Микология и фитопатология, 2024, № 4

МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ
Том 58     № 4     2024    Июль–Август
Основан в 1967 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN: 0026-3648
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.К. Новожилов
проф., д.б.н., Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Заместители главного редактора
академик РАН, проф., д.б.н. О.С. Афанасенко
д.б.н. И.В. Змитрович (отв. секретарь, зав. редакцией)
Редакционная коллегия:
А.В. Александрова, Т.А. Белозерская, М.В. Бибикова, Е.В. Богомолова,  
С.П. Вассер, Д.Ю. Власов, С.В. Волобуев, Е.Ю. Воронина, Ф.Б. Ганнибал, О.П. Гаврилова, 
Ц.М. Денчев, М.П. Журбенко, И.Ю. Кирцидели, А.В. Кураков, М.М. Левитин, 
Е.Ф. Малышева, Минтер Дэвид Уильям, Н.В. Мироненко, О.В. Морозова, Л.Г. Переведенцева, 
Е.С. Попов, Н.В. Псурцева, Ю.А. Ребриев, О.К. Струнникова, В.М. Терёшина, 
А.Г. Ширяев, Шниттлер Мартин Герман
Ответственные редакторы выпуска:
А.В. Александрова и Н.В. Мироненко
© Российская академия наук, 2024
© Редколегия журнала «Микология и 
фитопоталогия»(составитель) , 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 58, номер 4, 2024
ОБЗОРЫ И ДИСКУССИИ
Систематика и филогения миксомицетов: вчера, сегодня, завтра
Е. Л. Мороз, В. И. Гмошинский, О. Н. Щепин, Ю. К. Новожилов
261
БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ
Микобиота планируемой ООПТ “Максимъярви” (Республика Карелия, Россия)
А. В. Руоколайнен, О. О. Предтеченская
280
Дополнение к списку видов грибов, ассоциированных с чужеродными и местными древесными 
растениями в Свердловской области (Россия, Средний Урал)
А. Г. Ширяев, Т. С. Булгаков, О. С. Ширяева, О. А. Киселева, И. В. Змитрович
294
Мониторинг ксилотрофных агарикомицетов в некоторых типах еловых лесов и березняке разнотравном 
(подзона южной тайги, Пермский край, Россия)
А. С. Шишигин, Л. Г. Переведенцева, В. С. Боталов
303
ФИЗИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ, БИОТЕХНОЛОГИЯ
Влияние методов хранения на жизнеспособность и скорость роста макромицетов
Н. С. Комиссаров, М. Ю. Дьяков, Л. В. Гарибова
314
ГРИБЫ – ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Характеристика северо-западной и северокавказской популяций Puccinia striiformis f. sp. tritici по вирулентности 
и микросателлитным локусам в 2022 году
Е. И. Гультяева, Е. Л. Шайдаюк
327

Contents
Vol. 58, No. 4, 2024
REVIEWS AND DISCUSSIONS
Systematics and phylogeny of Myxomycetes: yesterday, today, tomorrow
E. L. Moroz, V. I. Gmoshinskiy, O. N. Shchepin, Yu. K. Novozhilov
261
BIODIVERSITY, TAXONOMY, ECOLOGY
Mycobiota of the planned protected area Maksimjarvi (Republic of Karelia, Russia)
A. V. Ruokolainen, O. O. Predtechenskaya
280
Additions to species list of fungi associated with alien and native woody plants in Sverdlovsk Region 
(Russia, Middle Ural)
A. G. Shiryaev, T. S. Bulgakov, O. S. Shiryaeva, O. A. Kiseleva, I. V. Zmitrovich
294
Xylotrophic Agaricomycetes monitoring in some types of spruce and birch forests (subzone of the southern taiga, 
Perm Territory, Russia)
A. S. Shishigin, L. G. Perevedentseva, V. S. Botalov
303
PHYSIOLOGY, BIOCHEMISTRY, BIOTECHNOLOGY
Influence of storage methods on the vitality and growth rate of macrofungi
N. S. Komissarov, M. Yu. Dyakov, L. V. Garibova
314
PHYTOPATHOGENIC FUNGI
Diversity of Northwestern and North Caucasian populations of Puccinia striiformis f. sp. tritici by virulence 
and microsatellite loci in 2022
E. I. Gultyaeva, E. L. Shaydayuk
327

МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 4, с. 261–279
ОБЗОРЫ И ДИСКУССИИ
УДК 582.241(571.1)
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ: 
ВЧЕРА, СЕГОДНЯ, ЗАВТРА
© 2024 г.     Е. Л. Мороз1,*, В. И. Гмошинский2,**, О. Н. Щепин3, 4,***, Ю. К. Новожилов3,****
1 Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси, 220072 Минск, Республика Беларусь
2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119234 Москва, Россия
3 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376 Санкт-Петербург, Россия 
4 Институт ботаники и ландшафтной экологии, Грайфсвальдский университет, 17487 Грайфсвальд, Германия
*e-mail: moroze.l@tut.by
**e-mail: rubisco@list.ru
***e-mail: oshchepin@binran.ru
****e-mail: yurynovozh1lov@yandex.ru
Поступила в редакцию 05.01.2024 г.
После доработки 15.03.2024 г.
Принята к публикации 11.06.2024 г.
Миксомицеты (Myxomycetes) – амебоидные грибообразные организмы (Amoebozoa) с уникальным жизненным циклом, характеризующиеся большим морфологическим разнообразием спорофоров. Благодаря 
схожести этих структур с плодовыми телами некоторых представителей отделов Ascomycota и Basidiomycota, 
с момента первого известного научного описания в 1654 г. миксомицеты относили к грибам. Только 
в XIX в., когда удалось установить особенности их жизненного цикла, стала понятна обособленность 
этой группы от грибов. В результате с конца XIX до середины XX вв. сложилась достаточно стабильная 
таксономическая система, основанная главным образом на морфологических признаках спорофоров 
и спор. Однако было показано, что эти признаки довольно изменчивы и зависят от условий окружающей среды, а также могут быть результатом конвергентной эволюции. Это часто вызывает затруднения 
при идентификации видов и таксонов более высокого ранга. В первой декаде XXI в., благодаря развитию 
молекулярно-генетических и микроскопических методов, а также накоплению данных о нуклеотидных 
последовательностях маркерных генов, удалось получить первые данные об эволюционных взаимоотношениях ряда таксонов. Знаковой вехой развития систематики миксомицетов стала публикация в 2019 г. 
первой филогенетической системы. В настоящее время продолжаются попытки построения филогений 
различных таксонов миксомицетов и поиски их соответствия с системами, построенными на морфологических признаках. В работе приводится вариант системы миксомицетов с учетом всех изменений 
и дополнений по состоянию на июнь 2024 года.
Ключевые слова: история микологии, маркерные гены, морфология, таксономия, Amoebozoa.
DOI: 10.31857/S0026364824040018, EDN: uxeose
ВВЕДЕНИЕ
Миксомицеты (Myxomycetes) – амебоидные грибообразные организмы (Amoebozoa), насчитывающие 
около 1100 видов (Lado, 2005–2023). Их отличительной 
особенностью является уникальный жизненный цикл 
(Novozhilov, Gudkov, 2000). Споры, формирующиеся 
в спорофорах, прорастают в амебоидные (миксамебы) или двухжгутиковые клетки с одним длинным 
и одним коротким гладкими жгутиками. Миксамебы 
могут делиться митозом, образуя в благоприятных 
условиях многочисленные популяции. Дальнейшее 
попарное слияние гаплоидных подвижных клеток 
приводит к образованию плазмодия – диплоидной 
многоядерной клетки, однако описано множество 
отклонений от этого классического сценария (Clark, 
Haskins, 2010). Плазмодий имеет обычный набор цитоплазматических органелл эукариот, покрыт цитоплазматической мембраной и слизистым чехлом, а также 
обладает амебоидным типом движения с ритмичными 
токами цитоплазмы. Для него характерны отрицательный фото- и положительный гидро- и трофотаксис. 
При неблагоприятных условиях миксамебы и жгутиконосные клетки образуют микроцисты, тогда как 
плазмодий превращается в склероций, состоящий из 
261

МОРОЗ и др.
многоядерных сферул, или макроцист (Schnittler et al., 
2012; Keller et al., 2022). Для миксомицетов характерен 
смешанный тип питания. Он может быть фаготрофным, пиноцитозным или осмотрофным. Пищей 
служат бактерии, микроводоросли, мицелиальные 
грибы, дрожжи и другие микроорганизмы, включая миксамеб (Yachevskiy, 1907; Martin, Alexopoulos, 
1969; Madelin, 1984; Novozhilov, 1993; Novozhilov et al., 
2022a). Из многоядерного плазмодия формируется 
многоспоровый спорофор, содержащий от двух, как 
у Echinostelium bisporum (L.S. Olive et Stoian.) K.D. Whitney et L.S. Olive, до миллионов спор, как у Brefeldia 
maxima (Fr.) Rostaf.
Миксомицеты – одна из немногих групп протистов, 
представители которой формируют спорофоры, которые можно длительно хранить в гербариях (Schnittler 
et al., 2012; Stephenson, Schnittler, 2017). Большинство 
видов имеет сравнительно разнообразную морфологию структур спорофоров и спор, что позволило 
использовать их признаки для построения традиционной “морфологической” системы миксомицетов 
(Martin, 1949, 1960; Krzemieniewska, 1960; Martin, 
Alexopoulos, 1969; Nannenga-Bremekamp, 1974, 1991; 
Farr, 1976; Martin et al., 1983; Novozhilov, 1993; Lado, 
Pando, 1997; Neubert et al., 1993, 1995, 2000; Poulain 
et al., 2011a, 2011b; Gmoshinskiy et al., 2021).
Морфологические характеристики спорофоров 
и спор довольно изменчивы в зависимости от условий окружающей среды. Особенно варьирует характер отложения извести на поверхности спорофоров, 
что является одним из ключевых признаков в традиционной систематике (Walker, Stephenson, 2016; Ronikier et al., 2022). Уже первые данные о молекулярной 
филогении этой группы показали ее несоответствие 
с принятой в тот момент системой миксомицетов 
(Fiore-Donno et al., 2005). Более того, последующие 
исследования показали, что многие хорошо заметные 
макроскопические признаки возникли в результате 
конвергентной эволюции у неродственных таксонов. 
Результаты филогенетических исследований были 
недавно обобщены и на их основе была предложена 
первая версия таксономической системы (Leontyev 
et al., 2019a; Leontyev, Schnittler, 2022). Однако за 
последнее время эта система претерпела значительные изменения.
Целью данной публикации является обзор создания и развития системы миксомицетов.
Морфологическая система миксомицетов. 
История становления и  современность
Portatile” приводит описание организма, который 
можно идентифицировать как представителя рода 
Lycogala Adans. (Panckow, 1654). Подобные описания 
и изображения миксомицетов, которые были определены как грибы, можно встретить и в других трудах 
естествоиспытателей Европы в XVII–XIX вв. (Ing, 
Stephenson, 2022). Однако уже в этот период родство 
грибов и миксомицетов подвергалось сомнению. Еще 
в 1797 г. немецкий исследователь Генрих Адольф Шрадер (Heinrich Adolph Schrader; 1767–1836; профессор 
ботаники в г. Геттингене в Германии) в монографии 
“Nova Plantarum Genera” (1797) впервые высказал 
предположение, что миксомицеты – это естественная 
группа организмов, совершенно отличная от грибов 
(Schrader, 1797). Тем не менее долгое время его точка 
зрения оставалась непризнанной и забытой. Даже выдающийся шведский миколог, естествоиспытатель-энциклопедист Элиас Магнус Фриз (Elias Magnus Fries) 
(1794–1878), заложивший основы современной микологии, в своей работе “Systema Mycologicum” включил миксомицеты в состав Gasteromycetes в границах 
отдельного подотряда Myxogastres (“слизистые желудки”) в связи с наличием у них слизистого плазмодия 
(Fries, 1829). При этом в описаниях миксомицетов он 
не учитывал микроскопические признаки спорофоров 
и спор (орнаментация спор, известковые включения 
и структура капиллиция). Чуть позже – в 1833 г.  – 
немецкий исследователь Карл Фридрих Вильгельм 
Валлрот (Carl Friedrich Wilhelm Wallroth) (1792–1857) 
в своей книге “Flora Cryptogramica Germaniae” ввел 
термин миксомицеты Myxomycetes, или “слизевые 
грибы”, вместо термина Myxogastres (Wallroth, 1833). 
В этот таксон, кроме миксомицетов, вошли также 
отдельные роды гастеромицетов. В том же году другой 
немецкий ученый-энциклопедист Генрих Фридрих 
Линк (Heinrich Friedrich Link) (1767–1851) разделил 
Myxomycetes и Gasteromycetes на два отдельных подотряда, исключив из первого все роды гастеромицетов 
(Link, 1833). Одним из последователей Фриза был 
“отец британской микологии” Майлз Джозеф Беркли 
(Miles Joseph Berkeley) (1803–1889). Его книга “British 
Fungi”, опубликованная в 1836 г., быстро стала классической работой по миксомицетам. Он выявил в 
Великобритании 63 вида, четыре из которых были 
новыми для науки. Как и Фриз, Беркли не использовал для определения таксонов микроскопические 
признаки, а только признаки, которые мог наблюдать 
с помощью ручной лупы. Он считал миксомицеты 
грибами на основании того, что споры миксомицетов 
находятся под оболочкой, т. 
е. заключены в мешок 
(Berkeley, 1836).
Работы немецкого ученого, миколога, ботаника, 
микробиолога, основателя фитопатологии Г.А. де 
Бари (Heinrich Anton de Bary) (1831–1888) и польских 
Первое известное описание миксомицета относится к 1654 г., когда немецкий естествоиспытатель Томас 
Панков (Thomas Panckow) в своей работе “Herbarium 
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 4	
2024

	
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ
263
исследователей, ботаников Л.С. Ценковского (Leon 
Cienkowski) (1822–1887) и Ю.О. Александровича (Jerzy 
Aleksandrowicz) (1819–1
894) по физиологии, морфологии и биологии развития миксомицетов, а также 
описание их жизненного цикла послужили научным 
подтверждением того, что миксомицеты не являются настоящими грибами. В работе “Das Plasmodium” 
Ценковский описывает процессы прорастания спор, 
появление амебоидных и жгутиконосных клеток, 
их слияние и превращение в плазмодий. Он первым проследил весь цикл развития миксомицета от 
споры до споры, ввел термины “плазмодий” и “микроциста” (Cienkowsky, 1863). В 1859 г. в книге “Die 
Mycetozoen” де Бари ввел термин Mycetozoa (или грибовидные животные) и утверждал, что между миксомицетами и грибами существует лишь внешнее, 
случайное сходство. Он склонялся к мнению, что 
миксомицеты имеют гораздо больше родства с животными, чем с растениями (de Bary, 1859, 1887). 
Эту точку зрения поддержал Эрнст Генрих Геккель 
(Ernst Heinrich Philipp August Haeckel) (1834–1919) – 
немецкий естествоиспытатель, который поместил 
Myxogastrea в группу простейших Protista (Haeckel, 
1868). В 1872 г. Александрович опубликовал первую 
обзорную работу на русском языке, посвященную 
миксомицетам “Строение и развитие споровместилищ миксомицетов” (Aleksandrowicz, 1872).
В 1875 г., под руководством де Бари, польский 
исследователь Юзеф Томаш Ростафинский (Jozef 
Tomasz Rostafinski) (1850–1928) опубликовал монографию “Śluzowce Monografia”. Работа была иллюстрирована точными и детализированными рисунками миксомицетов и стала основой дальнейших 
исследований этих организмов. Следует отметить, что 
Ростафинский первым предложил классификацию 
миксомицетов на основе как макро-, так и микроскопических признаков спорофоров (Rostafinski, 1875). 
Эта классификация, хоть и со значительными изменениями, существует и по сей день. В классификации 
Ростафинского, в группу Endosporeae (Myxogastraceae) 
были включены виды со спорами, формирующимися 
под общей оболочкой спорофора. Он выделил две 
группы миксомицетов: Lamprosporeae со спорами 
желтого или бурого цвета и Amaurosporeae со спорами 
фиолетового или буро-фиолетового цвета. Следует 
подчеркнуть, что Ростафинский рассматривал род 
Ceratiomyxa J. Schröt. в отдельной группе Exosporeae 
с семейством Ceratiomyxaceae. Споры у видов Ceratiomyxa формируются на индивидуальных тонких ножках экзогенно, т.е. они не покрыты общей оболочкой 
спорофора. Ростафинский утверждал, что миксомицеты не имеют общих черт с грибами и, вероятно, 
даже не обладают общим с ними происхождением 
(Rostafinski, 1875). Он был первым из исследователей, 
кто собрал и привел в порядок многочисленные номенклатурные синонимы видов миксомицетов. Надо 
отметить, что все это он делал еще до появления Кодекса ботанической номенклатуры в современном 
понимании, однако большинство из предложенных им номенклатурных комбинаций признается 
и по сей день. Труд Ростафинского был написан на 
польском языке, что затрудняло ознакомление с ним 
исследователей из других стран. Впоследствии монография частично была переведена на английский 
язык Мордехем Кубиттом Куком (Mordecai Cubitt 
Cooke) (1825–1914), возглавлявшим отделение микологии Королевских ботанических садов Кью (Ing, 
Stephenson, 2022). В 1877 г. вышла книга Кука “The 
Myxomycetes of Great Britain”, в которой была изложена и принята система Ростафинского (Cooke, 1877).
Преемником Кука в Кью стал Джордж Масси 
(George Massee) (1847–1917), один из основателей 
Британского микологического общества и его первый 
президент. Он написал ряд справочников по британским грибам и опубликовал в 1892 г. “Monograph 
of the Myxogastres”. Масси относил миксомицеты 
к грибам и не рассматривал их как простейших (Massee, 1892). В его книге есть интересные подробные 
описания и цветные иллюстрации множества новых 
видов, многие из которых к настоящему времени 
переведены в синонимы (Ing, Stephenson, 2022).
Выдающимися исследователями миксомицетов 
первой половины XX века были Артур Листер (F.R.S. 
Arthur Lister) (1830–1908) и его дочь Гулиельма Листер 
(Gulielma Lister) (1860–1949). Артур Листер изучал 
коллекции Королевских ботанических садов Кью, 
Британского музея, Страсбурга и Парижа. Обладая 
широким кругом корреспондентов, он получал гербарные образцы из многих стран мира. Его гербарная 
коллекция, переданная в отдел ботаники Британского Музея (Ing, Stephenson, 2022), стала основой 
монографии “A monograph of the Mycetozoa”. В ней 
принята несколько дополненная и детализированная 
система Ростафинского (Lister, 1894). Впоследствии 
его дочь, Гулиельма Листер, продолжит исследования 
своего отца и в 1911, а также в 1925 г. под ее редакцией 
выходят второе и третье издания “A Monograph of the 
Mycetozoa” с прекрасными цветными иллюстрациями (Lister, 1911, 1925). Она была одной из первых 
женщин, ставших членом Лондонского Линнеевского общества (1904 г.), членом совета общества 
(1915–1917 гг., 1927–1931 гг.) и его вице-президентом 
(1929–1931 гг.), членом Британского микологического 
общества с 1903 г., его президентом в 1912 и 1932 гг., 
а с 1924 г. – почетным его членом (Ing, Stephenson, 
2022). Монография “A monograph of the Mycetozoa” 
(Lister, 1925) станет на многие годы настольной книгой исследователей этих организмов и в значительной 
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 4	
2024

МОРОЗ и др.
в большинстве даже современных учебников миксомицеты всегда помещены в начало обзора грибов” 
(Yachevskiy, 1907). Однако это породило ошибочное 
представление ряда исследователей, что Ячевский 
относил миксомицеты к грибам.
В 1970 г. американский миколог и протозоолог 
Линдси Шеперд Олив (Lindsay Shepherd Olive) (1917–
1988) приступил к изучению близких миксомицетам 
протостелиевых (Protosteliomycetes). Они обладают 
похожей ультраструктурой жгутикового аппарата, 
трубчатыми кристами митохондрий, способностью 
к образованию плодовых тел. Л.Ш. Олив предложил 
рассматривать миксомицеты (Myxomycetes) или настоящие слизевики (true slime molds) в подклассе 
Myxogastria царства Protista (Olive, 1970, 1975). Длительное время миксомицеты продолжали рассматривать либо в границах грибов (Krzemieniewska, 
1960; Martin, 1960; Martin, Alexopoulos, 1969), либо 
относили их к простейшим (Margulis, 1971; Olive, 
1970, 1975). Классификации таксонов миксомицетов высокого ранга до сих пор подчиняются одновременно Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений (Turland et al., 
2018) и Международному кодексу зоологической 
номенклатуры (International Code, 1999). Однако 
их изучение до сих пор проводится в организациях, 
где изучаются грибы, а большинство описаний таксонов было выполнено в соответствии с правилами 
Международного кодекса номенклатуры водорослей, 
грибов и растений. В этой связи для сохранения стабильности номенклатуры именно его рекомендуют 
использовать для описания таксонов в пределах 
класса Myxomycetes (Ronikier, Halamski, 2018).
Система миксомицетов, основанная на морфологии спорофоров, практически в современном варианте представлена в работе Дж. Мартина и К. Алексопулоса (Martin, Alexopoulos, 1969). В ней миксомицеты 
имели ранг класса (Myxomycetes) и были разделены на 
два подкласса – Сeratiomyxomycetidae с единственным 
родом Ceratiomyxa и Myxogastromycetidae c пятью порядками (Echinosteliales, Liceales, Trichiales, Physarales 
и Stemonitidales) (Krzemieniewska, 1960; Martin, 1960; 
Martin, Alexopoulos, 1969; Martin et al., 1983; Novozhilov, 1993; Lado, Pando, 1997; Neubert et al., 1993, 1995, 
2000; Poulain et al., 2011a, 2011b). Длительное время 
эта классификация претерпевала лишь незначительные изменения (Lado, Eliasson, 2022) и базировались 
только на сходстве или различиях морфологических 
признаков спорофоров.
Использование молекулярно-генетических методов 
позволило значительно продвинуться в понимании 
эволюционных взаимоотношений таксонов миксомицетов и показало, что это монофилетическая группа 
мере будет стимулировать интерес к миксомицетам 
в США, где была сформирована блестящая школа 
исследователей миксомицетов, ярким представителем которой был Томас Хьюстон Макбрайд (Thomas 
Houston Macbride) (1848–1934), опубликовавший 
в 1899 г. монографию “The North American slimemoulds” (Macbride, 1899), а в 1922 г. 
– второе ее издание 
(Macbride, 1922). Впоследствии эти две работы легли 
в основу монографии “The Myxomycetes” (Macbride, 
Martin, 1934), написанную Макбрайдом в соавторстве 
с Дж.У. Мартином (George W. Martin) (1886–1971). 
Мартин, в свою очередь, в соавторстве с К.Дж. Алексопулосом (Constantine John Alexopoulos (1907–1986) 
опубликовал другую монографию с тем же названием 
“The  Myxomycetes” (Martin, Alexopoulos, 1969). В других 
странах также активно продолжалось изучение миксомицетов: были опубликованы монографии о миксомицетах Польши (Krzemieniewska, 1960), Испании 
(Lado, Pando, 1997), Австрии и Германии (Neubert et 
al., 1993, 1995, 2000), Нидерландов (Nannenga-Bremekamp, 1974), России (Novozhilov, 1993, 2005), Японии 
(Emoto, 1977; Yamamoto, 1998, 2021), Великобритании 
и Ирландии (Ing, 1999), Франции (Poulain et al., 2011a, 
2011b), Бразилии и сопредельных государств (Farr, 
1976), Китая (Li, 2005, 2008a, 2008b), Индии (Thind, 
1977; Lakhanpal, Mukherji, 1981) и других стран.
Российские исследователи в XIX в. сыграли значительную роль в изучении строения, биологии и положения миксомицетов в системе органического мира. 
Михаил Степанович Воронин (1833–1903) и Андрей 
Сергеевич Фаминцин (1835–1918) изучили жизненный 
цикл Ceratiomyxa (Famintzin, Woronin, 1873).
Огромный вклад в обобщение данных о миксомицетах внес Артур Артурович Ячевский (1863–1932) – 
основоположник отечественной микологии и фитопатологии. Он вел активную переписку с коллегами как 
в России, так и за рубежом, обменивался и выкупал 
коллекции эксикатов и собрал внушительный по размерам гербарий, насчитывающий более 2000 образцов, который и по сей день доступен широкому кругу 
исследователей в Микологическом гербарии Всероссийского института защиты растений (г. Пушкин) 
(Berestetskaya et al., 2012). А.А. Ячевский подготовил 
фундаментальную монографию “Микологическая 
флора Европейской и Азиатской России. Слизевики” 
(Yachevskiy, 1907). Ячевский, как и Ростафинский, 
придерживался взглядов, что “миксомицеты не имеют 
собственно ничего общего с грибами”, но, в отличие 
от Ростафинского, считал, что миксомицеты и грибы имеют общее происхождение (Yachevskiy, 1907). 
Включение миксомицетов в многотомное издание 
микологической флоры России, как это изложил сам 
Артур Артурович, было обусловлено “лишь практическими соображениями; не говоря уже про то, что 
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 4	
2024

	
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ
265
организмов, входящая в эукариотическую супергруппу 
Amoebozoa, которая включает большинство амебоидных протистов (Cavalier-Smith, 2013; Adl et al., 2019; 
Leontyev, Schnittler, 2022).
В последние два десятилетия молекулярная филогенетика миксомицетов бурно развивается (Baldauf, 
Doolittle, 1997; Fiore-Donno et al., 2005, 2008, 2010, 
2011; Novozhilov et al., 2013b, 2013c, 2022a, 2023b; 
Kretzschmar et al., 2016; Leontyev et al., 2019a; 2019b, 
2023; Leontyev, Schnittler, 2022; Lado et al., 2022; 
Gmoshinskiy et al., 2023a, 2023b). При этом все чаще 
стали выявляться противоречия между “морфологическими” классификациями и филогенетическими 
деревьями, построенными на основании анализа маркерных генов (García-Cunchillos et al., 2022; Ronikier 
et al., 2022; García-Martín et al., 2023; Gmoshinskiy 
et al., 2023b; Prikhodko et al., 2023a, 2023b).
Основные гены, используемые 
в  филогенетических построениях 
для  миксомицетов
подобрать праймеры к nrSSU, которые работали бы 
по отношению ко всем группам миксомицетов.
Проведенные исследования показали перспективность использования для ДНК-штрихкодирования 
(баркодинга) миксомицетов фрагмента первой части 
гена nrSSU (около 600 п.н.), свободной от интронов 
(Kamono et al., 2013; Pawlowski et al., 2012). Было подтверждено, что nrSSU в качестве ДНК-штрихкода 
хорошо идентифицирует практически все изученные морфовиды, а во многих случаях также выявляет внутривидовое разнообразие вариантов этой 
последовательности, часть которых может соответствовать криптическим видам (Borg Dahl et al., 2018; 
Feng, Schnittler, 2017; Novozhilov et  al., 2013a, 2023, 
2024; Shchepin et al., 2017).
Сцепленное наследование с геном 18S рРНК имеют гены внутренних транскрибируемых спейсеров 
(ITS1 и ITS2), которые широко применяются как 
филогенетические маркеры или ДНК-штрихкоды во 
многих микологических работах. Он был успешно 
опробован при изучении видов рода Fuligo Haller 
(Hoppe, 2013) и при исследовании филогео- графии Didymium squamulosum (Alb. et Schwein.) Fr. et 
Palmquist (Winsett, Stephenson, 2008). Из-за чрезмерно высокой вариабельности эти маркеры малоинформативны для исследования филогении миксомицетов, если сравниваются не близкородственные 
виды и не внутривидовая изменчивость. Например, 
последовательности видов рода Lamproderma Rostaf. 
оказались настолько различными, что даже не поддаются выравниванию (Fiore-Donno et al., 2011), 
а последовательности Didymium iridis (Ditmar) Fr. 
и Badhamia polycephala (Schwein.) J.M. García-Martín, 
J.C. Zamora et Lado (≡ Physarum polycephalum Schwein.) 
отличаются на 53% (Martin et al., 2003).
Ген фактора элонгации EF-1α (Fiore-Donno et al., 
2011; Feng et al., 2016) находится в ядре и имеет менделевское наследование. Основная сложность при 
работе с ним заключается в том, что он является однокопийным и его сложнее амплифицировать (Baldauf, 
Doolittle, 1997). Интрон, расположенный в первой 
части гена, может сильно варьировать по длине, например, от 40 оснований у Trichia alpina (R.E. Fr.) 
Meyl. до 719 у Lycogala epidendrum (L.) Fr. (Fiore-Donno 
et al., 2013). Он был успешно использован для анализа 
внутривидового разнообразия (Schnittler et al., 2017). 
Однако если длина интрона отличается для двух аллелей в пределах гетерозиготного по EF-1α образца, 
секвенирование последовательности этого гена методом Сэнгера усложняется и может потребоваться 
молекулярное клонирование для разделения последовательностей двух аллелей. Как и для остальных 
филогенетических маркеров, обычно используемых 
Ген РНК малой субъединицы рибосомы (ген 18S 
рРНК, 18S rRNA gene, 18S rDNA, nrSSU = nuclear 
small subunit) находится в ядре на минихромосомах 
в так называемых ядерных рибосомных оперонах – 
уникальных структурах, содержащих серию генов 
и некодирующих участков, ответственных за синтез рибосом. При этом подобных оперонов в ядре 
содержится сразу множество копий (Johansen et  al., 
1992; Torres-Machorro et al., 2010), что очень облегчает 
работу с организмами, обладающими небольшими 
размерами, из которых сложно получить большое 
количество геномной ДНК (Steitz, 2008). С этим геном легко работать также и потому, что он подвержен 
процессу гомогенизации: один из “родительских” 
вариантов гена после слияния двух миксамеб элиминируется, в результате чего все копии гена в пределах 
плазмодия имеют одинаковую последовательность. 
Этот ген является одним из наиболее часто используемых в молекулярно-филогенетических исследованиях миксомицетов (Fiore-Donno et al., 2008, 2010; 
Schnittler et al., 2017).
Из-за высокой изменчивости рибосомных генов 
миксомицетов универсальные для других Amoebozoa 
праймеры не подходят для ПЦР-амплификации даже 
консервативных участков гена nrSSU миксомицетов 
(Feng, Schnittler, 2017). Ситуация осложняется тем, 
что ген nrSSU содержит большое число интронов 
различной длины, которые могут занимать до 70% 
всей последовательности и сильно затрудняют получение данных (Feng, Schnittler 2015; Feng et al., 2016; 
Wikmark et al., 2007a, 2007b). Более того, не удается 
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 4	
2024

МОРОЗ и др.
для миксомицетов, для этого гена не разработано 
универсальных праймеров, которые работали бы для 
всех видов миксомицетов.
Ген субъединицы I цитохромоксидазы с (COI) находится в митохондриальном геноме и демонстрирует 
изменчивость, дающую высокую разрешающую способность в филогенетических исследованиях миксомицетов (Liu et al., 2015; Feng, Schnittler, 2015; Shchepin 
et al., 2016; Schnittler et al., 2017). У миксомицетов на 
один ядерный геном приходится множество копий 
митохондриального генома, благодаря чему митохондриальные гены обычно достаточно легко амплифицировать даже из проб с низким содержанием ДНК. 
С другой стороны, присутствие котранскрипционного 
инсерционного редактирования митохондриальных генов у миксомицетов приводит к появлению 
одно- и двухнуклеотидных делеций в обычно консервативной кодонной структуре этих генов, которые 
могут отличаться даже у близких видов, что сильно 
осложняет подбор праймеров (Traphagen et al., 2010; 
Chen et al., 2012).
В последнее время происходит процесс поиска новых маркерных генов для построения мультигенных 
филогений для увеличения разрешающей способности филогенетических построений. Среди наиболее 
перспективных генов следует отметить ген малой 
субъединицы митохондриальной рРНК (mtSSU), который находится в митохондриальном геноме (Lado 
et al., 2022; Gmoshinskiy et al., 2023a, 2023b; Prikhodko 
et al., 2023a; García-Martín et al., 2023). Также большие 
надежды возлагаются на ген α-тубулина, который 
успешно применяют в филогении темноспоровых 
миксомицетов (García-Martín et al., 2023).
Филогенетическая система миксомицетов
протистов Protosporangium L.S. Olive et Stoian. 
и Clastostelium L.S. Olive et Stoian. в отдельный класс 
Ceratiomyxomycetes (= Protosporangiida) (Kang et al., 2017; 
Adl et al., 2019; Leontyev et al., 2019a).
Первая попытка сравнения “морфологических” 
классификаций миксомицетов и всех опубликованных к 2019 г. молекулярно-филогенетических деревьев, включая новую филогению класса, полученную на основании полных последовательностей 
nrSSU, позволили предложить новую иерархическую 
филогенетическую классификацию миксомицетов 
(Leontyev et al., 2019a; Leontyev, Schnittler, 2022). Это 
исследование выявило явные несоответствия между 
классификациями и филогенией миксомицетов на 
уровне родов, семейств и порядков. Вместо системы 
из пяти порядков (Echinosteliales, Liceales, Trichiales, 
Stemonitidales и Physarales), использовавшейся во всех 
монографиях с 1945 г., была предложена система, 
включающая девять порядков и 13 семейств. Кроме 
того, филогенетическим кладам светло- и темноспоровых миксомицетов были присвоены имена в ранге 
подклассов Lucisporomycetidae и Columellomycetidae 
соответственно (рис. 1). Годом позднее был введен 
новый порядок Echinosteliopsidales на основе положения вида с микроскопическими спорофорами, 
Echinosteliopsis oligospora D.J. Reinh. et L.S. Olive, в филогении nrSSU (Wijayawardene et al., 2020).
Значительной ревизии в последние годы подверглось семейство Didymiaceae, для которого были 
представлены данные двух-, трех- и четырехгенных 
филогений (Ronikier et al., 2022; Lado et al., 2022; 
García-Martin et al., 2023; Gmoshinskiy et al., 2023a; 
Prikhodko et al., 2023a; Novozhilov et  al., 2023; Zamora 
et al., 2023). В данных работах показана пара- или полифилетичность многих традиционных родов и проведена ревизия некоторых из них (рис. 1). Также важным выводом этой серии работ можно считать подтверждение тезиса о том, что тип спорофора и способ 
отложения извести не всегда являются хорошими 
таксономическими признаками для выделения родов 
и в пределах семейства Didymiaceae их стоит использовать только для выделения видов.
На основании четырехгенной филогении порядка 
Physarales (nSSU, EF-1α, α-Tub и mtSSU) была проведена частичная ревизия родов Physarum Pers., Craterium 
Trentep. и Fuligo в пределах семейства Physaraceae, 
в результате чего описан новый род (рис. 1) и предложены 22 новые комбинации (García-Martin et al., 2023).
Значительная ревизия порядка Trichiales была 
проведена в статье Гарсия-Кунчильос с соавторами 
(García-Cunchillos et al., 2022). Ими была предложена 
новая система, основанная на анализе трех независимых генетических маркеров (nrSSU, EF-1α и mtSSU) 
Виды, описанные на основании морфологических 
признаков спорофоров (Poulain et al., 2011a), в значительной степени соответствуют филогенетическим 
кладам, полученным на основании частичных последовательностей nrSSU, но не полностью, так как 
многие морфовиды распадаются на группы криптических видов (Feng, Schnittler, 2015; Feng et al., 2016; 
Shchepin et al., 2016; Dagamac et al., 2017; Shchepin et al., 
2022; Leontyev et al., 2022a, 2023; Bortnikov et al., 2023). 
Однако на уровне родов и таксономических единиц 
более высокого ранга было обнаружено множество 
несоответствий между общепринятой системой и молекулярными филогениями.
Исследования филогении супергруппы Amoebozoa 
и эукариот в целом показали, что род Ceratiomyxa, 
у видов которого споры формируются экзогенно, не входит в состав класса Myxomycetes, а группируется с родами протостелоидных амебоидных 
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 4	
2024