Палеонтологический журнал, 2024, № 1

Российская академия наук
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
№ 1    2024
Январь–Февраль
Основан в июле 1959 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN 0031-031Х
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Оригинальная версия статей данного издания опубликована на русском языке. 
Любые версии этих статей на иностранных языках являются переводами 
с оригинальной русскоязычной версии
Главный редактор
А.Ю. Розанов
Редакционная коллегия:
А.О. Аверьянов, А.К. Агаджанян, Г.А. Афанасьева,
А.Ф. Банников (ответственный секретарь),
Л.А. Вискова, В.С. Вишневская, Д.Л. Кальо,
Т.Б. Леонова, Дж. Липпс, А.В. Лопатин,
Н.П. Маслова, Р. Парсли, П.Ю. Пархаев,
А.Г. Пономаренко (заместитель главного редактора),
С.В. Рожнов (заместитель главного редактора), М.А. Шишкин
Зав. редакцией М.А. Кнорре
Адрес редакции: 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123
Тел. +7 (495) 339-66-00
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Палеонтологического 
журнала” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 1, 2024
Орнитозухиды — ранние архозавры  
с гиперспециализированным челюстным аппаратом
А. Г. Сенников	
3
Новый вид радиолярий Pseudodictyomitra venusta sp. nov.  
из коньяка и сантона формации перапеди (Кипр)
Л. Г. Брагина 	
24
Раннетриасовые аммоноидеи рода Churkites Okuneva  
(новые находки в Южном Приморье, филогенетические реконструкции)
Ю. Д. Захаров,  И. В. Борисов,  О. П. Смышляева,  
Л. Г. Бондаренко,  А. М. Попов	
33
Надсемейство Perispinctoidea (Ammonoidea) в байосе – нижнем бате  
бассейна Кубани (Северный Кавказ)
В. В. Митта	
51
Захоронение юных створок органофосфатных брахиопод в аргиллитах  
шумнинской свиты нижнего кембрия на северо-западе Сибирской платформы  
(по материалам керна из скважины ХС-1)
Г. Т. Ушатинская	
64
Новые таксоны спириферид (Brachiopoda)  
из нижнедевонских отложений Северо-Востока Азии
В. В. Баранов, А. И. Николаев	
68
Отпечаток аддуктора на раковинах раннекембрийского вида Sinskolutella ordinata  
(Melnikova, 1983) (Bradoriida, Crustacea)
Л. М. Мельникова	
79
Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida): состав, система и родственные отношения
Д. С. Аристов ,  А. П. Расницын	
90
К ревизии пермских лучеперых рыб из ленинской  
и тайлуганской свит Кузнецкого бассейна
А. С. Бакаев	
107
Морфология и гистология костей конечностей стволовой саламандры  
Kulgeriherpeton ultimum (Caudata, Karauridae) из нижнего мела Якутии
П. П. Скучас,  П. Г. Сабуров,  А. В. Ульяхин,  В. В. Колчанов	
114
Тетеревиные птицы (Phasianidae: Tetraonini)  
раннего плейстоцена Крыма и статус “lagopus” Atavus
Н. В. Зеленков	
127
ХРОНИКА
LXIX сессия Палеонтологического общества	
142

Contents
No. 1, 2024
Ornithosuchidae – Early Archosaurs with a Hyper-Specialized Jaw Apparatus
A. G. Sennikov	
3
New Radiolarian Species Pseudodictyomitra venusta sp. nov.  
from the Coniacian–Santonian Deposits of Perapedhi Formation, Cyprus
L. G. Bragina 	
24
The Early Triassic Ammonoids of the Genus Churkites Okuneva, 1990:  
New findings in South Primorye and Phylogenetic Reconstructions
Y. D. Zakharov, I. V. Borisov, O. P. Smyshlyaeva, L. G. Bondarenko, A. M. Popov	
33
Superfamily Perisphinctoidea (Ammonoidea) in the Bajocian – Lower Bathonian  
of the Kuban River Basin (Northern Caucasus, Russia)
V. V. Mitta	
51
Taphonomy of the Juvenile Valves of Organophosphate Brachiopods in Mudstones  
of the Shumnine Formation (Botomian and Toyonian Stages, Lower Cambrian),  
North-West of the Siberian Platform (Borehole XC-1)
G. T. Ushatinskaya	
64
New Taxa of Spiriferids (Brachiopoda)  
from the Lower Devonian Beds of North-East Asia
V. V. Baranov, A. I. Nikolaev	
68
Adductor Scar on the Shells of the Early Cambrian Species Sinskolutella ordinata  
(Melnikova, 1983) (Bradoriida, Crustacea)
L. M. Melnikova	
79
Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida): Composition, System and Relationships
D. S. Aristov , A. P. Rasnitsyn	
90
Revision of Permian Ray-Finned Fishes from the Leninsk  
and Tailugan Formations of the Kuznetsk Basin
A. S. Bakaev	
107
Long Bone Morphology and Histology of the Stem Salamander  
Kulgeriherpeton ultimum (Caudata, Karauridae)  
from the Lower Cretaceous of Yakutia
P. P. Skutschas, P. G. Saburov, A. V. Uliakhin, V. V. Kolchanov	
114
Grouse (Aves: Phasianidae: Tetraonini) from the Early Pleistocene of Crimea,  
and the Status of Lagopus atavus
N. V. Zelenkov	
127
CHRONICLE
69th Session of the Paleontological Society	
142

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024,    № 1,  с.  3–23
УДК 568.1
ОРНИТОЗУХИДЫ — РАННИЕ АРХОЗАВРЫ  
С ГИПЕРСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМ ЧЕЛЮСТНЫМ АППАРАТОМ
© 2024 г.    А. Г. Сенников*
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, 117647 Россия
*e-mail: sennikov@paleo.ru
Поступила в редакцию 06.03.2023 г. 
После доработки 06.06.2023 г. 
Принята к публикации 06.06.2023 г.
Среди ранних архозавров представлены разнообразные экологические типы — от хищников до 
растительноядных, от наземных до полуводных форм. Особое место среди них занимает семейство 
Ornithosuchidae, которые традиционно считаются активными хищниками. Уникальное строение челюстного аппарата и морфология посткраниального скелета орнитозухид указывают на формирование у них единственного среди архозавров особого экологического типа — гиперанизодонтного хищника-макрофага в среднем размерном классе. При этом можно отметить некоторые аналогии между 
орнитозухидами, саблезубыми терапсидами и млекопитающими.
Ключевые слова: Archosauria, Ornithosuchidae, трофические адаптации, локомоция, поздний триас
DOI: 10.31857/S0031031X24010014, EDN: FQUWXF
ВВЕДЕНИЕ
ХИЩНИЧЕСКИЕ ТРОФИЧЕСКИЕ 
АДАПТАЦИИ РАННИХ АРХОЗАВРОВ
Предками архозавров считаются небольшие подвижные ящерицеобразные диапсидные 
рептилии – ранние архозавроморфы, вероятно, представители отряда Eosuchia, имевшие 
две височных дуги и два височных окна (Gow, 
1975). Это были небольшие генерализованные 
наземные хищники, входящие в состав субдоминантных сообществ перми как консументы 
второго или третьего порядка: их добычей были 
мелкие позвоночные. Крепление зубов у них 
было субтекодонтное; зубы изодонтные, многочисленные, острые, конические, слабо сжатые 
лабиолингвально и немного загнутые назад. У 
представителей отряда Prolacertilia, ближайших 
родственников архозавров, зубы также немного 
сжаты с боков, на них появляются передний и 
задний режущие гребни, однако не зазубренные 
(Gow, 1975; Modesto, Sues, 2004). 
Разнообразие ранних архозавров (текодонтов), давших уже в триасе в ходе адаптивной 
радиации широкий веер специализированных 
форм с различной морфологией, было очень 
велико и сравнимо с разнообразием терапсид 
в перми или динозавров в юре и мелу. Исходной жизненной формой архозавров, очевидно, 
был наземный четвероногий хищник крупного 
размерного класса. Затем некоторые представители группы перешли ко всеядности или растительноядности, например, Stagonolepididae, 
Shuvosauridae, Lotosauridae и Silesauridae. Магистральным направлением эволюции архозавров 
было совершенствование локомоторного аппарата и специализация к курсориальной локомоции. Это выразилось в переходе от латеральной к частично и полностью парасагиттальной 
постановке конечностей, от стопохождения – к 
пальцехождению, от квадрупедализма к бипедализму. Некоторые из триасовых архозавров, например, Parasuchia, переходили к полуводному 
образу жизни, что также отражалось в строении 
их локомоторного аппарата. Данная работа посвящена анализу трофических и локомоторных 
адаптаций хищных текодонтов семейства Ornithosuchidae.
Наиболее существенным событием, обусловившим появление новой высшей группы 
рептилий и подъем уровня организации ее представителей, явился выход первых архозавров в 
конце перми в крупный размерный класс в качестве активных хищников. Они заняли уровни 
3

СЕННИКОВ
захоранивались отдельно. Любопытно, что не 
было и шовного срастания пред- и верхнечелюстных, а также предчелюстных и носовых 
костей. Это указывает на возможность существования у них зачаточного ринхокинетизма. 
Такой ограниченный кинетизм черепа ранних 
архозавров обеспечивал, очевидно, не манипуляционную подвижность, а, в основном, активное напряжение и амортизацию при стрессовых 
нагрузках (Юдин, 1970). Уже у самых ранних, 
примитивных архозавров — протерозухид, стала 
окостеневать передняя часть мозговой коробки  — латеросфеноид, сочленение между лобными и теменными костями было шовным, что 
укрепляло и консолидировало крышу черепа и 
исключало возможность возникновения мезокинетизма. У потомков псевдозухий — крокодилов кинетическая подвижность исчезла. Однако 
в линии развития, ведущей к птицам, кинетизм 
сохранялся, а затем усилися, и возникла внутричерепная подвижность прокинетического и 
ринхокинетического типа (Юдин, 1970). 
У всех архозавров, начиная с протерозухид, озубление стало текодонтным, зубы более 
прочно закреплялись в челюстях. Для первых 
архозавров, бывших исключительно хищниками, характерны сжатые с боков зубы, овальные 
в сечении. Вершины их коронок загнуты назад. 
На передних и задних краях коронок развиты 
режущие зазубренные пильчатые гребни. Таким 
образом, у ранних архозавров сформировался 
экологический тип крупного наземного хищника, эффективного охотника на крупную добычу. При этом жертвы могли быть сравнимы 
с хищником по размеру. Мощная птеригоидная 
мускулатура позволяла быстро и со значительной силой закрывать широко раскрытую пасть, 
подобно современным крокодилам (Iordansky, 
2000). Увеличение высоты посторбитальной части черепа способствовало увеличению массы 
и силы аддукторов нижней челюсти, что делало возможным с большей силой сжимать почти 
сомкнутые челюсти с захваченной жертвой. Это 
означало специализацию к макрофагии: питанию крупной добычей, которую надо было удержать и расчленить мощными челюстями с пильчатыми зубами.
В связи с адаптацией к макрофагии следует 
особо отметить широко распространенную среди ранних архозавров клювообразную форму 
верхней челюсти: предчелюстная кость загнута 
вентрально относительно продольной оси верхнего зубного ряда (рис. 1, а, б, г). Такая клювоконсументов высших порядков, вершину пищевой пирамиды доминантного наземного сообщества (Сенников, 1995). Это сопровождалось 
значительными морфологическими преобразованиями у первых архозавров по отношению к 
их предкам – мелким ранним диапсидам, таким, 
как Eosuchia. Ранних архозавров обоснованно представляли (Cruickshank, 1972; Gow, 1975; 
Carroll, 1975, 1976) как быстро увеличившихся в 
размере, ставших гигантскими эозухий. Череп 
архозавров стал более высоким и удлинился за 
счет преорбитальной части. Последнее, вероятно, послужило основной причиной возникновения преорбитального окна: увеличиваясь по 
длине и площади, боковая поверхность черепа 
испытывала большие нагрузки. Такая морфология черепа требовала более прочной и более 
экономной, облегченной конструкции — балочного типа, когда прочные узкие элементы 
кости располагаются по линиям максимальных 
напряжений (Krebs,1974; Charig, Krebs, Sues, 
Westphal, 1976). При этом преорбитальное окно 
могло иметь дополнительную функцию – быть 
местом расположения солевой железы (Ewer, 
1965) или крепления проксимального апоневроза M. pterygoideus anterior (Anderson, 1936). 
Появляется также наружное нижнечелюстное 
(мандибулярное) окно. Для архозавров характерна высокая мозговая коробка; при этом базиптеригоидные сочленения и комплекс костей 
неба сильно смещены вентрально. Крыловидные кости образуют восходящие фланги по краям глубокой узкой межптеригоидной впадины. 
Увеличение высоты черепа ранних архозавров 
в окципитальной части создало возможность 
удлинения, увеличения объема аддукторной 
мускулатуры, что крайне важно для всех специализированных наземных хищников. Ранние 
архозавры (текодонты) унаследовали от ранних 
диапсид метакинетизм, подвижное базиптеригоидное сочленение и ограниченную из-за 
сохранения нижней височной дуги стрептостилию. Сочленение квадратной и чешуйчатой костей суставное — верхняя часть квадратной кости в виде округлой гладкой головки входит в 
округлую гладкую ямку снизу чешуйчатой кости, 
что делало возможным небольшую подвижность 
между этими костями. Сочленение скуловой и 
квадратноскуловой костей также не было шовным и, вероятно, оставляло и здесь возможность 
ограниченной подвижности. У ранних архозавров нет шовного срастания между костями 
крыши черепа и затылка, поэтому их мозговые 
коробки часто вычленялись при мацерации и 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024

ОРНИТОЗУХИДЫ — РАННИЕ АРХОЗАВРЫ
а 
б
в
г
д
е
Рис. 1. Черепа хищных текодонтов и теропод, вид с латеральной стороны (справа): а — протерозухид Proterosuchus sp., коллекция семьи Рубиджей, экз. № RC846, Веллвуд, Грааф-Райнет, Южная Африка; б — эритрозухид Erythrosuchus africanus, 
Ин-т эволюционных исследований ун-та Витватерсранда, Йоханнесбург, Южная Африка, экз. № BPI/5207; в — эупаркериид Euparkeria capensis, Южноафриканский Изико-музей, Кейптаун, Южная Африка, экз. № SAM 5867; г — орнитозухид Riojasuchus tenuisceps, Музей естественной истории Фонда Мигэля Лилло, Тукуман, Аргентина, № PVL 3827; д — целофизид 
Coelophysis bauri, экз. ПИН, № 4769/18; е — тираннозаврид Tarbosaurus bataar, экз. ПИН, № 551/2. Фото А.Г. Сенникова. 
 
Е — зеркально отображено.
образная форма верхней челюсти обеспечивала 
механический упор для надежного удержания 
добычи в пасти. При акинетичном или метакинетичном черепе в таком случае возникает значительная составляющая силы сжатия челюстей, 
вектор которой направлен антериорно. Эта составляющая сил аддукции направлена на выталкивание добычи наружу изо рта вперед (рис. 2, а) 
(Юдин, 1970). У ящериц или птиц с сильно развитым мезо- или, соответственно, прокинетизмом черепа эта проблема решается активным 
прилаживанием челюстей к добыче при разных 
углах открытия рта. Такая стратегия минимизирует выталкивающую силу и позволяет оптимальным образом удерживать и заглатывать 
пищевой объект (рис. 2, б). Для акинетичной 
или метакинетичной конструкции образование 
клювообразного загиба предчелюстной кости 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024

СЕННИКОВ
обеспечивало ту же цель — надежное удержание добычи при аддукции челюстей (рис. 2, в). 
При этом верхняя челюсть ранних архозавров 
оказывается несколько длинее нижней, а зубы 
на предчелюстных костях направлены не только 
вниз, но и назад так, что при смыкании челюстей противостоят передним зубам на зубных 
костях, направленным ввверх и вперед. 
а
Таким образом, вентрально направленный 
клювообразный изгиб предчелюстной кости 
ранних архозавров находит функциональное 
объяснение как приспособление к удержанию 
добычи в пасти. Поэтому интерпретация этой 
ярко выраженной специализации челюстного аппарата у древнейших архозавров — протерозухид как признака полового диморфизма 
(Ezcurra, 2017) представляется необоснованной. 
Аппеляция к сходству вентрально направленного клювообразного изгиба предчелюстной кости 
протерозухид с сезонным гормональным искривлением челюстей у самцов лососей (Salmo, Pisces) в сезон нереста (Ezcurra, 2017) представляется абсолютно надуманной. Эту невероятную 
гипотезу опровергает также отсутствие среди 
протерозухид и других архозавров диморфизма 
по этому признаку. Среди них не было обнаружено особей без клювообразного вентрального 
изгиба предчелюстной кости.
б
в
Рис. 2. Схемы распределения сил в момент сжимания 
 
добычи: а — при акинетической и метакинетической 
 
конструкции черепа, б — при мезокинетической конструкции черепа, в — при акинетической и метакинетической 
конструкции черепа, но при анизодонтности, клювообразном изгибе предчелюстной кости и фестончатости альвеолярного края челюстей, обеспечивающих удержание добычи в пасти. F — общая сила давления челюстей, F1 — сила, 
сжимающая удерживаемый объект, F2 — сила, выталкивающая объект из пасти (по: Юдин, 1970, с дополнениями).
Ранние примитивные архозавры — Proterosuchidae (рис. 1, а) и Proterochampsidae обладали еще изодонтным зубным аппаратом и были 
генерализованными хищниками. Они удерживали добычу в пасти с помощью клювообразного вентрального изгиба предчелюстной кости и многочисленных тонких зубов. У более 
поздних, специализированных хищных ранних 
архозавров — Erythrosuchidae (рис. 1, б), Euparkeriidae (рис. 1, в), Rauisuchidae и других развивалась анизодонтность, появились крупные 
клыкообразные зубы на предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях, которыми можно 
было удерживать и умерщвлять более крупную 
жертву. Зубы становились более массивными 
(слабее сжатыми с боков) и более прямыми, со 
слабо загнутыми назад коронками. Вентральный изгиб предчелюстной кости у них уменьшался, но возникала фестончатость челюстей, 
когда наиболее крупные зубы располагались на 
вершинах дугообразных выступов альвеолярного края верхней и нижней челюсти. Это усиливало функцию наиболее крупных зубов как 
клыков, что имеет морфологическое сходство 
со строением челюстного аппарата у современных короткоголовых крокодилов, охотящихся на 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024

ОРНИТОЗУХИДЫ — РАННИЕ АРХОЗАВРЫ
строению обращенно-крокодилоидного сустава 
в задней конечности. Это были хищные текодонты относительно небольших размеров, в среднем около двух метров в длину. Их ближайшими 
родственниками и вероятными предками являются Euparkeriidae. Наиболее специализированные и представленные самыми полными остатками орнитозухиды (Riojasuchus, Dynamosuchus 
и Venaticosuchus) известны из Южной Америки. 
крупную добычу (Иорданский, 1963). Фестончатость челюстей и анизодонтность позволяет таким крокодилам удерживать и умерщвлять даже 
крупных млекопитающих. Рыбоядные крокодилы (Gavialis, Tomistoma) имеют прямые челюсти и многочисленные тонкие изодонтные зубы 
(Иорданский,  1963). Таким образом, уменьшение числа зубов, увеличение их размера и массивности, усиление анизодонтности является 
признаком специализации к макрофагии. 
Среди хищных текодонтов и динозавров в 
триасе и юре выражена тенденция к уменьшению вентрального изгиба предчелюстной кости 
(рис. 1). Вероятной причиной этого процесса 
являлась смена основных объектов питания и 
способов охоты. Когда добыча была близка или 
даже превосходила по размеру хищника, необходимо было не захватить пастью всю жертву 
целиком, но удержать и умертвить, а затем расчленить. Отсутствие клювообразного вентрального изгиба предчелюстной кости, умеренная 
анизодонтность 
и 
фестончатость 
челюстей 
были характерны и для большинства хищных 
динозавров — теропод (рис. 1, д, е). Основным 
инструментом расчленения и умерщвления добычи у них становились не отдельные крупные 
клыкообразные зубы, а зубные ряды с многочисленными пильчатыми зубами. При этом 
наблюдается различие в строении и, очевидно, функционировании зубов теропод — более 
многочисленных, небольших и сжатых с боков у 
аллозавроидов и менее многочисленных, крупных, толстых и массивных у тираннозавроидов 
(рис.  1, е). Последние, как предполагают, имели бо́льшую силу укуса и были лучше приспособлены к разгрызанию костей своих жертв. 
Аллозавроиды, напротив, поедали преимущественно мягкие части тел своих жертв (Meers, 
2002 и др.). В то же время, сохранение в той или 
иной степени развитого клювообразного изгиба 
предчелюстных костей и фестончатости краев 
челюстей оставалось функционально важным 
для тех хищных архозавров, которым надо было 
удерживать добычу, целиком помещающуюся в 
их пасти. Наиболее актуально это было для преимущественно рыбоядных спинозаврид.
Среди ранних архозавров челюстной аппарат орнитозухид отличается рядом выраженных 
морфологических особенностей.
Обращает на себя внимание необычная форма черепа орнитозухид с короткими челюстями, 
с верхней челюстью значительно более длинной, 
чем нижняя. При этом верхнечелюстные кости 
клювообразно изгибаются вниз. Для орнитозухид характерны короткая преорбитальная часть 
черепа и широкая посторбитальная его часть. 
Ноздри большие и длинные. Наружное мандибулярное окно необычно большое и длинное, 
до половины длины нижней челюсти. Зубы орнитозухид весьма необычны по сравнению с зубами других архозавров по своей морфологии и 
расположению. Их число меньше, чем у остальных хищных архозавров, — в предчелюстной 
кости три зуба, в верхнечелюстной — семь–девять, в зубной — семь–десять. Наиболее крупные, клыкообразные зубы расположены на выступах альвеолярного края челюстей (рис. 3–8). 
На вентрально изогнутой предчелюстной кости 
два передних зуба наиболее крупные. Все зубы 
на верхнечелюстной кости, вплоть до заднего ее 
края, очень длинные, клыкообразные. На зубной 
кости позади двух самых больших клыкообразных зубов, расположенных в области симфиза, 
имеется ряд мелких зубов. Такое строение зубной системы орнитозухид можно назвать гиперанизодонтным. Между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной костях – очень длинные 
диастемы. Их формирование обусловлено отсутствием зубов в задней половине предчелюстной 
кости. При смыкании челюстей в эти диастемы 
входят два самых больших зуба, расположенных 
в передней части зубной кости (рис. 3–5). Зубы 
орнитозухид сильно анизодонтные, в большинстве своем очень большие, длинные. При большой длине даже самые крупные зубы довольно 
тонкие. Высота коронок составляет около половины длины зуба, т.е. примерно равна длине 
его корня. Коронки зубов чрезвычайно высокие, 
зазубренные, сильно сжаты с боков, короткие в 
переднезаднем направлении, слабо расширяются к основанию и лишь немного загнуты назад 
(рис. 8). Край эмали на коронках орнитозухид 
начинается вблизи края альвеол (Walker, 1964; 
Bonaparte, 1971; Baczko, Ezcurra, 2013; Baczko et 
al., 2014; Baczko, Desojo, 2016; Müller et al., 2020).
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ЧЕРЕПА 
И ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА 
ОРНИТОЗУХИД
Ornithosuchidae занимают особое место среди 
текодонтов, в первую очередь, по уникальному 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024

СЕННИКОВ
а
б
в
г
Рис. 3. Черепа орнитозухид, вид с латеральной стороны (справа): а — Riojasuchus tenuisceps (по: Baczko, Desojo, 2016); 
 
б — Dynamosuchus collisensis (по: Müller et al., 2020); в —Venaticosuchus rusconii (по: Baczko, 2018); г — Ornithosuchus longidens 
(по: Walker, 1964).
а
0
5 см
б
Рис. 4. Riojasuchus tenuisceps, Музей естественной истории Фонда Мигэля Лилло, экз. № PVL 3827: а — череп, вид с латеральной стороны (справа), б — левая ветвь нижней челюсти, вид с лабиальной стороны (слева). Фото А.Г. Сенникова.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024

ОРНИТОЗУХИДЫ — РАННИЕ АРХОЗАВРЫ
0
5 см
Рис. 5. Riojasuchus tenuisceps, Музей естественной истории Фонда Мигэля Лилло, экз. № PVL 3827, ростральная часть 
 
черепа, вид справа. Фото А.Г. Сенникова.
лами (голенью и метатарсальным отделом) характерны для тетрапод с медленной локомоцией 
(рис. 9, 10).
В то же время, морфологические признаки 
костей конечностей и их поясов у орнитозухид 
указывают на парасагиттальную или близкую к 
парасагиттальной постановку конечностей — 
узкий таз с длинными лобковыми и позвздошными костями, напоминающий таз теропод; 
мощное развитие супраацетабулярного гребня; 
глубокая частично прободенная вертлужная 
впадина; медиальная головка бедренной кости 
в начальной стадии формирования. Уникально 
строение обращенно-крокодилоидного сустава 
в автоподии задней конечности орнитозухид, 
когда выступ на пяточной кости входит в углубление на таранной. Сустав такого строения 
встречается только в этом семействе. Каудальная ориентация пяточного бугра также свидетельствует о парасагиттальной или близкой к 
Посткраниальный скелет орнитозухид очень 
мощный, массивный для этих относительно 
небольших текодонтов, особенно, кости конечностей. Также бросаются в глаза очень мощные, сильно выраженные, обширные гребни, 
выступы и площадки с неровной поверхностью 
для прикрепления мускулатуры конечностей. 
Столь резкая выраженность мест крепления 
мышц у орнитозухид, по сравнению с таковой 
у текодонтов, близких по размеру, указывает на 
гипертрофированное развитие мускулатуры конечностей — в первую очередь, мышц плечевого 
пояса. Конечности короткие, робустные. Задние 
лишь ненамного длиннее передних (рис. 9, 10); у 
Ornithosuchus отношение длины humerus к длине femur около 2/3 (Walker, 1964). Это, очевидно, указывает на четвероногость представителей 
данного семейства. Пропорции отделов задних 
конечностей орнитозухид (табл. 1) — относительно длинная бедренная кость по сравнению 
с относительно короткими дистальными отдеПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ        №  1      2024