среднего мозга при предъявлении суммы этих 
компонент для обеспечения таким образом выделения крика мышат.
Известно, что домовая мышь обладает довольно широким набором коммуникационных 
сигналов, используемых в различных поведенческих ситуациях (Sangiamo, 2020). Попытка 
выделить нейрональные реакции, специализированные для обнаружения и классификации 
этих звуков, проводили на различных уровнях 
слухового пути, включая задние холмы (Portfors 
et al., 2009) и нейроны второго порядка, расположенные в дорзальном кохлеарном ядре (Roberts, 
Portfors, 2015).
Ответы нейронов заднего холма и слуховой 
коры на данный стимул были изучены у кормящих самок (Акимов 2013; Akimov et al., 2017; 
Egorova, Akimov, 2020). В большинстве исследованных клеток ответ на сигнал из трех компонент 
был меньше суммы ответов на эти компоненты, 
представленные по отдельности. Это могло быть 
связано с тем, что нередко один из компонентов 
составного сигнала попадал в тормозную зону 
частотно-пороговой кривой клетки.
Однако в некоторых клетках ответ на сумму 
трех компонент превышал сумму ответов на три 
В этих работах сравнивали ответы на тональные отрезки и довольно большое (от 16 до 35) число разнообразных коммуникационных сигналов 
домовой мыши, спектральный состав которых 
нередко включал только крайне высокие частоты 
в районе 50–80 кГц. Между тем многие нейроны 
исследованных ядер, отвечавшие на тональные 
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ     ТОМ 38     № 2     2024