Паразитология, 2024, № 3

Российская академия наук
ПАРАЗИТОЛОГИЯ
Том 58  №  3  2024  Май–Июнь
Журнал основан в 1967 году
Выходит 6 раз в год
ISSN: 0031-1847
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
О.Н. Пугачев
Редакционная коллегия:
К.В. ГАЛАКТИОНОВ, С.Г. МЕДВЕДЕВ (заместители главного редактора),  
Г.И. АТРАШКЕВИЧ, В.В. ГЛУПОВ, Е.П. ИЕШКО,  
С.С. КОЗЛОВ, Э.И. КОРЕНБЕРГ,  М.В. КРЫЛОВ , С.А. ЛЕОНОВИЧ,  
С.В. МИРОНОВ, А.Н. ПЕЛЬГУНОВ, А.Ю. РЫСС,  
С.Э. СПИРИДОНОВ, А.А. СТЕКОЛЬНИКОВ, А.О. ФРОЛОВ,
D.I. GIBSON, E.P. HOBERG, B. KRASNOV,  
К.Е. НИКОЛАЕВ (ответственный секретарь), А.Г. ГОНЧАР (секретарь)
Заведующая редакцией Л.Л. Случевская 
Адрес редакции: 199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1 
Телефон: (812) 328-12-12; E-mail: Parazitologiya@zin.ru
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала «Паразитология» 
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 58, № 3, 2024
О происхождении аргасовых клещей (Parasitiformes, Ixodoidea, Argasidae)
179
Леонович С. А.
Первые генетические данные о Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 
с Европейского Севера России (река Пинега)
194
Кузнецова И. А., Кондаков А. В., Елисеева Т. А.
Гидроландшафтный метод районирования территории:  
концепция и опыт применения
215
Панюкова Е. В., Агасой А. А., Медведев С. Г.
Блохи (Siphonaptera) песчанок на Кавказе
240
Котти Б. К., Иванов А. Л.
Возбудители гастрофилеза непарнокопытных  
в степном стационаре «Оренбургская Тарпания»
252
Кузьмина Е. Н., Грудинин Д. А.

CONTENTS
Vol. 58, № 3, 2024
On the origin of soft ticks (Parasitiformes, Ixodoidea, Argasidae)
179
Leonovich S. A.
The first genetic data on Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 
from the European north of Russia (the Pinega River)
194
Kuznetsova I. A., Kondakov A. V., Eliseeva T. A.
Hydrolandscaping method of territory zoning:  
concept and application experience
215
Panyukova E. V., Agasoi V. V., Medvedev S. G.
Fleas (Siphonaptera) of gerbils in the Caucasus
240
Kotti B. K., Ivanov A. L.
Gastrophylosis patogens in ungulates kept  
in the steppe research field station “Orenburg Tarpania”
252
Kuzmina E. N., Grudinin D. A.

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 3, с. 179–193.
УДК 576.895
О ПРОИСХОЖДЕНИИ АРГАСОВЫХ КЛЕЩЕЙ  
(PARASITIFORMES, IXODOIDEA, ARGASIDAE)
© 2024 г. С. А. Леонович *
Зоологический институт РАН,  
Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия  
* e-mail: leonssa@mail.ru
Поступила в редакцию 27.02.2024 г.  
После доработки 11.03.2024 г.   
Принята к публикации 15.03.2024 г.
Происхождение общей эволюционной ветви аргасовых и иксодовых клещей датируется 
поздним пермским периодом (~260 ± 21 mya), примерно совпадая с пермским вымиранием, 
а расхождение общего ствола иксодоидей на ветви предковых форм Argasidae и Ixodidae произошло в триасе. 
Предки общего ствола иксодоидных клещей (Ixodidae, Argasidae, Nuttalliellidae) не были 
кровососами и были близки к современным представителям Holothyridae. Кровососание, а затем и временный эктопаразитизм появились после расхождения основных стволов (Ixodidae, 
Argasidae и Nuttalliellidae), причем развились независимо в каждой группе. 
На начальных этапах эволюции аргасовых клещей питание кровью было кратковременным, длительное питание развилось вторично у личинок и способствовало расселению клещей. Сохранение кратковременного питания можно объяснить приспособлением к обитанию 
 
в гнездах птиц или в убежищах, посещаемых птицами, а позднее – и в норах млекопитающих. 
Перемещение гнатосомы на вентральную часть идиосомы препятствовало счесыванию клеща 
при кратковременном питании, кратковременное питание привело к сохранению и развитию 
коксальных желез как основного органа для удаления излишней жидкости при кровососании. 
Адаптация к биотопам-укрытиям (гнездам, норам, трещинам в скалах, под отслоившейся 
корой деревьев и т.п.) способствовала становлению полифагии и появлению способностей 
 
к длительному голоданию. 
Ключевые слова: Argasidae, происхождение, кровососание, адаптации
DOI: 10.31857/S0031184724030013; EDN: CVTsOw 
Аргасовые клещи (сем. Argasidae) представляют собой одно из трех семейств надсемейства иксодоидных клещей (Ixodoidea), которое объединяет около 200 видов. Помимо аргасовых клещей, надсемейство включает в себя семейства иксодовых клещей 
(Ixodidae) и семейство клещей-нутталиелид (Nuttalielidae) (монотипическое семейство, 
представленное в мировой фауне единственным видом – Nuttaliella namaqua Bedford, 
1931).
Аргасовые клещи являются переносчиками возбудителей многих трансмиссивных 
инфекционных заболеваний человека и животных, таких как клещевой возвратный 
179

тиф, лихорадка Западного Нила, бабезиозы, риккетсиозы и многих других (подробнее 
о патогенах, переносимых аргасовыми клещами, см. Manzano-Román et al., 2012).
Аргасовые клещи – облигатные кровососы, отличающиеся от родственных им 
иксодовых клещей рядом существенных признаков. 
Яркий признак, который бросается в глаза, это отсутствие спинного щитка, что 
делает тело аргазид способным к растягиванию при питании за счет расправления 
складок идиосомы [английское название – soft ticks, т.е. мягкие клещи, в то время как 
иксодовых именуют как hard ticks]. Однако самый существенный признак заключается 
в том, что на нимфальной и взрослой фазах развития аргасовые клещи не являются временными эктопаразитами с длительным питанием (классификация Балашова, 
2009), а являются по сути кровососами, обитающими вне хозяина на протяжении 
каждой фазы, подобно постельным клопам. Однако аргасовых клещей относят именно 
к эктопаразитам с длительным питанием (классификация Балашова), так как личинки 
многих видов аргазид в течение продолжительного периода (от нескольких часов до 
нескольких дней) питаются на хозяине. 
Гнатосома нимф и взрослых аргасовых клещей смещена на вентральную сторону 
идиосомы, в то время как у иксодовых клещей гнатосома занимает наиболее проксимальное положение на всех фазах развития (рис. 1).
Рисунок 1. Основные признаки внешнего строения иксодоидных клещей: A–B – аргасовых, 
на примере представителя рода Ornithodoros (А – дорзальная сторона, B – вентральная 
сторона); С–D – иксодовых, на примере самки рода Hyalomma (С – дорзальная сторона, 
В – вентральная сторона). Из работы Barker, Walker, 2014.
gn – гнатосома; scu – скутум; cl — коготок,; soi – несклеротизованная «мягкая» кутикула; 
pu – подушечка (pulvillus).
Figure 1. The main morphological characters of ticks: (A–B) soft ticks, with an example of the 
genus Ornithodoros (А – dorsal view, B – ventral view) and (С–D) hard ticks, with an example 
of  a female of the genus Hyalomma (C – dorsal view, В – ventral view). From Barker, Walker, 
2014. Designations: (gn) gnathosoma; (scu) scutum; (cl) claw; (soi) soft idiosoma; (pu) pulvillus.
180

При этом у личинок аргазид, как у иксодовых клещей, гнатосома находится 
 
в самой проксимальной части идиосомы (рис. 2), что, вероятнее всего, является одним 
из необходимых условий длительного питания, в том числе отсутствует возможность 
удалить клеща путем простого счёсывания. Длительное питание личинок аргазид 
заслуживает отдельного внимания и будет нами проанализировано при обсуждении 
эволюционного становления этой группы.
Рисунок 2. Внешнее строение личинок аргасовых (А–B) и иксодовых (C–D) клещей. 
Слева – дорзальная сторона, справа – вентральная сторона. A – личинка Argas brevipes 
(из Sonenshine et al., 1962). В – личинка Ixodes collaris (из работы Hornok et al., 2019). 
Обозначения как на Рис. 1. 
Figure 2. External view of soft (A–B) and hard (C–D) tick larvae. Left – dorsal view; right – 
ventral view. A – larva of Argas brevipes (from Sonenshine et al., 1962). В – larva of Ixodes 
collaris (from Hornok et al., 2019). Designations as in Fig. 1.
Питание аргасовых клещей многократное в течение одной фазы развития, относительно непродолжительное (минуты и десятки минут, за некоторыми исключениями, 
о которых будет сказано ниже), кровь принимается небольшими порциями, у самок 
наблюдается гонотрофическая гармония (Филиппова, 1966). У иксодовых клещей 
питание длительное (дни и недели), однократное в пределах каждой фазы жизненного 
цикла, масса и объем поглощенной крови во много раз превышают массу и объем 
 
голодного клеща, после питания наблюдается линька или (у самок) яйцекладка, после чего самки (и оплодотворившие их самцы) гибнут. В отличие от иксодовых клещей, аргасовые клещи обладают рекордной продолжительностью жизни и способны долгое время обходиться без питания кровью. Так, согласно данным Shepherd 
181

(2021), нимфы и взрослые клещи Argas brumpti Neumann, 1907 прожили в лаборатории 27 лет, причем в один из периодов продолжительность голодания составила 
 
8 лет. По наблюдениям автора (С.А. Леонович, неопубликованные данные), взрослые 
и нимфы аргасового клеща Argas persicus (Oken, 1818), извлеченные из выключенного термостата и казавшиеся совершенно сухими и безжизненными, при увлажнении 
ожили (примерно четверть из сорока клещей), были накормлены на домашней курице 
 
и в дальнейшем успешно жили. Согласно этикетке, находившейся в пробирке с «сухими» клещами, от момента последнего кормления клещей прошло одиннадцать (!!) лет. 
Продолжительность жизни иксодовых клещей в сравнении с аргазидами невелика (имеется в виду продолжительность жизни каждой фазы развития, а не продолжительность всего жизненного цикла). Так, жизненный цикл развития таежного 
клеща Ixodes persulcatus Schulze, 1930 в условиях Ленинградской области (северозапад России) проходит за 3 года, за год развивается только одна фаза (Григорьева, 
2015). Абсолютный возраст таежного клеща составляет 3 года. Календарный возраст личинок и нимф при благоприятных абиотических и биотических факторах может достигать 11–12 месяцев, календарный возраст взрослых клещей не превышает 
 
11 месяцев (Григорьева, 2015). Сходные данные были получены для европейского 
лесного клеща Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758). Наблюдения, проведенные в Московской 
области (Наумов, 2006), показали, что примерно две трети особей весеннего сбора 
дожили до следующей весны, а затем постепенно гибли в ходе второго в их жизни 
сезона активности. Единичные особи дожили до начала третьей в их жизни зимы, но 
зиму не пережили. По продолжительности жизни самцы не уступали самкам. 
Эти сведения касаются клещей подсемейства Ixodinae (клада Prostriata с единственным родом Ixodes), у которых спермато- и овогенез завершается на фазе нимфы 
(точнее, на стадии послелиночного доразвития взрослых клещей). У взрослых клещей 
клады Metastriata (все остальные роды иксодовых клещей) спермато- и овогенез завершается в процессе весьма длительного питания, продолжающегося недели, после 
чего самки откладывают яйца и гибнут, а напитанные самцы, оплодотворив самку, 
также гибнут. Таким образом, продолжительность их жизни не превышает одного 
сезона. Без питания некоторые виды способны прожить не более 2–3 лет.
У аргасовых клещей излишек жидкости при питании кровью выделяется через 
коксальные железы (у иксодовых клещей – через секрет слюнных желез).
Копуляция аргазид происходит вне хозяина, число откладываемых самкой яиц невелико. В отличие от иксодид, жизненный цикл которых включает яйцо, личинку, нимфу и взрослого клеща, количество нимфальных фаз развития у аргазид колеблется от 
2 до 7 и может быть непостоянным даже в пределах одного вида (Филиппова, 1966). 
Практически все аргазиды – нидобионты (Леонович, 2019) или настоящие нидиколы, проводящие жизнь либо в гнездах и норах позвоночных-хозяев, либо в укрытиях 
 
в местах возможного появления хозяев (например, паразиты птиц из рода Argas 
Latreille, 1795 образуют скопления под корой деревьев или в щелях курятников). 
Представители рода Ornithodoros C.L. Koch, 1837 обитают в щелях сельскохозяйственных построек и человеческих жилищ, а также в норах млекопитающих или в местах, 
используемых млекопитающими как временные укрытия (пещеры, гроты). Большую 
роль в выживании клещей в укрытиях играют феромоны скопления (aggregation 
pheromones) (Dusbábek, Leonovich, 1988).
182

На первый взгляд – разница в морфологии и физиологии иксодовых и аргасовых клещей настолько велика, что трудно представить себе общего предка этих двух 
групп. Однако сравнительно-морфологические данные, свидетельствующие о монофилии, были дополнены молекулярно-генетическими исследованиями (Байесов анализ 
генов COI, Cytb, ND1, ND2 и ND4), которые также подтвердили монофилию Ixodoidea 
(Mans et al., 2011)
Происхождению иксодовых клещей посвящена предыдущая публикация автора 
(Леонович, 2023). Происхождение аргасовых клещей остается невыясненным, в основном из-за практически полного отсутствия палеонтологических данных. Вместе с тем 
в литературе за последнее время появились данные, позволяющие хотя бы в первом 
приближении проанализировать этот вопрос, чему и посвящена настоящая работа.
Современные представления о системе аргасовых клещей 
Существует несколько систем аргасовых клещей, каждая из которых имеет своих 
сторонников и противников. Все эти системы построены на основе сравнительноморфологических данных. Зачастую, группа авторов придает одним и тем же признакам апоморфный либо плезиоморфный характер.
По представлениям Н.А. Филипповой (1966), система аргасовых клещей выглядит 
следующим образом:
Семейство Argasidae Canestrini, 1890
Подсемейство Argasinae Canestrini, 1890
Род Argas Latreille, 1796 (подроды Argas s. str. Latreille, 1796, Persicargas Kaiser, 
Hoogstraal, Kohls, 1964, Carios Latreille, 1802)
Подсемейство Ornithodorinae Pospelova-Shtrom, 1946
Род Alveonasus P. Schulze, 1941
Род Orhnithodoros Koch, 1844 (подроды Alectorobius Pocock, 1907, Theriodoros 
Pospelova-Shtrom, 1950, Pavlovskyella Pospelova-Shtrom, 1950)
К сожалению, система аргасовых клещей, предложенная Н.А. Филипповой (1966), 
была опубликована в серии «Фауна СССР» и ограничена видами, встречавшимися на 
территории СССР, при этом некоторые таксономические группировки в нее не вошли.
Согласно представлениям Гарри Хугстраала (Hoogstraal, 1985) и ряда его последователей (Horak et al., 2002; Barker, Murrell, 2004, 2008), система аргасовых клещей 
выглядит следующим образом:
Семейство Argasidae Canestrini, 1890 
Подсемейство Argasinae Canestrini, 1890
Род Argas Latreille, 1796 (подроды Argas (s. str.) Latreille, 1796, Persicargas 
Kaiser, Hoogstraal, Kohls, 1964, Secretargas Hoogstraal, 1957, Ogadenus PospelovaShtrom, 1950, Proknekalia Keirans, Hoogstraal, Clifford, 1977)
Род Alveonasus P. Schulze, 1941
Подсемейство Ornithodorinae Pospelova-Shtrom, 1946
Род Carios Latreille, 1802 (подроды Carios Latreille, 1802, Alectorobius Pocock, 
1907, Antricola Cooley, Kohls, 1942, Chiropterargas Hoogstraal, 1955, Nothoaspis Keirans, 
Klifford, 1975, Parantricola Cherny, 1966, Reticulinasus Schulze, 1941, Subparmatus 
Clifford, Kohls & Sonenshine, 1964)
Род Ornithodoros Koch, 1844 (подроды Microargas Hoogstraal et Kohls, 1966, 
Ornithodoros Koch, 1844, Pavlovskyella Pospelova-Shtrom, 1950, Theriodoros PospelovaShtrom 1950) 
183

Род Otobius Banks, 1912
Мы видим, что в отличие от более ранней системы Н.А. Филипповой (1966), согласно которой в семействе Argasinae имеется единственный род Argas, а в семействе Ornithodorinae – 2 рода (Ornithodoros и Alveonasus), род Alveonasus перенесен 
из подсемейства Ornithodorinae в семейство Аrgasinae, подрод Carios выделен в качестве самоcтоятельного рода и перенесен из рода Argas (Argasinae) в семейство 
Ornithodorinae.
В одном из последних обзоров (Guglielmone et al., 2010) подроды Carios и 
Chiropterargas были перемещены в состав подсемейства Argasinae (род Argas), как это 
было у Н.А. Филипповой, а подроды Alectorobius, Reticulinasus и Subparmatus перенесены в состав рода Ornithodoros (согласно системе Филипповой, Alectorobius также 
рассматривался как подрод Ornithodoros). Antricola (включая Parantricola), Nothoaspis 
и Otobius трактуются как валидные роды. Подроды Alveonasus и Proknekalia были 
перемещены из семейства Argasinae в состав рода Ornithodoros (Guglielmone et al., 
2010).
Таким образом, видно, что система семейства аргасовых клещей разработана 
крайне недостаточно, даже на уровне подсемейств и родов, кочующих из одного 
подсемейства в другое и обратно. Использование молекулярно-генетических данных не снимает вышеуказанных проблем, и сами полученные данные противоречивы.  Изучение митохондриальных генов (Burger et al., 2014) позволило авторам 
сделать вывод о поддержке клады, которая связана с паразитированием на рукокрылых, а также включает часть видов из родов Antricola и Nothoaspis и двух подродов 
Ornithodoros (Alectorobius и Subparmatus). Напомним, что согласно системе Horak et al. 
(2002) и Barker, Murrell (2004, 2008), эти группы относятся к роду Carios (см. выше). 
На основании исследования ядерной РНК (18S-28S rРНК) и митохондриального генома был сделан вывод о принадлежности Carios к подсемейству Ornithodorinae (Mans 
et al., 2021).
В целом, согласно исследованиям большинства систематиков, аргазины находятся 
ближе к базовому стволу аргазид, а орнитодорины – более молодая группа.
Распространение аргасовых клещей
Согласно последнему обзору (Beati, Klompen, 2019), базальные группы подсемейства Argasinae распространены в основном в Старом Свете (только Argas cooleyi Kohls 
et Hoostraal, 1960 (Alveonasus) обитает в Северной Америке), а представители Argas 
(Argas), паразитирующие на птицах, обнаружены во всех биогеографических регионах. Среди представителей Ornithodorinae представители рода Otobius распространены в Неарктике (Otobius megnini (Duges, 1844) как паразит скота распространился 
всесветно). Род Alectorobius в основном неотропический (за исключением группы 
космополитических видов, ассоциированных с морскими птицами, и группы видов – 
паразитов рукокрылых, распространенных в  Старом Свете (Klompen, Oliver, 1993)). 
Род Carios распространен в Старом Свете. Представители родa Ornithodoros распространены во всех зоогеографических регионах.
При этом анализ распространения аргасовых клещей сильно затруднен тем, что 
разные авторы придерживаются различных взглядов на систематику аргазид, поразному трактуя содержание одних и тех же таксономических группировок (см. выше). 
Палеонтологические данные
Находки аргасовых клещей в янтаре ограничены всего двумя видами (Ornithodoros 
antiquus Poinar, 1995 и Carios jerseyi Klompen, Grimaldi, 2001).
184

Самец и самка клеща Ornithodoros antiquus Poinar, 1995 были найдены в доминиканском янтаре (La Toca mine, Cordillera Septentrional mountain range, Dominican 
Republic) (Poinar, 1995). Эти клещи морфологически напоминали представителей подродов Pavlovskyella и Alectorobius и отличались от рецентных представителей указанных подродов комбинацией признаков. Клещи обитали в дупле (как указывает автор, 
возможно вместе с неким млекопитающим–хозяином) ископаемого смолистого дерева 
(Hymenaea protera: Fabaceae) примерно 30–40 mya в олигоцене (Poinar, 1995).
Личинка аргасового клеща Carios jerseyi Klompen, Grimaldi, 2001 была описана 
по одному экземпляру янтаря из Нью-Джерси (Klompen, Grimaldi, 2001) и датируется 
туронским ярусом верхнего мела (90–94 mya).
Согласно комплексному молекулярно-генетическому исследованию (Mans et al., 
2019), возникновение общей эволюционной ветви аргасовых и иксодовых клещей 
(Ixodoidea) датируется поздним пермским периодом (~260 ± 21 mya), примерно совпадая с периодом пермского вымирания, что может объяснить скудость палеонтологических данных, касающихся предковых форм Ixodoidea и Nuttalliellidae (Mans 
et al., 2011). Согласно цитированной работе (Mans et al., 2019), расхождение общего 
ствола иксодоидей на ветви предковых форм Argasidae и Ixodidae произошло в триасе (аргазиды отделились от предкового ствола примерно 223 ± 20 mya, а иксодиды 
 
234 ± 18 mya). 
Родственные группы
Как было отмечено, надсемейство Ixodoidea включает семейства Ixodidae, Argasidae 
и Nuttalliellidae. Молекулярно-генетические исследования рибосомальных и митохондриальных генов показали, что клещи-нутталлиелиды являются базальной группой, 
наиболее близкой к общему предку иксодоидей (Mans et al., 2011), при этом сочетают 
морфологические признаки как иксодовых, так и аргасовых клещей. В частности, 
 
к таким признакам внешнего строения относятся несклеротизованная складчатая 
идиосома, как у аргасовых клещей, проксимальное положение гнатосомы, как у иксодовых клешей, и ряд других признаков (подробнее, см. Latif et al., 2012). Признаки, 
характерные для иксодид и аргазид, в необычном сочетании отмечены и в строении 
внутренних органов Nuttalliella (El Shoura et al., 1984). Например, число и расположение кишечных лопастей, поперечное расположения яичника, парная матка, разделение 
влагалища на цервикальную и вестибулярную части, отсутствие вагинальной камеры 
и семяприемника – черты, характерные для аргасовых клещей. В то же время, нерасчлененный ректальный пузырь, наличие соединительной трубки между маткой 
и цервикальным влагалищем и отсутствие коксальных желез – признаки, типичные 
для иксодид.
Кладистический анализ 29 морфологических признаков характеристик дыхалец 
позволил прийти к заключению, что по этому признаку Nuttalliella и Argasidae находятся ближе друг к другу, чем Nuttalliella и Ixodidae (Pugh, 1997). 
Очень интересны недавние палеонтологические находки в бирманском янтаре, 
 
в частности, находка ископаемого клеща Deinocroton draculi Peñalver, Arillo, Anderson 
and Pérez-de la Fuente (Peñalver et al., 2017). Этот ископаемый клещ был выделен 
авторами в отдельное семейство Deinicrotonidae и датирован ранним сеноманским периодом (99.6 ± 0.9 –- 93.6 ± 0.8 mya). Идиосома у самок этого вида ямчатая, подобно 
идиосоме аргазид, но имеется выраженный псевдоскутум (у самок и самцов похож на 
спинной щиток иксодид). Судя по фотографии из цитированной работы (Peñalver et al., 
 
185