Паразитология, 2024, № 4

Российская академия наук
ПАРАЗИТОЛОГИЯ
Том 58  №  4  2024  Июль–Август
Журнал основан в 1967 году
Выходит 6 раз в год
ISSN: 0031-1847
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
О.Н. Пугачев
Редакционная коллегия:
К.В. ГАЛАКТИОНОВ, С.Г. МЕДВЕДЕВ (заместители главного редактора), 
Г.И. АТРАШКЕВИЧ, В.В. ГЛУПОВ, Е.П. ИЕШКО, 
С.С. КОЗЛОВ, Э.И. КОРЕНБЕРГ,  М.В. КРЫЛОВ , С.А. ЛЕОНОВИЧ, 
С.В. МИРОНОВ, А.Н. ПЕЛЬГУНОВ, А.Ю. РЫСС, 
С.Э. СПИРИДОНОВ, А.А. СТЕКОЛЬНИКОВ, А.О. ФРОЛОВ,
D.I. GIBSON, E.P. HOBERG, B. KRASNOV, 
К.Е. НИКОЛАЕВ (ответственный секретарь), А.Г. ГОНЧАР (секретарь)
Заведующая редакцией Л.Л. Случевская 
Адрес редакции: 199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1
Телефон: (812) 328-12-12; E-mail: Parazitologiya@zin.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала «Паразитология» 
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 58, № 4, 2024
Эколого-фаунистические особенности блох  
в Закавказском предгорном природном очаге чумы Азербайджана
267
Исмаилова Р. И., Нагиева Б. А., Садыхова С. А., Расулзаде З. И.,  
Амирова К. Р., Рустамова М. К., Гаджиалиева Г. Г.
Влияние цестод, паразитирующих в тонком кишечнике птенцов серебристой чайки,  
на активность протеаз хозяина
277
Куклина М. М., Куклин В. В.
New data on helminths of the woodcock Scolopax rusticola (Aves, Charadriiformes) 
in the middle Volga region (European Russia)
293
Kirillova N. Yu., Kirillov A. A., Spiridonov S. N.
First report on the occurrence of Microphallus indicus in the fresh water crab, 
Sartoriana spinigera in Bangladesh
304
Al Wasef, Anup Kumar Adhikary, Abdullah S. M., Uday Kumar Mohanta
Аннотированный список гельминтов рыб р. Лютога  
(южный Сахалин)
313
Фролов Е. В., Виноградов С. А., Заварзина Н. К., Новокрещенных С. В.
Первое обнаружение Paradilepis scolecina (Cestoda: Gryporhynchidae) 
в реке Ангара
327
Поляева К. В., Чугунова Ю. К.
Особенности взамоотношений Myxobolus pronini Liu et al., 2016 (Cnidaria: Myxozoa) – 
карась серебряный (Carassius auratus gibelio)
333
Батуева М. Д., Абашеев Р. Ю.
Распространение блохи Monopsyllus Sciurorum Sciurorum (Schrank, 1803) 
(Siphonaptera, Ceratophyllidae) в природе и зверохозяйствах
338
Ромашова Е. Б., Медведев С. Г.
К юбилею Александра Юрьевича Рысса
351
Редакционная коллегия журнала «Паразитология»

CONTENTS
Vol. 58, № 4, 2024
Ecological and faunistic features of fleas  
in the Transcaucasian mounthill natural plague foci in Azerbaijan
267
Ismayilova R. I., Naghiyeva B. A., Sadikhova S. A., Rasulzade Z. I., Amirova K. R.,  
Rustamova M. K., Hajialiyeva G. G.
The influence of сestodes parasitizing in the small intestine of herring gull chicks  
on the activity of the host proteases
277
Kuklina M. M., Kuklin V. V.
New data on helminths of the woodcock Scolopax rusticola (Aves, Charadriiformes) 
in the middle Volga region (European Russia)
293
Kirillova N. Yu., Kirillov A. A., Spiridonov S. N.
First report on the occurrence of Microphallus indicus in the fresh water crab, 
Sartoriana spinigera in Bangladesh
304
Al Wasef, Anup Kumar Adhikary, Abdullah S. M., Uday Kumar Mohanta
Annotated list of fish helminth fauna  
in the Lyutoga river (southern Sakhalin)
313
Frolov E. V., Vinogradov S. A., Zavarzina N. K., Novokreschennykh S. V.
The first discovery of Paradilepis scolecina (Cestoda: Gryporhynchidae) 
in the Angara river
327
Polyaeva K. V. , Chugunova J. K.
Features of relationship between Myxobolus pronini Liu et al., 2016 (Cnidaria: Myxozoa) 
and the Gibel carp (Carassius auratus gibelio)
333
Batueva M. D., Abasheev R.Yu.
Distribution of the flea Monopsyllus sciurorum sciurorum (Schrank, 1803) 
(Siphonaptera, Ceratophyllidae) in the wild and in fur farms
338
Romashova E. B., Medvedev S. G., Kuznetsov Yu. E.
To the anniversary of Alexander Yu. Ryss
351
Editorial Board of “Parazitologia”

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 4, с. 267–276.
УДК 595.771
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЛОХ  
В ЗАКАВКАЗСКОМ ПРЕДГОРНОМ ПРИРОДНОМ  
ОЧАГЕ ЧУМЫ АЗЕРБАЙДЖАНА
© 2024 г. Р. И. Исмаиловаа, b, *, Б. А. Нагиеваa, 
С. А. Садыховаa, З. И. Расулзадеa, 
К. Р. Амироваa, М. К. Рустамоваa, Г. Г. Гаджиалиеваa
a Центр по контролю за особo опасными инфекциями, 
ул. М. Шарифли, 159, Баку, AZE1002 Азербайджан  
b Азербайджанский медицинский университет, 
ул. С. Вургуна, Баку, AZE1022 Азербайджан  
* e-mail: ritaismayil@gmail.com
Поступила в редакцию 22.04.2024 г.  
После доработки 10.05.2024 г.  
Принята к печати 12.05.2024 г.
По результатам эпизоотологических исследований, проведенных в весенний и осенний 
сезоны 2020–2023 гг. на участках с различными ландшафтами в Закавказском предгорном природном очаге чумы Азербайджана (Бозчоль, Миль-Муган, Восточный и Западный Джейранчель, 
Гобустан, Апшерон, полупустыни Килязи, Ситалчай), определены разнообразие видов блох, 
 
их распространение и численность. Установлено, что наиболее интенсивная циркуляция блох 
 
в Закавказском предгорном природном очаге чумы происходит на участках, ландшафты которых 
характеризуются определенными экологическими условиями. Возбудитель чумы среди всех 
отловленных и изученных блох не обнаружен.
Ключевые слова: эпизоотология, эпидемиология, фенология, идентификация, мезоочаг, 
чума, биоценоз
DOI: 10.31857/S003118472404001X, EDN: BOMDsF
Блохи (Siphonaptera) являются переносчиками возбудителей природно-очаговых 
инфекций. Поэтому интерес к их изучению не ослабевает в связи с их ролью в поддержании и распространении ряда вирусных и других заболеваний. Причем эта способность к распространению инфекционных болезней тесно связана с экологическими 
особенностями их носителей. Известно, что специфический механизм трансмиссивной 
передачи возбудителя чумы блохами связан с закупоркой (образованием «блока») 
267

переднего отдела пищеварительного тракта насекомого – преджелудка. Закупорка происходит в результате интенсивного размножения попавших в блоху микробов чумы 
(Blagburn, Dryden, 2009; МУ 3.1.3012-12 ..., 2012; Котти, 2013).
Каждый вид имеет свои физиологические, эколого-эпизоотологические, ландшафтно- 
климатические и зоогеографические особенности, которые в значительной степени обусловливают его эпизоотологическое и эпидемиологическое значение (Попов 
 
и др., 2005; Котти, 2013; Котти и др., 2021). Как отмечают некоторые авторы (Сунцов, Сунцова, 2006; Абдуллаев и др., 2014), в пределах определенных ландшафтноэкологических территорий в результате длительной эволюции членов эпизоотической 
триады «грызун–блоха–чумной микроб» переносчиком чумного микроба явились блохи, которые распространены среди грызунов и влияют на течение инфекционного 
процесса.
Особенности распространения чумы могут быть связаны с географическим расположением природных очагов, благоприятным для распространения основных хозяев и переносчиков чумного микроба. Так, каждый природный очаг имеет особенности, которые могут быть выявлены в ходе проводимых здесь многолетних экологоэпизоотологических наблюдений (Прохорова, Остапчук, 2014; Котти, Жильцова, 2019). 
Данные о географическом местоположении во многих случаях облегчают идентификацию, поскольку определенные виды можно встретить в определенной местности 
(Попов и др., 2005; Moradi et al., 2020).
Цель данной работы – определить разнообразие видов блох, их распространение 
и численность по результатам эпизоотологических исследований, проведенных на 
участках с различными ландшафтами в Закавказском предгорном природном очаге 
чумы Азербайджана.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Были изучены полевые образцы, полученные сотрудниками эпидемиологической группы 
Центра по контролю за особо опасными инфекциями в весенний и осенний сезоны 2020–2023 г.г. 
 
в результате эпизоотологических наблюдений и обследований находящегося на территории 
Азербайджана Закавказского предгорного природного очага чумы (Бозчоль, Миль-Муган, 
Восточный и Западный Джейранчель, Гобустан, Апшерон, полупустыни Килязи, Ситалчай). 
 
В ходе лабораторных исследований проводили разбор полевого материала (сбор эктопаразитов с отобранных животных, просмотр субстрата гнезд, клеевых листов и т.д.), определяли 
видовую принадлежность эктопаразитов и их физиологическое и генеративное состояние. 
Идентификацию эктопаразитов проводили с применением соответствующих  справочников 
(Тифлов и др., 1977; Ващенок, 1999; Котти, 2013; Котти и др., 2021). Формирование проб 
для группового или индивидуального исследования проводили в соответствии с действующим 
нормативно-методическим документом по безопасности работы с патогенными биологическими агентами (ПБА) I–IV групп патогенности. Пробы исследовали на наличие Yersinia pestis 
268

бактериологическим и молекулярно-генетическим (ПЦР) методами (Правила биобезопасности 
в лабораториях, 2010).
Индекс обилия блох расcчитан по формуле           , 
где N – число эктопаразитов вида, Σi – число гнезд. Всего было обследовано 36 354 образца из гнезд грызунов и 7 939 проб блох. Достоверность различий по годам рассчитывалась 
с применением стандартных статистических методов расчета и пакета MSO Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для территорий Закавказского предгорного природного очага чумы (АбшеронГобустан, Миль-Карабах, Бозчол, Восточный и Западный Джейранчоль, Ширван) характерен очень сухой и жаркий климат летом с умеренным холодом зимой. В районе 
полупустынного мезоочага чумы (Килязи-полупустыня, Ситалчай) климат мягкий, 
сухой. Растительность на этих территориях полиморфна и представлена флорой, более 
характерной для степных зон. Большое таксономическое разнообразие фауны данного 
природного очага объясняется многообразием природных условий. 
Всего было обследовано 12 родов и 17 видов блох. По результатам работы были 
определены видовое разнообразие, ареал и ландшафт ареалов (табл. 1).
Таблица 1. Видовое разнообразие блох и их хозяев, ареал и ландшафт территории
Table 1. Species diversity, habitat and landscape of the territory 
№Блоха
Число, 
 
%
Грызун
Территория
Местность
Равнинная,  
полупустынная,  
гористая
Апшерон, Гобустан, 
Самух, Агстафа, 
Миль-Муган, 
Южное нагорье, 
Гилези
1 Xenopsylla 
conformis
57.66
Краснохвостая 
песчанка, лесная мышь, 
обыкновенная полевая 
мышь, заяц-русак, 
песчанка Виноградова
Пустынная,  
полупустынная
2 Xenopsylla  
cheopis
0.57
Черная крыса, 
краснохвостая 
песчанка, мелкие 
грызуны
Апшерон, Гобустан, 
Газах, Агстафа, 
Миль-Мугань, 
Южное нагорье
Степная  
и лесостепная
3 Nosopsyllus 
mokrzeckyi
5.30
Домовая мышь, барсук, 
тушканчик, черная 
крыса, лесная мышь
Гобустан, Апшерон, 
Газах, Агстафа, 
Миль-Мугань, 
Южное нагорье
4 Ophthalmopsylla 
volgensis
0.63
Тушканчик, 
общественная полевка
Гобустан, Семкир
Пустынная,  
полупустынная
5 Mesopsylla 
apscheronica
3.31
Тушканчик, 
общественная полевка
Гобустан, Газах, 
Агстафа
Горная
6 Pulex irritans
0.40
Лиса, человек
Абшерон
Город, поселок,  
село
7 Echidnophaqa 
gallinacea
0.10
Ежи, домашние птицы
Абшерон
Степная
269

Таблица 1. Продолжение
Table 1. Continuation
№Блоха
Число, 
 
%
Грызун
Территория
Местность
Агстафа, Самух, 
Гобустан
Степная,  
равнинная,  
гористая
8 Nosopsyllus  
lаеviceps
23.44
Крот, лисица, куницаперевязка, домовая 
мышь,  тушканчик, 
песчанка Виноградова
Самух, Агстафа, 
Гобустан
Пустынная,  
полупустынная
9 Nosopsyllus  
fasciatus
2.57
Серая крыса, черная 
крыса, домовая мышь, 
обыкновенная полевка, 
лесная мышь, лесная 
полевка
Гобустан
Полупустынная, 
 
равнинная,  
гористая
10 Nosopsyllus 
consimilis
0.52
Полевая мышь, лисица,  
тушканчик, лесная 
мышь, мелкие грызуны, 
крот, песчанка 
Виноградова
11 Coptopsylla 
caucasica
0.53
Краснохвостая 
песчанка
Абшерон, Гобустан 
Сиазань, Шабран
Равнинная,  
предгорная
12 Ctenocephalides 
canis
0.20
Собака
Все области
Город, поселок,  
село
13 Ctenocephalides 
felis
0.42
Кошка
Все области
Город, поселок,  
село
Горная,  
предгорная
14 Ctenophtalmus 
secundus
4.08
Краснохвостая 
песчанка, лесная мышь, 
полевая мышь
Гусар,  
Сиазань,  
Хызы
Хызы
Долина,  
берег реки
15 Leptopsylla segnis
0.01
Мелкие грызуны, крот, 
лесная мышь, полевая 
мышь
16 Stenophonia 
tripectinata
0.23
Краснохвостая 
песчанка
Апшерон,  
Агстафа,  
Газах
Полуостров,  
равнинная,  
предгорная
17 Rhadinopsylla 
ucrainica
0.03
Полевая мышь, 
краснохвостая песчанка
Апшерон,  
Агстафа
Полуостров,  
равнинная,  
предгорная
Климат природных очагов влияет не на численность переносчиков, а на количество самих блох, особенно рода Xenopsylla. Так, эти блохи не могут размножаться 
в холодную погоду, при относительной влажности ниже 40%, личинки погибают до 
окукливания (оптимальная температура для блох этого рода близка к 24°С, а относительная влажность более 70%). X. conformis паразитирует преимущественно на теле 
краснохвостой песчанки. Среди всех собранных блох по численности доминировала 
блоха X. conformis (59%) – переносчик Yersina pestis первого порядка, которая была 
обнаружена во всех изученных природных очагах чумы.
270

K тому же, как показали наши исследования, видовой состав блох существенно 
различался в зависимости от климата мезоочагов (рис. 1А, 1В). Так, на территориях Абшерон-Гобустан, Миль-Карабах, Бозчол, Восточный и Западный Джейранчель, 
Ширван в долевом соотношении преобладали блохи рода Xenopsylla (60.2% от всех 
изученных в данных климатических условиях). На втором месте по частоте встречаемости оказались представители рода Nosopsyllus (28.0%). В районе же полупустынного мезоочага чумы (Килязи-полупустыня, Ситалчай), в условиях более холодных, 
как показали наши исследования, видовое разнообразие очень узкое – всего четыре 
представителя Nosopsyllus, Ctenophtalmus, Xenopsylla и Leptopsylla. На данных участках по частоте встречаемости преобладают блохи рода Nosopsyllus (39.8% от всех 
изученных в более холодных климатических условиях) и Ctenophtalmus (28.3%). Согласно полученным данным, блохи рода Nosopsyllus могут приспосабливаться как к 
жарким  (особенно летом), так и к холодным климатическим условиям.
Рисунок 1. Видовая представленность блох в зависимости от климатических условий: 
А – территории с более мягким климатом (Абшерон-Гобустан, Миль-Карабах, Бозчол, 
Восточный и Западный Джейранчель, Ширван); В – территории с более холодным климатом 
(Килязи-полупустыня, Ситалчай).
Figure 1. Species representation of fleas depending on climatic conditions: 
A – territories with a milder climate (Absheron-Gobustan, Mil-Karabakh, Bozchol, 
Eastern and Western Jeyranchel, Shirvan); B – territories with a colder climate 
(Kilazi semi-desert, Sitalchay).
271

При вовлечении в эпизоотический процесс мелких мышевидных грызунов 
 
в распространении инфекции участвуют блохи рода Nosopsyllus (N. mokrzeckyi, 
N. consimilis, N. laeviceps), которые составляют 29% от общего числа блох, собранных 
в ходе исследования. По литературным данным, эти блохи считаются малоактивными 
переносчиками (Абдуллаев и  др., 2014).
На диаграмме 2 (рис. 2) представлена динамика численности блох родов Xenopsylla 
и Nosopsyllus за изучаемый период. Как видно из диаграммы, за период с 2020 по 
2023 год наблюдается статистически значимый рост числа блох Xenopsylla (p < 0.05). 
Увеличение численности блох может обеспечить распространение возбудителя чумы 
в местах обитания грызунов и развитие интенсивных эпизоотий. По сравнению 
 
с 2020 г., в 2021 г. наблюдался рост численности блох рода Nosopsyllus, а в последующие годы наблюдалось статистически значимое снижение, обусловленное влиянием 
ландшафтных и биоценотических изменений (p < 0.05).
Рисунок 2. Динамика численности блох родов Xenopsylla и Nosopsyllus по годам.
Figure 2. Dynamics of the number of fleas of the genera Xenopsylla and Nosopsyllus by years.
Представление об увеличении или уменьшении численности блох дает не только 
динамика численности, но и анализ индекса обилия. На графике 2 показан индекс 
обилия блох, собранных за 2020–2023 гг. в Закавказском предгорном природном очаге 
чумы (рис. 3). 
Как видно из рис. 3, индекс обилия блох в изучаемом природном мезоочаге 
 
с годами увеличивается. И как указывает величина достоверности аппроксимации 
линейной линии тренда (R2 = 0.9615), предполагается его дальнейшее увеличение. 
272

Однако, если принимать во внимание климатические условия на всей территории 
Закавказского предгорного природного очага чумы, то для блох рода Nosopsyllus индекс обилия 0.06 для теплого климата и 0.1 – для холодного. Для блох рода Xenopsylla 
индекс обилия 0.1 и 0.01, соответственно.
Рисунок 3. Динамика индекса обилия собранных блох по годам.
Figure 3. Dynamics of collected flea abundance index by year.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследованиями установлено, что интенсивность циркуляции блох в Закавказском 
предгорном природном очаге чумы связана с климатическими условиями ландшафтов. На основании полученных результатов определены благоприятные биотопы для 
выживания и фенологии блох–переносчиков чумы. Это показывает, что независимо 
от климатических условий, биоценоза и антропогенных факторов в Азербайджане 
может быть достаточно переносчиков инфекционных заболеваний. Согласно результатам анализа, у отловленных и изученных блох за период 2020–2023 г.г. возбудитель 
чумы не обнаружен. Для своевременного выявления эпизоотий среди диких грызунов 
и кровососущих важно проводить регулярные эпизоотологические обследования в 
энзоотических по чуме районах. При ослаблении внимания к очагам и, особенно, 
при крупных социальных потрясениях, стихийных бедствиях, войнах и т.д. эпизоотологическая ситуация на данных территориях в любой момент может выйти из-под 
контроля, что может вызвать серьезные эпидемические последствия.
273