Микробиология, 2024, № 1

Российская академия наук 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
 
Том 93   № 1 2024   Январь–Февраль 
Основан 1932 г.
Выходит 6 раз в год  
ISSN: 0026-3656
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
Н.В. Пименов
Редакционная коллегия:
С.Н. Дедыш (заместитель главного редактора),
А.И. Слободкин (заместитель главного редактора),
Е.А. Бонч-Осмоловская, В.Ф. Гальченко, М.Ю. Грабович,
П.Н. Голышин, В.М. Горленко, В.Г. Дебабов, М.В. Донова,
Р.Н. Ивановский, И.Б. Ившина, О.В. Карначук,
М.Г. Калюжная, А.В. Пиневич, В.К. Плакунов,
Н.В. Равин, Д.Ю. Сорокин, М.М. Якимов
Зав. редакцией И.К. Кравченко
Адрес редакции: 117312, Москва, ГСП-7,
Проспект 60-летия Октября, д. 7, корп. 2, тел. 8-499-135-15-94
e-mail: redakcia_microbiologiya@mail.ru
©  
Российская академия наук, 2024
©  
Редколлегия журнала “Микробиология” 
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 93, номер 1, 2024
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
У берегов исчезающего моря: микробные сообщества Арала и Южного Приаралья
Н. А. Черных, А. Ю. Меркель, К. В. Кондрашева, Ж. Э. Алимов, А. А Клюкина,  
Е. А. Бонч-Осмоловская, А. И. Слободкин, К. Д. Давранов 
3
Галактофурананы и галактоманнан клеточных стенок  
как хемотаксономические характеристики рода и видов Clavibacter
Е. М. Тульская, Д. Ким, Н. В. Потехина, А. С. Шашков 
17
ȼɵɞɟɥɟɧɢɟ ɢɞɟɧɬɢɮɢɤɚɰɢɹ ɢ ɫɬɪɚɬɟɝɢɹ ɜɵɠɢɜɚɧɢɹ ɝɚɥɨɬɨɥɟɪɚɧɬɧɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ Dietzia maris 0;  
ɢɡ əɤɲɢɧɫɤɨɝɨ ɦɟɫɬɨɪɨɠɞɟɧɢɹ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɫɨɥɟɣ
М. А. Харитонова, Ф. Г. Куприянова-Ашина, Т. Р. Шакиров, М. С. Вафина, О. Н. Ильинская  
25
ȼɥɢɹɧɢɟ ɧɨɤɚɭɬɨɜ ɝɟɧɨɜ ɩɨɥɢɮɨɫɮɚɬɚɡɵ PPN1 ɢ ɩɨɥɢɮɨɫɮɚɬɫɢɧɬɟɬɚɡɵ VTC4  
ɧɚ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɢ ɪɨɫɬɚ ɧɚ ɷɬɚɧɨɥɟ ɢ ɩɨɥɢɮɨɫɮɚɬɵ ɦɢɬɨɯɨɧɞɪɢɣ ɭ Saccharomyces cerevisiae
А. А. Томашевский, Т. В. Кулаковская 
 
36
Влияние углеводородного загрязнения на сообщества грибов литоральных грунтов  
Белого и Баренцева морей
А. Ю. Фадеев, Л. А. Гавирова, М. Л. Георгиева, В. В. Козловский,  
У. В. Симакова, А. И. Шестаков, Е. Н. Бубнова 
43
Разложение хитина микробными сообществами Кандалакшского залива Белого моря
А. М. Дукат, А. М. Кузнецова, С. Д. Клягин, В. О. Трушин, А. А. Клюкина,  
А. Г. Ельченинов, И. В. Данилова 
 
52
Экологическое разнообразие микромицетов воздушной среды библиотек России 
Т. Д. Великова, Е. А. Попихина, Е. С. Трепова, С. С. Хазова 
67
Характеристика бактерий рода Pseudomonas, выделенных из глинистых органогенных  
отложений пещеры Мраморная (Приморский край)
Д. А. Русакова, М. Л. Сидоренко, А. В. Ким 
79
Иммобилизация бактерий рода Azospirillum на носителях различной природы
М. А. Купряшина, Е. Г. Пономарева, Т. Е. Пылаев 
91

CONTENTS
No. 1, 2024
EXPERIMENTAL ARTICLES 
At Shores of f Vanishing Sea: Microbial Communities of Aral and Southern Aral Sea Region
N. A. Chernyh, A. Yu. Merkel, K. V. Kondrasheva, Zh. E. Alimov, A. A. Klyukina,  
E. A. Bonch-Osmolovskaya, A. I. Slobodkin, and K. D. Davranov 
3
Galactofuranans and Galactomannan of Cell Walls as Chemotaxonomic Characteristics  
of the Genus and Species of Clavibacter
E. M. Tul’skaya, D. Kim, N. V. Potekhina, A. S. Shashkov, S. N. Senchenkova,   
17 
L. V. Dorofeeva, and L. I. Evtushenko 
Isolation, Identification and Strategy for Survival of the Halotoleranting Strain Dietzia maris MX2  
From The Yakshinskoe Mineral Salts Deposit
M. A. Kharitonova, F. G. Kupriyanova-Ashina, T. R. Shakirov, M. S. Vafina, and O. N. Ilinskaya 
25
The Influence of Knockouts of PPN1 Polyphosphatase  
and VTC4 Polyphosphate Synthetase Genes on Growth on Ethanol  
and Mitochondrial Polyphosphates in Saccharomyces cerevisiae
A. A. Tomashevski, and T. V. Kulakovskay 
36
Effect of Hydrocarbon Pollution on the Fungal Communities  
of the White and Barents Sea Littoral Sediments
A. Yu. Fadeev, L. A. Gavirova, M. L. Georgieva, V. V. Kozlovsky, U. V. Simakova,  
A. I. Shestakov, and E. N. Bubnova 
43
Chitin Degradation by Microbial Communities of the Kandalaksha Gulf, White Sea
A.M. Dukat, A. M. Kuznetsova, S. D. Klyagin, V. O. Trushin, A. A. Klyukona,  
A. G. El’cheninov, and I. V. Danilova 
52
Ecological Diversity of Micromycetes in Aerial Environments of Russian Libraries
T. D. Velikova, E. A. Popikhina, E. S. Trepova, and S. S. Khazova
Characteristics of Pseudomonas Bacteria Isolated from Organogenic Clay Deposits  
of the Mramornaya Cave (Primorskii Krai)
D. A. Rusakova, M. L. Sidorenko, and A. V. Kim 
79
Immobilization of Azospirillum Bacteria on Various Carriers 
M. A. Kupryasina, E. G. Ponomareva, and T. E. Pylaev 
91

МИКРОБИОЛОГИЯ, 2024, том 93, № 1,  с.  3–16
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 579.8.06:579.26
У  БЕРЕГОВ ИСЧЕЗАЮЩЕГО МОРЯ: МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА 
АРАЛА И  ЮЖНОГО ПРИАРАЛЬЯ
© 2024 г.    Н. А. Черныха, *, А. Ю. Меркельа, К. В. Кондрашеваb, Ж. Э. Алимовc, 
А. А Клюкинаa, Е. А. Бонч-Осмоловскаяa, d, А. И. Слободкина, К. Д. Даврановb
aИнститут микробиологии им. С. Н. Виноградского, ФИЦ Биотехнологии РАН, Москва, 119071, Россия
bИнститут микробиологии АН РУз, Ташкент, 100128, Узбекистан
cМеждународный сельскохозяйственный университет, Ташкент, 100140, Узбекистан
dБиологический факультет МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва, 119234, Россия
*e-mail: chernyh3@yandex.com
Поступила в редакцию 16.08.2023 г.  
После доработки 31.08.2023 г.  
Принята к публикации 08.09.2023 г.
C начала 60-х годов ХХ века в результате развития сельского хозяйства на орошаемых территориях 
Узбекистана площадь Аральского моря уменьшилась на 90%, а соленость воды выросла с 1 до 20%. 
Целью нашей работы было исследование разнообразия микробных сообществ воды и осадков Западного Аральского моря, а также прилегающих почв и водоемов с помощью высокопроизводительного 
секвенирования вариабельного участка гена 16S рРНК. Было установлено, что в воде Аральского моря 
с минерализацией 22% доминируют галофильные некультивируемые археи семейства Haloferacaceae 
(22‒43%), а также бактерии родов Spiribacter и Psychroflexus. В осадках Аральского моря доля архей 
была значительно ниже (2‒17%), и среди них преобладали некультивируемые Woesearchaeales. Среди 
бактерий в осадках доминировали сульфатредукторы филума “Desulfobacterota”, а также представители 
родов Fusibacter, Halanaerobium, Guyparkeria, Marinobacter, Idiomarina, Thiomicrospira. В образцах почвы 
бывшего дна Аральского моря с минерализацией 8.2% присутствовали разнообразные археи филума 
Halobacterota, а также некультивируемые бактерии семейства Nitrosococcaceae. Однако в ризосфере 
растущего там же растения терескена Эверсманна (Krascheninnikovia ewresmаnniana) археи составляли 
всего 4% и, в основном, представляли семейство Nitrososphearaceae. 33% от всех прокариот в микробиоме ризосферы приходилось на некультивируемые представители филума Actinomycetota. Микробное сообщество ризосферы терескена оказалось сходным с микробными сообществами почвы плато 
Устюрт, расположенного в 3 км от берега Аральского моря. Протекающая по бывшему дну Аральского моря вода, изливающаяся из искусственно пробуренной скважины, также вызывает глубокие 
изменения в микробном сообществе: на фоне возрастания минерализации (0.5‒2%) по руслу ручья 
развиваются цианобактериальные маты и сопутствующие им органотрофные бактерии. Наконец, наибольшее разнообразие прокариот было обнаружено в микробном сообществе осадка озера Судочье 
с минерализацией 1%, вероятно, являющимся современным аналогом микробиома Аральского моря 
до его обмеления.
Ключевые слова: Аральское море, секвенирование генов 16S рРНК, микробные сообщества, галофильные микроорганизмы
DOI: 10.31857/S0026365624010035
До середины ХХ века Аральское море являлось 
крупнейшим (четвертым по площади) озером мира, 
располагаясь на границе современных Казахстана 
и Узбекистана. Площадь Аральского моря в середине ХХ века составляла 66 тыс. км2, объем воды 
равнялся 1070 км3, а минерализация воды составляла лишь 9.9‰. Однако развитие сельского хозяйства в 1960-е годы в Узбекистане и соответствующие ирригационные мероприятия, забирающие 
воду из рек, впадающих в Аральское море — Амударьи и Сырдарьи, привели к тому, что приток 
воды в Аральское море сократился на 90%, площадь Аральского моря стала стремительно уменьшаться, а минерализация — возрастать. В настоящее время основная часть площади южной части 
Аральского моря, так называемого Большого Арала, представляет собой пустынный ландшафт (пустыня Аралкум); собственно море сократилось до 
узкого гиперсоленого водоема в юго-западной части (Западное Аральское море, рис. S1), минерализация в 2022 году выросла до 22%. Таким образом, 
современное Аральское море представляет собой 
3

ЧЕРНЫХ и др.
Рис. 1. Карта Аральского моря и места отбора образцов.
(Aripov et al., 2016; Stulina et al., 2019). Наконец, 
данные о разнообразии микроорганизмов в осадках современного Аральского моря и близлежащего озера Судочье отсутствуют.
Целью настоящей работы было исследование 
с  помощью высокопроизводительного секвенирования вариабельных участков генов 16S рРНК 
микробных сообществ воды и осадков Западного 
Аральского моря и близлежащего грунта, ранее являющегося дном Аральского моря, а также ассоциированных местообитаний: ризосферы произрастающего на бывшем дне Аральского моря растения и осадков ручья, образовавшегося на месте 
бывшего дна Аральского моря в результате излива воды из искусственно пробуренной скважины 
и  контрольных точек, не испытывающих влияния вод Аральского моря, а именно плато Устюрт 
и озеро Судочье.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
экстремальную экосистему. Однако, несмотря на 
ее уникальность и важнейшее значение для региона, сведения о микробных сообществах Аральского моря и окружающих его местообитаний очень 
ограничены. Имеется лишь одно сообщение об исследовании этих биотопов методами высокопроизводительного секвенирования, в котором основное 
внимание уделено микробиомам засоленной почвы (Jiang et al., 2021). Микроорганизмы воды Западного Арала изучались путем создания библиотек клонов генов 16S рРНК архей и бактерий, однако небольшой размер выборки и использование 
различных систем праймеров для архей и бактерий 
не позволили дать полноценную количественную 
характеристику сообществ (Shurygin et al., 2019). 
Анализ метагенома воды был проведен для Северного (Малого) Арала (Alexyuk et al., 2021), с минерализацией 0.8%, однако эти данные неприменимы 
к сегодняшнему Западному Аралу, где минерализация гораздо выше. Микробные сообщества почвы, 
бывшей ранее дном Аральского моря, в том числе ассоциированные с растущими там растениями, 
исследовались лишь с помощью стандартных культуральных методов, позволивших идентифицировать представителей родов Pseudomonas и Bacillus 
Отбор образцов для исследования. Образцы воды, 
осадков и грунта были отобраны осенью 2022 г. 
 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024

 
У БЕРЕГОВ ИСЧЕЗАЮЩЕГО МОРЯ 
5
из Западного Арала, пустыни Аралкум, с плато 
Устюрт и из озера Судочье (рис. 1, таблица).
Параллельно отбирались образцы для исследования физико-химических характеристик и для 
выделения ДНК с целью последующего профилирования микробных сообществ по гену 16S рРНК. 
Образцы воды Аральского моря, обозначенные индексом AW (Aral Water), отбирались в 5 л бутыли на 
расстоянии 100 м от берега на глубине 1 м. В течение 4‒6 ч после отбора эти образцы были отфильтрованы через поликарбонатный фильтр с диаметром пор 0.22 мкм (“Трековая мембрана”, Дубна, 
Россия) для сбора микробной биомассы. Образцы 
осадков Аральского моря (AD, Aral Deposits) были 
отобраны в приливно-отливной зоне и в 10 м от берега; в последнем случае был отобран керн осадков 
с глубины около 1 м от поверхности воды. Глубина 
керна составила 40 см, и он был разделен на верхнюю (0‒20 см) и нижнюю (20‒40 см) части. Образец осадков озера Судочье (SD, Sudoch’e Deposit) 
был отобран с помощью металлического пробоотборника с 15 см глубины осадков.
В непосредственной близости от современного 
берега Аральского моря (50 м) был отобран образец грунта, ранее являвшегося дном Аральского 
моря и представляющего собой влажный песок (AS, 
Aral Soil), и аналогичный образец из ризосферы растения терескена Эверсманна — Krascheninnikovia 
еwresmanniana (RS, Rhizosphere Soil). В качестве 
контрольной группы были отобраны образцы почвы плато Устюрт (US, Ustyurt Soil). Все образцы 
грунта и почвы отбирались с глубины от 2 до 20 см 
(таблица).
Еще одним объектом исследования стали микробные сообщества, развивающиеся на изливе 
воды одной из скважин, пробуренных на глубину от 560 до 630 м в осушенном дне Арала. Образцы собственно воды из скважин (WW, Well Water) 
были отобраны в стерильные пятилитровые бутыли. В течение 4‒6 ч после отбора эти образцы были 
отфильтрованы через поликарбонатный фильтр 
с диаметром пор 0.22 мкм (“Трековая мембрана”, 
Дубна, Россия). Также были отобраны образцы 
цианобактериального мата (WM, Well Mat), развивающегося на изливе воды из скважины WW1 
и осадков (WD, Well Deposits) ручья, образованного 
изливом воды из этой же скважины. Образцы мата 
и осадков отбирались стерильным шпателем.
Все образцы переносились в стерильные пластиковые пробирки типа Фалькон объемом 50 мл 
(“Wuxi NEST Biotechnology Co., Ltd.”, Китай), 
где были зафиксированы в 20% этаноле в буфере 
(0.10 М Трис, 0.15 М ЭДТА; рН 7.6) для последующего выделения ДНК, и затем хранились при 4
.
Определение физико-химических характеристик 
образцов. рН воды и водной вытяжки определяли 
на откалиброванном рН метре Mettler Toledo Five 
easy F20 (Китай). Концентрацию ионов кальция 
и магния определяли методом комплексонометрического титрования водной вытяжки раствором 
0.05N Трилона Б с использованием хрома кислотного темно-синего в качестве индикатора. Содержание хлорид-иона в водной вытяжке определяли 
аргентометрически, с добавлением в испытуемый 
раствор для установления конечной точки титрования хромата калия, который с избытком серебра 
образует осадок, вызывающий переход окраски 
раствора от желтой до красно-бурой. Определение 
сульфата-иона проводили гравиметрическим методом путем осаждения сульфатов раствором BaCl2 
с последующим взвешиванием прокаленного осадка. Определение растворимых форм фтора проводили потенциометрически с использованием фторидных ионоселективных электродов.
Определение филогенетического состава исследуемых микробных сообществ. ДНК из отобранных 
образцов выделяли, используя коммерческий набор реактивов FastDNA Spin Kit (“MP Biomedicals”, 
США), в соответствии с инструкцией производителя. Библиотеки V4 гипервариабельного участка гена 
16S рРНК были приготовлены с помощью ПЦР по 
ранее описанной методике (Fadrosh et al., 2014). 
При этом использовалась следующая система праймеров 515F (5'-GTGBCAGCMGCCGCGGTAA-3') 
(Hugerth et al., 2014) и  Pro-mod-805R 
(5'-GACTACNVGGGTMTCTAATCC-3') (Merkel 
et  al., 2019). Секвенирование производили на 
платформе MiSeq (“Illumina”, США), используя 
реагенты, позволяющие читать по 150 нуклеотидов с каждого конца ампликона. Предполагая достаточно низкую микробную биомассу в исследованных образцах, для обработки последовательностей микробиома был использован метод ASV 
(ASV — Amplicon Sequence Variant; Callahan et al., 
2017; Caruso et al., 2019). Методы, основанные на 
ASV, позволяют элиминировать из последующего 
анализа последовательности, содержащие ошибки 
ПЦР или секвенирования, и, тем самым, позволяют достоверно отличать природные филотипы, 
различающиеся даже лишь одним нуклеотидом. 
Этот подход дает возможность более полно и детально описать имеющееся в образце разнообразие 
филотипов в сравнении с ОТЕ-анализом (Callahan 
et al., 2017). ASV-таблица была создана с помощью 
ПО Dada2 (Callahan et al., 2016) и базы данных 
SILVA 138 (Quast et al., 2013). Статистическая обработка данных, в том числе и подсчет индексов 
альфа-разнообразия, производили с помощью ПО 
Rhae (Lagkouvardos et al., 2017) по результатам ASV, 
что дает возможность учесть полное биологическое 
разнообразие анализируемых последовательностей. 
Последовательности фрагментов гена 16S рРНК 
были депонированы в базе данных SRA (NCBI) 
под номером биопроекта PRJNA980688.
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024

ЧЕРНЫХ и др.
Представленность, %
25 50 75
Филумы
Actinomycelota –
Acidobacteriota –
Bacteroidota –
Chloroflexota –
Thermoproteota –
Cyanobacteria –
Deinococcota –
Thermodesulfobacteriota –
Bacillota –
Gemmatimonadota –
Halobacterota –
Myxococcota –
Nanoarchaeota –
Nanohaloarchaeota –
Nitrospirota –
Patestibacteria –
Planctomycetota –
Pseudomonadota –
Spirochaetota –
Sva0485 –
Thermoplasmatota –
Unknown_bacteria –
Verrucomicrobiota –
Zixibacteria –
Other phyla –
AW1
AD1
AW2
AD2 AD3 AD4 SD
AS
RS US1
WW1WW2WW3 WM WD1WD2
US2 US3
Образцы
Рис. 2. Относительная представленность (%) филумов прокариот в исследованных образцах. Показаны только филумы 
с относительной представленностью >1%.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика исследованных местообитаний
Исследованные нами местообитания можно 
подразделить на три группы:
(1) естественные водоемы: Западное Аральское 
море (вода, AW и осадки, AD) и озеро Судочье 
(осадки, SD);
(2) почвы: грунт дна бывшего Аральского моря 
(AS), ризофера выросшего там же растения (RS) и взятая в качестве контроля почва плато Устюрт (US);
(3) подземные воды и образуемые ими наземные ручьи: вода из скважин, пробуренных на месте 
бывшего дна Аральского моря (WW); микробный 
мат (WM) и осадки ручья (WD).
Основные характеристики отобранных образцов представлены в табл. 1.
Аральское море и озеро Судочье. Образцы воды 
Аральского моря (АW1 и AW2) отличаются высокой 
минерализацией, превышающей 200‰, одинаковой в обоих образцах, отобранных в 100 м от берега 
на расстоянии 100 м друг от друга. Вода Аральского моря также отличается высокой концентрацией 
сульфат-иона, превышающей 10 г/л.
Осадки Аральского моря были отобраны в 3-х 
точках, две из которых располагались в приливной 
зоне (AD1 и AD2), а третья находилась в 10 м от берега с глубиной воды 1 м. Грунт в приливной зоне, 
откуда отбирались образцы, был покрыт коркой, 
под которой содержался черный ил. Осадки, находящиеся на глубине 1 м, также представляли собой черный ил. Минерализацию осадков не определяли, однако по содержанию ионов Cl– видно, 
что она лишь незначительно ниже минерализации 
воды. При этом содержание сульфатов в поверхностных пробах осадков было ниже, чем в воде, что 
говорит о том, что в них, вероятно, идут процессы 
трансформации соединений серы. Наиболее низкая концентрация сульфатов была в нижнем слое 
керна, что указывает на возможность протекания 
там процесса микробной сульфатредукции.
В осадках оз. Судочье (образец SD) общая минерализация составляла лишь 10‰, что соответствует данным о значительном опреснении озера 
за счет притока воды из канала, соединяющего его 
с Амударьей. Низкой минерализации соответствовало значительно более низкое, чем в Аральском 
море, содержание хлорид- и сульфат-ионов.
Засоленные грунты и почвы. Два образца были 
отобраны на берегу Аральского моря и представляли собой грунт, в прошлом являвшийся морским 
 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024

 
У БЕРЕГОВ ИСЧЕЗАЮЩЕГО МОРЯ 
7
Таблица 1. Характеристика образцов Западного Аральского моря и Южного Приаралья,  
использованных в работе
Содержание, мг/л
Cl–
Ca+2 Mg+2
SO4
–2
F
Обозначение
Координаты
Описание образца
Т,
рН
Минерализация, 
‰
Ɉɛɪɚɡɰɵ ɜɨɞɵ ɢ ɨɫɚɞɤɨɜ Ɂɚɩɚɞɧɨɝɨ Ⱥɪɚɥɶɫɤɨɝɨ ɦɨɪɹ ɢ ɨɡɟɪɚ ɋɭɞɨɱɶɟ
AW1
44°33′ 28″ N
58°15′ 40″ E
Вода Аральского моря,  
10 м от берега
23
8.3
220.0
117764.1
‒*
‒
10266.8
‒
AW2
44°33′ 32″ N
58°15′ 45″ E
Вода Аральского моря,  
100 м от берега
23
8.3
220.0
117764.1
‒
‒
10266.8
‒
AD1
44°33′ 40″ N
58°15′ 43″ E
Осадок Аральского моря, 
приливная зона
16
‒
‒
87673.1
‒
‒
16036.4
‒
AD2
44°33′ 38″ N
58°15′ 40″ E
Осадок Аральского моря, 
приливная зона, черный ил
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
AD3
44°33′ 36″ N
58°15′ 39″ E
Осадок Аральского моря, 
верхняя часть керна
15
‒
‒
101293.4
‒
‒
29177.9
‒
AD4
44°33′ 32″ N
58°15′ 45″ E
Осадок Аральского моря, 
нижняя часть керна
15
‒
‒
109487.3
‒
‒
8431.3
‒
SD
43°36′ 20″ N
58°30′ 24″ E
Осадок озера Судочье
19
8.1
10.0
3652.0
0.0
0.0
4451.0
0.8
Образцы грунта и почвы у берега Западного Аральского моря и с плато Устюрт
AS
44°33′ 38″ N
58°15′ 35″ E
Грунт бывшего дна Аральского моря, 50 м от кромки 
воды
‒
8.8
82.0
3640.0
656.0 96.0
4608.0
‒
‒
8.4
6.3
105.0
‒
‒
398.0
‒
RS
44°36′ 08.73″ N
58°16′ 57.48″ E
Почва ризоферы Krascheninnikovia 
еwersmanniana, выросшего  
на месте бывшего дна 
Аральского моря
US1
44°09′ 29.57″ N
58°22′ 31.31″ E
Почва со дна высохшей  
протоки, плато Устюрт
‒
8.4
4.0
25.0
140.0 12.0
424.0
‒
US2
44°09′ 28.83″ N
58°22′ 31.83″ E
Почва со склона, плато 
Устюрт N44°33'28''
‒
7.9
13.0
788.0
202.0 52.0
650.0
‒
US3
44°14′ 55.32″ N
58°12′ 01.83″ E
Почва с плато Южный 
Устюрт
‒
8.8
‒
‒
‒
‒
398.0
‒
Образцы воды из скважин и осадков по изливу ручья, вытекающего из скважины № 1
WW1
43°40′ 52.8″ N
60°02′ 55.1″ E
Вода из скважины № 1,  
глубина 580 м
Немецкий дом
41
7.0
2.1
‒
1.2
0.0
‒
‒
WW2
43°36′ 33.5″ N
60°01′ 46.4″ E
Вода из скважины № 2,  
глубина 560 м
Кувват кран
55
7.6
2.2
‒
2.2
‒
‒
‒
WW3
43°21′ 59.2″ N
59°39′ 57.4″ E
Вода из скважины скважина 
горячей воды № 3,  
глубина 0 м
47
8.3
2.5
734.0
3.7
‒
744.0
‒
WM
43°40′ 52.8″ N
60°02′ 55.1″ E
Образец мата, развивающегося на изливе  
скважины № 1
21
8.0
5.0
598.1
‒
0.0
0
1.1
WD1
43°40′ 52.4″ N
60°02′ 55.1″ E
Осадок под матом 
на изливе скважины № 1, 
рыже-черный
19
8.8
6.0
610.0
‒
0.0
681.0
1.0
WD2
43°40′ 52.1″ N
60°02′ 55.1″ E
Черный осадок в 50 м ниже 
по течению ручья  
из скважины № 1
18
8.8
20.0
161.0
‒
‒
1900.0
‒
* Нет данных.
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024

ЧЕРНЫХ и др.
было отмечено высокое содержание ионов кальция и магния. Образец RS представлял собой почву из ризосферы растения терескена Эверсманна  — Krascheninnikovia еwresmanniana, растения, 
принадлежащего к  группе ксерогалофилов, известных своей устойчивостью к засухе и сульфатному засолению. Из таблицы видно, что почва ризосферы K. ewresmanniana при достаточно высоких 
дном. Образец AS, состоящий из влажного песка, 
был отобран в 50 м от современного уреза воды 
Аральского моря. Минерализация этого образца была значительно ниже по сравнению с водой 
Аральского моря, однако существенно выше, чем 
в осадках оз. Судочье, при одинаковом содержании хлорид- и  сульфат-ионов. В  отличие от оз. 
Судочье, в грунте бывшего дна Аральского моря 
60
4    3  2  1  0.1 0
5
402010
Номер образца
AW1
AW2
AD1
AD2 AD3 AD4 SD
AS
RS
US1 US2 US3 WW1 WW2
WW3 WM WD1 WD2
Acinetobacter
Ahniella
Archangium
Bradyrhizobium
Candidatus_Alysiosphaera
Candidatus_Omnitrophus
Fusibacter
Guyparkeria
Halanaerobium
Halonotius
Halovibrio
Hydrogenophaga
Idiomarina
Incertae_Sedis
Leptococcus_
Marinobacter
Nitrospira
Psychroflexus
Rubribacterium
Rubrobacter
Salinivibro
Spiribacter
Sulfurifustis
Thermodesulfovibro
unknown_Gammaproteobacterium
Thiohalocapsa
Thiomicrospira
Tropicimonas
unknown_Acidimicrobiia
unknown_Anaerolineaceae
unknown_Bacteria
unknown_Chloroplast
unknown_Comamonadaceae
unknown_Desulfocapsaceae
unknown_Desulfosarcinaceae
unknown_Haloferacaceae
unknown_Halomicrobiaceae
unknown_Hydrogenophilaceae
unknown_Nitrococcaceae
unknown_Pirellulaceae
unknown_Solirubrobacteraceae
unknown_Steroidobacteraceae
unknown_Sva0485
Рис. 3. Тепловая карта, отражающая численность представителей некоторых родов, составляющих более 5% всего сообщества (синий цвет). Коричневым цветом показаны те же представители в количестве менее 5%.
 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024

 
У БЕРЕГОВ ИСЧЕЗАЮЩЕГО МОРЯ 
9
значениях рН отличается от образца AS значительно более низкой минерализацией и содержанием 
хлоридов и сульфатов.
Образцы почвы плато Устюрт (US1, US2, US3) 
были отобраны в качестве контроля. Они отличались высокими значениями рН; минерализация 
и содержание хлоридов и сульфатов примерно соответствовали параметрам, наблюдавшимся в образце ризосферы терескена (RS).
Подземные воды и ручей. Из трех скважин были 
отобраны образцы изливающейся воды — WW1, 
WW2 и WW3. Вода поступала с глубины от 560 до 
630 м, изливаясь в виде ручьев, протекающих по 
засоленной почве, аналогичной образцу AS. Были 
отобраны образцы осадков ручья, вытекающего из 
скважины WW1 (образцы WD1и WD2) и микробного мата, развившегося по току этого ручья (образец 
WM). Исходно температура изливающейся воды 
достигала значений 41‒55
, причем она не коррелировала с глубиной скважин. Далее по току исследуемого ручья температура постепенно снижалась. 
Минерализация, наоборот, была минимальной на 
изливе воды (2.1‒2.5 г/л), но повышалась по току 
ручья, протекающего по засоленной почве, достигая 20 г/л в образце WD2, отобранном в 50 м ниже 
излива.
Филогенетическое разнообразие микробных 
сообществ Западного Аральского моря  
и  Южного Приаралья
Общая характеристика. В  настоящей работе 
было проанализировано 18 образцов воды, осадков и грунта из местообитаний, ассоциированных 
с Аральским морем: морской воды и осадков, осадков обособившегося от Аральского моря оз. Судочье, бывшего дна Аральского моря, пробуренных 
в нем скважин и вытекающего из одной из них ручья, а также контрольные образцы почвы с плато 
Устюрт, не подвергавшиеся влиянию Аральского 
моря и процесса его обмеления.
Исследованные сообщества очень сильно различались между собой даже на уровне филумов 
(рис. 2).
Наименьшим разнообразием отличались сообщества воды Аральского моря (AW1, AW2), причем отличительной их чертой была значительная 
представленность галофильного архейного филума 
Halobacterota. В осадках Аральского моря (AD1–4) 
число присутствующих филумов значительно возрастало; наибольшим разнообразием отличались 
осадки оз. Судочье (SD).
Из исследованных сообществ почвы резко выделяется сообщество грунта, ранее являвшегося дном Аральского моря (AS). Как и в воде, там 
доминируют представители Halobacterota; общее 
разнообразие филумов незначительно превышает 
разнообразие в образцах воды. Остальные образцы 
почвы, включая ризосферу терескена, выросшего 
на бывшем дне Аральcкого моря, были близки между собой и характеризовались важным признаком 
почвенных сообществ — присутствием значительного количества представителей Actinomycetota.
Исходно низкое разнообразие филумов в образцах подземной воды (WW1–3) сменяется значительным их разнообразием в образцах мата и грунтов по течению ручья, вытекающего из скважины 
№ 1 (WW1), подложкой которому служит бывшее 
дно Аральского моря (WM, WD1 и WD2). Сообщества осадков по составу филумов не напоминают ни воду скважин, ни грунт бывшего Аральского моря, а  оказываются наиболее близкими 
осадкам оз. Судочье. Здесь хорошо представлены 
Cyanobacteriota (образцы MW и WD2); также особенностью сообществ ручья является присутствие 
значительного количества представителей филума 
Nitrospirota.
Во всех без исключения образцах доминируют представители филума Pseudomonadota, однако, учитывая высокое филогенетическое и  метаболическое разнообразие внутри этого филума, его высокая представленность не поддается 
интерпретации.
Разнообразие и количественная характеристика исследованных микробных сообществ на уровне 
наиболее представленных родов иллюстрируется 
тепловой картой (рис. 3).
В целом родовое разнообразие подтверждает 
выводы, сделанные на уровне филумов, однако 
дает более конкретную информацию о  присутствующих в сообществе группах микроорганизмов.
Вода и осадки Аральского моря и оз. Судочье. 
Образцы воды Аральского моря (AW1 и AW2; рис. 3 
и рис. S2), оказались качественно схожими и различались лишь в относительных долях доминирующих групп. Галобактерии оказались представлены 
членами семейства Haloferacaceae (24 и 43% соответственно), включающими три ASV филотипа, 
до сих пор не полученные в лабораторной культуре. Среди бактерий доминировали бактерии рода 
Spiribacter (семейство Nitrosococcaceae) (43 и 36% от 
общего числа прокариот), представленные во всех 
образцах тремя ASV филотипами. Также в обоих 
образцах с долей 6 и 9% присутствовал один ASV 
филотип бактерии рода Psychroflexus (Bacteroidota, 
порядок Flavobacteriales). В небольших долях (3% 
и ниже) присутствовали и другие бактерии, представляющие культивируемые и некультивируемые 
таксоны, в частности, семейств Rhodobacteraceae 
(9 ASV филотипов) и Balneolaceae (4 филотипа).
Образцы осадков более существенно различались по составу на родовом уровне (рис. 3 и рис. S2). 
В образце, отобранном в приливной зоне и покрытом сверху минеральной коркой (AD1), доминировали разнообразные бактерии (77% от общего 
числа прокариот), среди которых следует отметить 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
том 93 
№ 1 
2024