Палеонтологический журнал, 2024, № 2

Российская академия наук
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
№ 2    2024
Март–Апрель
Основан в июле 1959 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN 0031-031Х
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Оригинальная версия статей данного издания опубликована на русском языке. 
Любые версии этих статей на иностранных языках являются переводами 
с оригинальной русскоязычной версии
Главный редактор
А.Ю. Розанов
Редакционная коллегия:
А.О. Аверьянов, А.К. Агаджанян, Г.А. Афанасьева,
А.Ф. Банников (ответственный секретарь),
Л.А. Вискова, В.С. Вишневская, Д.Л. Кальо,
Т.Б. Леонова, Дж. Липпс, А.В. Лопатин,
Н.П. Маслова, Р. Парсли, П.Ю. Пархаев,
А.Г. Пономаренко (заместитель главного редактора),
С.В. Рожнов (заместитель главного редактора), М.А. Шишкин
Зав. редакцией М.А. Кнорре
Адрес редакции: 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123
Тел. +7 (495) 339-66-00
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Палеонтологического 
журнала” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 2, 2024
Закономерности изменения ассоциаций радиолярий в раннем турне  
(ранний карбон) и кунгуре (ранняя пермь) на востоке Европейской России
М. С. Афанасьева	
3
Новые сфероморфные проблематики Gaparella  
из нижнего кембрия Западной Монголии
Е. А. Лужная	
23
Новые род Voluceropecten и семейство Voluceropectinidae  
позднепермских пектинид бореальной надобласти
А. С. Бяков	
32
Род Alatyroceras gen. nov. (Ammonoidea: Cardioceratidae, Arctocephalitinae)  
из верхнего бата (средняя юра) Русской платформы
В. В. Митта	
41
Микроструктура створок рода Praeoehlertella Mergl (семейство Discinidae)  
из верхнедевонских отложений Казахстана
Т. Н. Смирнова,  Ю. А. Гатовский,  Е. А. Жегалло	
53
Юрские мшанки семейства Eleidae (Melicerititida, Stenolaemata)
Л. А. Вискова	
56
Первые представители корнутной стилофоры Phyllocystis (Echinodermata)  
в ордовике (волховский горизонт, дапинский и дарривильский ярусы)  
Балтики и особенности осевой симметрии стилофор
С. В. Рожнов, Г. А. Анекеева	
64
Palmatolepis abramovaе sp. nov. – новый вид конодонтов из макаровских отложений  
фаменского яруса (верхний девон) западного склона Южного Урала
Р. Ч. Тагариева	
80
Древнейший представитель Dvinosaurus (Temnospondyli, Dvinosauria)  
из сундырского фаунистического комплекса пермских тетрапод Восточной Европы
А. В. Ульяхин,  В. К. Голубев	
88
Первая находка ихтиозавра в Удмуртии (Приуралье, Россия)
А. С. Бакаев, А. В. Сергеев, Н. Г. Зверьков	
112
Promephitis lartetii gaudry, 1861 (Carnivora: Mephitidae)  
из позднего миоцена Тувы (местонахождение Таралык-Чер)
И. Ф. Арасланов, А. В. Лавров	
118
Мел-палеогеновая граница в разрезе Шапсугский  
(южный склон Северо-Западного Кавказа) 
Д. В. Кочергин, Н. В. Грановская	
132

Contents
No. 2, 2024
Patterns of Changes in Radiolarian Associations in the Early Tournaisian (Mississippian)  
and Kungurian (Cisuralian) in Eastern European Russia
M. S. Afanasieva	
3
New Spheromorphic Problematics Gaparella from the Lower Cambrian of Western Mongolia
E. A. Luzhnaya	
23
New Genus Voluceropecten and Family Voluceropectinidae  
of Late Permian Pectinids of the Boreal Superrealm
A. S. Biakov	
32
The Genus Alatyroceras gen. nov. (Ammonoidea: Cardioceratidae, Arctocephalitinae)  
from the Upper Bathonian (Middle Jurassic) of the Russian Platform
V. V. Mitta	
41
Microstructure of the Valves of the Genus Praeoehlertella Mergl (Family Discinidae)  
from the Upper Devonian Deposits of Kazakhstan
T. N. Smirnova, Yu. A. Gatovsky, E. A. Zhegallo	
53
Jurassic Bryozoans of the Family Eleidae (Melicerititida, Stenolaemata)
L. A. Viskova	
56
First Specimens of the Cornutan Stylophora Phyllocystis (Echinodermata)  
in the Ordovician (Volkhov Regional Stage, Dapingian and Darrivilian) of Baltica  
and Special Aspects of Stylophora Axial Symmetry
S. V. Rozhnov,  G. A. Anekeeva	
64
Palmatolepis abramovaе sp. nov. – a New Conodont Species from the Makarovo Horizon  
(Lower Famennian, Upper Devonian), the Western Slope of the South Urals
R. Ch. Tagarieva	
80
Ancient Species of the Genus Dvinosaurus (Temnospondyli, Dvinosauria)  
from the Permian Sundyr Tetrapod Assemblage of Eastern Europe
А. V. Uliakhin, V. K. Golubev	
88
First Finding of an Ichthyosaur in the Udmurtia (Cis-Ural Region, Russia)
A. S. Bakaev, A. V. Sergeev, N. G. Zverkov	
112
Promephitis lartetii Gaudry (Carnivora: Mephitidae)  
from the Late Miocene of Tuva (Taralyk-Cher Locality)
I. F. Araslanov,  A. V. Lavrov	
118
Cretaceous-Paleogene Boundary in the Shapsug Section  
(Southern Slope of the Northwest Caucasus)
D. V. Kochergin, N. V. Granovskaya	
132

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024,    № 2,  с.  3–22
УДК 563.141:551.735.1/736.1(470.42+470.57)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ АССОЦИАЦИЙ РАДИОЛЯРИЙ  
В РАННЕМ ТУРНЕ (РАННИЙ КАРБОН) И КУНГУРЕ (РАННЯЯ ПЕРМЬ) 
НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
© 2024 г.   М. С. Афанасьева*
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, 117647 Россия
*e-mail: afanasieva@paleo.ru 
Поступила в редакцию 30.08.2023 г. 
После доработки 25.09.2023 г. 
Принята к публикации 25.09.2023 г.
Существуют важные морфологические отличия доминирующих высоких таксонов (классов) в ассоциациях радиолярий, обитавших на разных глубинах палеобассейнов. В раннем турне раннего карбона и в кунгуре ранней перми в ассоциациях радиолярий отмечена похожая инверсия доминирующих 
таксонов, что может свидетельствовать о сходных изменениях условий обитания радиолярий как в 
раннем турне, так и в кунгуре: от относительно более глубоководных условий шельфа с доминирующими пористыми Sphaerellaria к менее глубоководным обстановкам, в условиях которых преобладали 
сетчато-губчатые Spumellaria. 
Ключевые слова: радиолярии, доминантные высокие таксоны (классы), условия обитания, раннее турне, ранний карбон, кунгур, ранняя пермь, Волго-Уральский бассейн, Южный Урал, Россия
DOI: 10.31857/S0031031X24020019, EDN: FJIPFT
ВВЕДЕНИЕ
сонов (в настоящей статье таксонов высокого 
 
ранга – классов). 
Ассоциации радиолярий в той или иной степени отражают прижизненные экологические 
условия обитания. При этом существуют весьма 
важные морфологические отличия между доминирующими высокими таксонами (классами) 
радиолярий, обитавшими на разных глубинах 
древних морей и океанов: (1) в ассоциациях из 
глубоководных отложений палеоокеанов преобладали билатерально-симметричные таксоны, 
(2) в комплексах из отложений шельфа палеоморей доминировали сферические морфотипы. 
Следует отметить, что валовое число экземпляров того или иного таксона или совокупно 
всех таксонов в рабочей коллекции не в полной 
мере отражает истинное разнообразие ассоциаций. Вместе с тем, относительное, количественное соотношение между высокими таксонами 
является надежной характеристикой биоразнообразия палеопопуляций. Количественное 
соотношение позволяет выразить в процентах 
отношение между собой различных групп организмов и оценить долю искомой группы в общем биоразнообразии ассоциации.
Комплексы радиолярий нижнего турне и 
кунгура характеризуют экозоны в том смысле, 
как это рекомендовано в “Стратиграфическом 
кодексе России” (2019, с. 35, статья VII.4ж): 
(1) экозона – это слои, в которых комплекс 
остатков организмов (в данном случае радиолярий) отражает их прижизненную экологическую 
ассоциацию или тафономические особенности 
ориктоценоза; 
Использование количественного соотношения таксонов высокого ранга в качестве индикатора изменения условий палеосреды представляет собой методологический подход для решения 
вопросов биоразнообразия и палеоэкологии радиолярий. Этот метод был предложен С.Б. Кругликовой (1981, 1984) и хорошо зарекомендовал 
себя при анализе изменения таксономического 
состава современных и ископаемых радиолярий 
в разных условиях палеоморей и океанов (Круг(2) в характеристике установленных экозон 
отражено количественное соотношение так3

АФАНАСЬЕВА
ликова, 1990, 1995, 2013; Kruglikova, 1993; Афанасьева, 2000; Afanasieva, 2023; Afanasieva et al., 
 
2023). При этом следует подчеркнуть, что в условиях шельфа палеоморей отмечена “конкуренция” между сферическими радиоляриями 
с пористым скелетом из класса Sphaerellaria и с 
сетчато-губчатым скелетом из класса Spumellaria.
1980, табл. 1, фиг. 1, 2), Х. Коцуром и Х. Мостлером (Kozur, Mostler, 1989, табл. 15, фиг. 1–7a, 7b; 
табл. 16, фиг. 1a, 1b, 2, 3a, 3b, 4; табл. 17, фиг. 1a–
1c, 2–4; табл. 18, фиг. 1a–1f); образцы с радиоляриями были получены Коцуром от В.Е.  Руженцева (ПИН АН СССР) в 1975 г. в Москве во 
время проведения VIII Международного конгресса по стратиграфии и геологии карбона; 
(2)	 50 электронно-микроскопических фотографий радиолярий из разреза Мечетлино, выполненных Б.М. Галиуллиным на электронном 
микроскопе XL-30 ESEM в Казанском федеральном ун-те (КФУ); 
(3)	 92 электронно-микроскопические фотографии радиолярий из шести образцов скважины 
Мелекесская-1 (инт. 1893.92–1881.7 м), выполненных В.М.  Назаровой, Московский государственМАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 
ИССЛЕДОВАНИЙ
I. Материалом для исследования радиолярий 
кунгурского яруса Южного Урала (рис. 1, I и II) и 
нижнетурнейского подъяруса Волго-Уральского 
бассейна (рис. 1, III) послужили: 
(1)	 30 электронно-микроскопических фотографий девяти видов радиолярий из разреза 
Алегазово, выполненных Х.  Коцуром (Kozur, 
54°
56°
56°
52°
52°
54°
48°
Рис. 1. Местонахождения радиолярий кунгура на Южном Урале (I и II), раннего турне в Волго-Уральском (III) и Прикаспийском (IV) бассейнах: I – р. Ай, с. Алегазово, разрез Алегазово (Kozur, Mostler, 1989); II – р. Юрюзань, с. Мечетлино, 
разрез Мечетлино (Chernykh et al., 2022; Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023); III – скважина Мелекесская-1 (Афанасьева, 
2022a, 2022б, 2023б; Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023); IV – массив Карачаганак (Афанасьева, 1987, 2000).
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ АССОЦИАЦИЙ РАДИОЛЯРИЙ
Фотоколлекции радиолярий нижнего кунгура и нижнего турне были переданы для изучения 
М.С. Афанасьевой и хранятся в ПИН РАН: 
(1)	 коллекция нижней перми № 5481: 
50 электронно-микроскопических фотографий, 
любезно предоставленных Г.М.  Сунгатуллиной 
и Р.Х. Сунгатуллиным (КФУ) из отложений саранинского горизонта нижнего кунгура (нижняя пермь) разреза Мечетлино Южного Урала; 
(2)	 коллекция карбона № 5508: 92 электронно-микроскопические фотографии, любезно 
предоставленные Л.И. Кононовой и В.М. Назаровой (МГУ), Н.К.  Фортунатовой, Всероссийский научно-исследовательский геологический 
нефтяной ин-т (ВНИГНИ) и Е.Л.  Зайцевой 
(МГУ, ВНИГНИ) из отложений нижнего турне 
(нижний карбон) скв. Мелекесской-1 Волго- 
Уральского бассейна.
РАДИОЛЯРИИ РАННЕГО ТУРНЕ
Раннетурнейские комплексы радиолярий известны очень мало (рис. 2, д, е, м), хотя турнейские 
радиолярии распространены достаточно широко и установлены как в глубоководных отложеный ун-т им. М.В.  Ломоносова (МГУ) на электронном микроскопе TESCAN в Палеонтологическом 
ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН).
II. Изучение радиолярий из кунгурских отложений Южного Урала и нижнетурнейских отложений Волго-Уральского бассейна включало в себя: 
(1)	исследование морфологии радиолярий; 
(2)	определение таксономической принадлежности радиолярий; 
(3)	анализ соотношения таксонов высокого 
ранга (классов) и оценку абсолютного и относительного числа видов и родов в четырех классах 
радиолярий; 
(4)	для решения вопросов биоразнообразия и 
палеоэкологии радиолярий применен методологический подход, основанный на соотношении 
высших таксонов (классов) радиолярий (Кругликова, 1981, 1984, 1990; Афанасьева, 2000). 
III. Систематика высших радиолярий приведена по работам М.С. Афанасьевой и Э.О. Амона 
(Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, Амон, 2006).
IV. Коллекции радиолярий.
Коллекция радиолярий Прикаспийской впадины № 5507 хранится в ПИН РАН. 
Рис. 2. Распространение радиолярий в турнейских отложениях нижнего карбона: а – Южная Франция, Кабьер, Эро, Верхние Пиренеи (Deflandre, 1952, 1953; Holdsworth, 1973, 1977; Gourmelon, 1985, 1986, 1987); б – Северная Африка, Алжир, Сахара 
(Gourmelon, 1988); в – Турция, Стамбул (Holdsworth, 1973, 1977; Noble et al., 2008); г – Германия, Рейнские сланцевые горы 
(Braun, 1989, 1990; Won, 1983, 1991a, b, 1992, 1998; Won, Seo, 2010); д – Казахстан, Прикаспийская впадина, массив Карачаганак 
(Афанасьева, 1987, 2000); е, ж – Россия: (е) Волго-Уральский бассейн, скважина Мелекесская-1 (Афанасьева, 2022a, 2022б, 
2023б; Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023), (ж) Оренбургское Приуралье (Афанасьева, Кононова, 2009; Afanasieva, 
Kononova, 2009); з–м – США: (з, и) Аляска и Невада (Holdsworth, Jones, 1980), (к) Юта (Park, Won, 2012), (л) Северная Дакота 
(Nazarov, Ormiston, 1987), (м) Оклахома (Ormiston, Lane, 1976; Cheng, 1986; Schwartzapfel, Holdsworth, 1996); н, о – Китай: (н) 
Гуанси (Wang, Kuang, 1993; Zhang et al., 2008; Wang et al., 2012), (о) Юньнань (Feng, Ye, 1996); п – Юго-Восточный Таиланд, район 
Саба Йой (Sashida et al., 2000); р – Малайзия, Северный Перак (Jasin, Harun, 2006); с – Восточная Австралия, хр. Нью-Ингленд 
(Aitchison, 1993). Местонахождения радиолярий турнейского яруса (а–г, ж–л, н–с) и нижнетурнейского подъяруса (д, е, м) нанесены на адаптированную схему глобальной реконструкции континентов и океанов для раннего карбона (Scotese, 2001).
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024

АФАНАСЬЕВА
целей биостратиграфии. Но, с другой стороны, 
доминирующие сферические морфотипы позволяют судить о палеосреде обитания радиолярий 
в относительно мелководных условиях массива 
Карачаганак. 
В 1996 г. Дж. Шварцапфель и Б.  Холдсуорт 
(Schwartzapfel, Holdsworth, 1996) в формации Вудфорд штата Оклахома (рис. 2, м, 3) установили 
биозону радиолярий Glanta crinerensis – Protoalbaillella media. Биозона приурочена к конодонтовой подзоне upper Siphonodella duplicata. Ассоциация радиолярий характеризуется присутствием 
билатерально-симметричных 
Albaillellaria 
и 
радиолярий с пиломом из родов Pylentonema, 
Popofskyellum и Cyrtisphaeractenium. 
Позднее в пелагических отложениях Баньчэне, юго-восточная провинция Гуанси, Китай, 
была указана (без описания) зона радиолярий 
Archocyrtium praewandi (рис.  3), охватывающая 
конодонтовые зоны Siphonodella sulcata и lower 
Siphonodella duplicata (Zhang et al., 2008).
В настоящее время достоверные и очень хорошо сохранившиеся радиолярии раннетурнейского возраста установлены в Волго-Уральском 
бассейне в шести образцах скважины Мелекесская-1 (рис. 1, III; 5) в приграничных с девоном 
отложениях золотоозерской свиты (Афанасьева, 
Кононова, 2021; Афанасьева, 2022а, 2022б, 2023б; 
 
Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023). 
ниях пелагиали палеоокеанов (рис. 2, а–г, з–с), 
 
так и в относительно мелководных отложениях 
шельфа палеоморей (рис. 2, д, е, ж). 
Американские, европейские и азиатские радиоляриевые шкалы нижнего–среднего карбона 
основаны на закономерностях эволюции доминирующих представителей билатерально-симметричных Albaillellaria, происходившей на фоне 
развития радиолярий с пиломом Archocyrtium и 
Pylentonema, а также сферических и ставраксонных радиолярий (Holdsworth, Jones, 1980; Aitchison et al., 2017 и многие другие авторы). 
Однако в палеоморях Южного Урала, Волго- 
Уральского и Прикаспийского бассейнов билатерально-симметричные Albaillellaria практически 
неизвестны. Здесь доминировали сферические 
Spumellaria и Sphaerellaria (рис. 2, д, е, ж).
Впервые достоверные радиолярии раннего 
турне были установлены на севере Прикаспийского бассейна в разрезе массива Карачаганак 
(рис. 1, IV и 2, д) (Афанасьева, 1987, 2000). Массовое присутствие сферических морфотипов 
позволило установить слои с Entactiniidae gen. 
et sp. indet. (рис. 3). Однако радиолярии имеют 
крайне неудовлетворительную сохранность, их 
скелеты сильно перекристаллизованы (рис.  4). 
Комплекс радиолярий настолько таксономически беден, что его невозможно использовать для 
Зоны конодонтов
Экозоны радиолярий
Ярус
Алексеев, 2008;
Алексеев и др., 2013
Афанасьева,
1987, 2000
Schwartzapfel and
Holdsworth, 1996
Zhang et al., 2008
Подъярус
Афанасьева,
Кононова, 2021;
Афанасьева
в Фортунатова и др.,
2023
Siphonodella belkai
Spongentactinia oraia
Entactiniidae
gen. et sp. indet.
Siphonodella 
duplicate
Нижний
Турнейский
upper
Glanta crinerensis —
Protoalbaillella media
Provisocyntra
kononovac
lower
Archocyrtium
praewandi
Siphonodella sulcata
Рис. 3. Экозоны радиолярий нижнетурнейского подъяруса нижнего карбона. 
б
а
в
г
д
Рис. 4. Радиолярии экозоны Entactiniidae gen. et sp. indet., нижнетурнейский подъярус, северный борт Прикаспийской 
впадины, массив Карачаганак, скважина 21 (инт. 5097–5103 м, обр. 8544) (из: Афанасьева, 2000, табл. 130, фиг. 24–28): 
а–д – Entactiniidae gen. et sp. indet. (штрих = 90 мкм): а – экз. ПИН, № 5507/00126; б – экз. ПИН, № 5507/00206; в – экз. 
ПИН, № 5507/00210; г – экз. ПИН, № 5507/00219; д – экз. ПИН, № 5507/00601, шлиф.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ АССОЦИАЦИЙ РАДИОЛЯРИЙ
Изменение таксономического состава комплексов и прекрасная сохранность радиолярий позволяют установить в нижнетурнейских отложениях скв. Мелекесская-1 две сменяющие друг 
друга снизу вверх экозоны (рис. 3): Provisocyntra 
kononovae и Spongentactinia oraia, которые рассматриваются в объеме двух конодонтовых зон: 
Siphonodella duplicata и Siphonodella belkai.
Экозона Provisocyntra kononovae
Экозона Provisocyntra kononovae представлена 18 видами радиолярий (рис. 5; 6, фиг. 15–32). 
Она характеризуется численным преобладанием своеобразного вида Provisocyntra kononovae 
Afanasieva, 2022, характерного только для нижней части разреза золотоозерской свиты. Экозона рассматривается в объеме конодонтовой 
зоны Siphonodella duplicata. 
Ассоциация радиолярий отличается ярким доминированием сферических пористых 
Sphaerellaria (55.6%), насчитывающих 10 видов 
(рис.  6, фиг. 15–24): Borisella cf. bykovae Afanasieva, 2000, Duplexia cf. foremanae (Ormiston 
et Lane, 1976), Entactinia vulgaris Won, 1983, 
 
E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017, E. zaitsevae Afanasieva, 2023, Radiobisphaera cf. nazaroviana Won, 1997, R. sp. F, Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023, T. sicarius Deflandre, 1973, 
T. spiroacus Afanasieva, 2023.
Сетчато-губчатые Spumellaria (38.9%) представлены семью видами и играют второстепенную роль в ассоциации радиолярий (рис. 6, 
фиг. 25–31): Duodecimentactinia cf. ampla Won, 
1997, Provisocyntra magniporosa Afanasieva, 2022, 
P. cassicula Nazarov et Ormiston, 1987, P. valminazae Afanasieva, 2022, P.  grandis Afanasieva, 2022, 
P. kononovae Afanasieva, 2022, Spongentactinia cf. 
diplostraca (Foreman, 1963).
Среди иглистых Aculearia определен только 
один вид Ceratoikiscum cf. araneosum Afanasieva, 
2000 (рис. 6, фиг. 32). 
Рис.  5. Распространение радиолярий в нижнетурнейских отложениях золотоозерской свиты скв. Мелекесская-1 
 
(по М.С. Афанасьевой из: Фортунатова и др., 2023, рис. 68 с изменением и дополнением). Цветом выделены интервалы 
распространения радиолярий в двух экозонах.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024

АФАНАСЬЕВА
Рис. 6. Раннетурнейские радиолярии, Волго-Уральский регион, скв. Мелекесская-1, экозона Spongentactinia oraia (фиг. 1–14) и 
экозона Provisocyntra kononovae (фиг. 15–32) (по М.С. Афанасьевой из: Afanasieva et al., 2023, рис. 8, и Фортунатова и др., 2023, 
табл. 4 и 5, с изменениями и дополнением): 1 – Adamasirad cathedrarius Afanasieva, 2000 (штрих = 65 мкм); 2 – Nestelliana glomerosa 
Afanasieva, 2022 (68 мкм); 3 – N. grassiclatrata Afanasieva, 2022 (65 мкм); 4 – Provisocyntra cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (100 мкм); 
5 – P. magniporosa Afanasieva, 2022 (85 мкм); 6 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (135 мкм); 7 – Spongentactinia altasulcata (Won, 1983) 
 
(75 мкм); 8 – S. oraia Afanasieva, 2023 (128 мкм); 9 – Entactinia zaitsevae Afanasieva, 2023 (84 мкм); 10 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 
2017 (81 мкм); 11 – E. parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985 (112 мкм); 12 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 (68 мкм); 
13 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (76 мкм); 14 – Spinoalius melekessensis Afanasieva, 2019 (128 мкм); 15 – Borisella cf. bykovae Afanasieva, 
2000 (85 мкм); 16 – Duplexia cf. foremanae (Ormiston et Lane, 1976) (78 мкм); 17 – Entactinia vulgaris Won, 1983 (112 мкм); 18 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (73 мкм); 19 – E. zaitsevae Afanasieva, 2023 (73 мкм); 20 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 
(76 мкм); 21 – T. sicarius Deflandre, 1973 (73 мкм); 22 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (66 мкм); 23 – Radiobisphaera cf. nazaroviana Won, 
1997 (81 мкм); 24 – R. sp. F (73 мкм); 25 – Duodecimentactinia cf. ampla Won, 1997 (87 мкм); 26 – Provisocyntra magniporosa Afanasieva, 
2022 (150 мкм); 27 – P. cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (148 мкм); 28 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (124 мкм); 29 – P. grandis 
Afanasieva, 2022 (235 мкм); 30 – P. kononovae Afanasieva, 2022 (64 мкм); 31 – Spongentactinia cf. diplostraca (Foreman, 1963) (53 мкм); 
32 – Ceratoikiscum cf. araneosum Afanasieva, 2000 (53 мкм). Белой линией отмечена граница между экозонами радиолярий.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ АССОЦИАЦИЙ РАДИОЛЯРИЙ
Пористые Sphaerellaria насчитывают шесть 
видов (42.9%) и занимают подчиненное место 
в ассоциации (рис. 6, фиг. 9–14): Entactinia zaitsevae Afanasieva, 2023, E. mariannae Afanasieva et 
Amon, 2017, E. parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985, Spinoalius melekessensis Afanasieva, 
2019, Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023, 
T. spiroacus Afanasieva, 2023.
Экозона Spongentactinia oraia
Экозона Spongentactinia oraia менее разнообразна и объединяет 14 видов (рис. 5; 6, фиг. 1–14). 
На основе распространения вида Spongentactinia 
oraia Afanasieva, 2023 только в верхней части разреза золотоозерской свиты экозона получила название Spongentactinia oraia и рассматривается в 
объеме конодонтовой зоны Siphonodella belkai. 
Среди радиолярий экозоны доминируют сетчато-губчатые Spumellaria (57.1%), которые представлены восемью видами (рис. 6, фиг. 1–8): Adamasirad cathedrarius Afanasieva, 2000, Nestelliana 
glomerosa Afanasieva, 2022, N. grassiclatrata Afanasieva, 2022, Provisocyntra cassicula Nazarov et Ormiston, 
1987, P. magniporosa Afanasieva, 2022, P. valminazae 
Afanasieva, 2022, Spongentactinia altasulcata (Won, 
1983), S. oraia Afanasieva, 2023.
Инверсия доминирующих морфотипов
Анализ видового состава радиолярий из нижней экозоны Provisocyntra kononovae и верхней 
экозоны Spongentactinia oraia выявил инверсию 
доминирующих морфотипов Sphaerellaria и Spumellaria, что указывает на изменение условий 
обитания в разных экологических зонах шельфа 
(рис. 7, А): 
Рис. 7. Соотношение классов радиолярий в экозонах раннего турне нижнего карбона в скв. Мелекесская-1 (А) и кунгурского яруса нижней перми в разрезах Мечетлино и Алегазово (Б).
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  2      2024