Микология и фитопатология, 2024, № 3

МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ
Том 58     № 3     2024    Май–Июнь
Основан в 1967 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN: 0026-3648
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.К. Новожилов
проф., д.б.н., Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Заместители главного редактора
академик РАН, проф., д.б.н. О.С. Афанасенко
д.б.н. И.В. Змитрович (отв. секретарь, зав. редакцией)
Редакционная коллегия:
А.В. Александрова, Т.А. Белозерская, М.В. Бибикова, Е.В. Богомолова,  
С.П. Вассер, Д.Ю. Власов, С.В. Волобуев, Е.Ю. Воронина, Ф.Б. Ганнибал, О.П. Гаврилова, 
Ц.М. Денчев, М.П. Журбенко, И.Ю. Кирцидели, А.В. Кураков, М.М. Левитин, 
Е.Ф. Малышева, Минтер Дэвид Уильям, Н.В. Мироненко, О.В. Морозова, Л.Г. Переведенцева, 
Е.С. Попов, Н.В. Псурцева, Ю.А. Ребриев, О.К. Струнникова, В.М. Терёшина, 
А.Г. Ширяев, Шниттлер Мартин Герман
Ответственные редакторы выпуска:
А.В. Александрова и Н.В. Мироненко
© Российская академия наук, 2024
© Редколегия журнала «Микология и 
фитопоталогия»(составитель) , 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 58, номер 3, 2024
БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ
Микроскопические культивируемые грибы предгорных лесов национального 
парка Бузямап (Вьетнам)
И. И. Антонова, А. В. Александрова, Е. А. Антонов, И. А. Волынкина, Д. А. Лукьянов
177
Микобиота корневой системы Goodyera repens (Orchidaceae) в популяциях из трех регионов России
Н. М. Бибиков, Е. Ю. Воронина, А. В. Кураков
195
Seasonal dynamics of sporophore formation of Myxomycetes in Polistovo-Lovatskaya bog system (Pskov 
and Novgorod regions, Russia)
V. I. Gmoshinskiy, N. I. Borzov, F. M. Bortnikov, A. V. Matveev
205
Комплексы культивируемых микромицетов торфяных почв бугристых болот в горных ландшафтах 
Приполярного Урала
В. А. Ковалева, Ю. А. Виноградова, Е. М. Лаптева, С.В. Денева, Е. М. Перминова
216
Molecular identification of wood-decaying fungi of Armillaria genus widespread in Eastern Siberia and 
the Far East of Russia using ITS, IGS-1-1 and Tef-1α genetic markers
A. I. Kolesnikova, I. N. Pavlov, Y. A. Litovka, N. V. Oreshkova, A. A. Timofeev, E. A. Litvinova, S. M. Petrenko, 
K. V. Krutovsky
231
ГРИБЫ – ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Расовый состав и изменчивость гена ToxA в географически отдаленных популяциях 
Pyrenophora tritici-repentis
Н. В. Мироненко, А. С. Орина, Н. М. Коваленко, Н. Г. Зубко
246
ХРОНИКА
Памяти Лидии Васильевны Гарибовой (1933–2024)
254

Contents
Vol. 58, No. 3  
BIODIVERSITY, TAXONOMY, ECOLOGY
Soil-inhabiting microscopic fungi of the foothill forests of Bu Gia Map National Park (Vietnam)
I. I. Antonova, A. V. Aleksandrova, E. А. Antonov, I. A. Volynkina, D.A. Lukyanov
177
Root-associated mycobiota of Goodyera repens (Orchidaceae) populations from three Russian regions
N. M. Bibikov, E. Yu. Voronina, A. V. Kurakov
195
Seasonal dynamics of sporophore formation of Myxomycetes in Polistovo-Lovatskaya bog system (Pskov 
and Novgorod regions, Russia)
V. I. Gmoshinskiy, N. I. Borzov, F. M. Bortnikov, A. V. Matveev
205
Complexes of cultivated microfungi from peatlands in the mountain landscapes of the Sub-Polar Urals
V. А. Kovaleva, Yu. А. Vinogradova, Е. М. Lapteva, С. V. Deneva, Е. М. Perminova
216
Molecular identification of wood-decaying fungi of Armillaria genus widespread in Eastern Siberia and 
the Far East of Russia using ITS, IGS-1-1 and Tef-1α genetic markers
A. I. Kolesnikova, I. N. Pavlov, Y. A. Litovka, N. V. Oreshkova, A. A. Timofeev, E. A. Litvinova, S. M. Petrenko, 
K. V. Krutovsky
231
PHYTOPATHOGENIC FUNGI
Racial composition and variability of the ToxA gene in geographically distant populations of Pyrenophora 
tritici-repentis
N. V. Mironenko, A. S. Orina, N. M. Kovalenko, N. G. Zubko
246
CHRONICLE
In Memoriam. Lidiya Vasilyevna Garibova (1933–2024)
254

МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 3, с. 177–194
БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ 
УДК 582.28 : 631.466.1(597.3)
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ ГРИБЫ ПРЕДГОРНЫХ 
ЛЕСОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БУЗЯМАП (ВЬЕТНАМ)
© 2024 г.    И. И. Антонова1,*, А. В. Александрова1,2,**, Е. А. Антонов1,2,3,***, 
И. А. Волынкина1,4,****, Д. А. Лукьянов1,4,****
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Россия
2 Совместный Российско-Вьетнамский Тропический научно-исследовательский и технологический центр, 
000084 Ханой, Вьетнам
3 Национальный исследовательский центр “Курчатовский институт”, 123182 Москва, Россия
4 Сколковский институт науки и технологий, 121205 Москва, Россия
*e-mail: antirina22@yandex.ru
**e-mail: alina-alex2011@yandex.ru
***e-mail: antonovea@my.msu.ru
****e-mail: info@mail.bio.msu.ru
Поступила в редакцию 21.09.2023 г.
После доработки 12.12.2023 г.
Принята к публикации 28.12.2023 г.
Изучен видовой состав культивируемых микроскопических грибов в почве и опаде диптерокарпового, лагерстремиевого и пальмового участков лесов национального парка Бузямап (Вьетнам, провинция Биньфыок), расположенного в предгорной части Центрального нагорья. Выявлено 88 видов микроскопических грибов, относящихся к 42 родам, из них 13 видов отмечено для Вьетнама впервые. Видовой состав 
отличается высоким разнообразием и характерными для тропических лесов особенностями таксономической структуры. Отдел Mucoromycota представлен двумя видами, один вид – Rhizoctonia solani – относится к отделу Basidiomycota, остальные 85 видов принадлежат к отделу Ascomycota, ведущими порядками 
являются Eurotiales (42 вида) и Hypocreales (17 видов). Выявлено сравнительно большое количество потенциально фитопатогенных грибов и стерильных форм. В группу доминантов на всех изученных субстратах входят три вида: Aspergillus tubingensis, Penicillium ochrochloron, Trichoderma harzianum. В национальном 
парке Бузямап выявлены такие редкие виды, как Chaetomella circinoseta и C. raphigera, выделяемые преимущественно из тропических почв и растений. В почве на участке леса под лагерстремиями выделен 
редкий микромицет Heterocephalum taiense, обладающий уникальной морфологией конидиогенного аппарата. Отмечен редкий гриб, связанный с пальмами – Endocalyx melanoxanthus. Микромицет Thielaviopsis 
radicicola, являющийся довольно серьезным патогеном финиковой пальмы, обнаружен в почве на участке 
леса с преобладанием Lagerstroemia sp. Комплексы микромицетов изученных участков леса подразделены 
на группы по типам изученных местообитаний и по типам субстратов. Наиболее сходными оказались 
образцы почвы и опада в пределах одного биотопа. Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов для всех местообитаний невелика – от 56 до 78%.
Ключевые слова: биологическое разнообразие, микобиота, тропические леса, почвенные микромицеты.
DOI: 10.31857/S0026364824030017, EDN: vjepki 
ВВЕДЕНИЕ
Площади ненарушенных лесов во всем мире стремительно сокращаются в связи с антропогенным 
нарушением экосистем и глобальным изменением 
климата, это ведет к сокращению видового разнообразия всех групп организмов, населяющих эти леса, 
в том числе и грибов (Tsui et al., 1998). По этой причине в настоящее время крайне важными являются 
исследования биоразнообразия таких растительных 
сообществ. Микроскопические грибы в тропических 
регионах являются важным компонентом почвенной 
биоты, обычно составляют большую часть биомассы 
микроорганизмов и выполняют ряд важных функций, 
связанных с поддержанием стабильности экосистемы (Devi et al., 2012). Грибы-сапротрофы являются 
основными деструкторами растительных остатков, 
поэтому и их видовой состав может коррелировать 
с видами растений, формирующими сообщества, 
в которых они обитают (Hawksworth, 2004).
177

АНТОНОВА и др.
и на растительном опаде трех различных биотопов 
предгорных тропических лесов в национальном парке 
Бузямап (Вьетнам), а также предпринята попытка выявить связи между составом растительного сообщества 
и комплексами микромицетов почвы и связанных с ней 
субстратов. Ранее нами уже было проведено изучение 
микроскопических грибов равнинных, предгорных 
и горных лесов различных регионов Вьетнама (Kalashnikova, Aleksandrova, 2014, 2015; Kalashnikova et al., 
2016; Aleksandrova, Aldobaeva, 2018). Данная статья продолжает эту серию исследований и дополняет данные 
о микромицетах природных местообитаний Вьетнама.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Место сбора материала. Национальный парк Бузямап расположен на юго-западе Вьетнама в провинции Биньфыок, в переходной зоне между центральной горной местностью (Центральное нагорье) 
и низменностью южного Вьетнама. Он был выделен 
в качестве особо охраняемой природной зоны в 1995 г. 
для сохранения редких видов растений, относящихся к семейству Fabaceae и видов рода Lagerstroemia, 
а также исчезающих птиц и млекопитающих (Van 
Sung, 1995). В 2002 г. эта территория получила статус национального парка. Рельеф территории очень 
изрезанный, преобладают невысокие горные гряды, 
между которыми расположены долины рек. Большую 
часть территории парка занимают тропические полулистопадные полидоминантные леса, на нарушенных 
территориях сформировались бамбуковые сообщества 
(Sterling et al., 2006). Мягкие климатические условия, 
разнообразие форм рельефа местности и режима 
увлажнения, а также высокий уровень эндемизма 
растений создают уникальные экологических ниши, 
обеспечивающие разнообразие видов грибов.
Материал в национальном парке был собран в рамках работ Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, 
на базе которого идут комплексные исследования 
структурно-функциональной организации тропичес- 
ких лесных экосистем и оценка современного состояния биологического разнообразия растительного 
и животного мира, в том числе и микроскопических 
грибов. Сбор почвы и растительного опада (по 10 
образцов каждого субстрата) для выделения почвообитающих микромицетов был проведен в начале 
влажного сезона (май 2013 г.) в трех разных биотопах 
предгорного тропического леса:
1. Первичный диптерокарповый лес на гряде с Dipterocarpus costatus 
(Dipterocarpaceae) (БЗМ-Д, 12.1975о с.ш. и 107.205278о в.д., высота над ур. 
м. 480 м), почва красно-желтая ферраллитная, листовой опад в момент 
сбора лежал толстым слоем и не затронут разложением.
В последние десятилетия грибам тропиков уделяется особое внимание, активизированы исследования всех групп грибов ненарушенных природных 
местообитаний, являющихся местом сохранения 
видового богатства и способных его поддерживать. 
Из выделенных в ходе таких работ чистых культур 
микромицетов формируются коллекции (Brandt et al., 
2018), с которыми можно вести дальнейшие исследования в области филогении, физиологии и выявлять 
биотехнологический потенциал этих видов (Bills et al., 
2004; Lihovidov et al., 2017а, 2017б).
Значительная часть исследований микромицетов тропиков имеет прикладной характер: изучают 
патогенов растений (Abbas et al., 2003; Hyde et al., 
2007; Ammar, 2011; Gajbhiye et al., 2016) или животных 
и человека (Ashbee, Evans, 2002), а также грибы-продуценты биологически активных веществ (Visalakchi 
et al., 2009; Brandt et al., 2018). Много работ посвящено 
изучению видового состава грибов, специфически 
связанных с определенными видами растений (Hyde, 
1988; Hyde et al., 2000; Frohlich, Hyde, 2000; Guu et al., 
2010; Taylor, Hyde, 2003). Например, в Юго-Восточной 
Азии изучали микромицеты, связанные с бамбуками: 
отмечено более 1100 видов по всему региону, а в тропических бамбуковых лесах – 290 видов, среди которых представители как сумчатых, так и базидиальных 
грибов, вступающих в различные трофические взаимодействия с этими растениями (Hyde et al., 2002; Shukla 
et al., 2012). На представителях семейства Pandanaceae 
отмечено более 114 родов и 226 видов (Whitton et al., 
2012). В Таиланде, как связанные с пальмами, отмечены микромицеты, среди которых описаны новые для 
науки виды (Somrithipol, Jones, 2006; Konta et al., 2016). 
Показано, что ротанговые пальмы из рода Calamus 
(Arecaceae) являются богатым резервуаром уникального разнообразия грибов, относящихся по большей 
части к отделу Ascomycota (Frohlich, Hyde 2000; Hyde 
et al., 2000; Konta et al., 2016).
Тропические леса отличаются высоким видовым 
разнообразием древесных пород и, как правило, являются полидоминантными (Kuznetsov, 2016). В связи 
с этим при выборе территории для микологических 
исследований в таких местах очень трудно, а зачастую просто невозможно, выделить участки с преобладанием определенного вида деревьев. Однако 
на территории национального парка Бузямап сформировались локальные участки леса с практически 
монодоминантным древостоем, что дает возможность 
анализировать влияние фитоценоза на видовой состав 
комплекса микромицетов.
Целью данной работы стало исследование таксономической структуры и функциональной активности 
мицелиальных микроскопических грибов в почве 
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 3	
2024

	
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ ГРИБЫ
179
2. Лагерстремиевый лес на второй прирусловой террасе реки Ка 
с преобладанием Lagerstroemia sp. (Lythraceae) (БЗМ-Л, 12.198333о с.ш. 
и 107.206667о  в.д., 440 м), почва бурая ферраллитная, слой опада не полностью покрывает почву, частично фрагментирован и унесен термитами.
3. Пальмовый лес в заливаемой низине прирусловой части реки Ка 
с Arenga westerhoutii (Arecaceae) (БЗМ-Па, 12.211389о с.ш. и 107.208611о 
в.д., 370 м) почва аллювиальная супесчаная, опад скудный, смывался 
потоками воды во время дождей.
Выделение почвообитающих микромицетов. Выделение грибов осуществляли методом посева из 
серийных разведений З. Ваксмана в модификации 
Д.Г. Звягинцева на агаризованные питательные среды 
(Methods.., 1991). Для посева выбрано две среды: модифицированная среда Чапека – Докса с содержанием 
сахарозы 0.3% и сусло-агар, антибиотик – тетрациклин 
(0.001 г/л среды), разведение в 1000 раз, пятикратная 
повторность. Выделенные штаммы микромицетов 
хранятся в микропробирках при –70 оC в коллекции 
кафедры микологии и альгологии МГУ.
Идентификация. Видовая принадлежность грибов 
установлена по культурально-морфологическим приз- 
накам, использовали общепринятые определители 
и статьи, содержащие обработки отдельных родов 
и описания видов (Ellis, 1993; Ramirez, 1982; Domsch 
et al., 2007 и др.). Наименования видов и систематическое положение дано по базам данных MycoBank 
Fungal databases (2023) и CABI Bioscience Databases 
Index Fungorum (2023).
Молекулярная идентификация. В том случае, когда 
идентификация только на основе микроморфологии неоднозначна, были применены молекулярные 
методы. Для изолятов, не дающих спороношение 
в культуре (стерильных форм), использовали участок 
ITS, считающийся универсальным генетическим 
ДНК-штрихкодом для грибов (Schoch et al., 2012; Vu 
et al., 2019). Для рода Talaromyces был выбран участок 
гена бета-тубулина (BenA): он ранее предложен Yilmaz 
с соавторами (2014) в качестве вторичного маркера для 
этого рода и показал более высокую разрешающую 
способность, чем ITS (Tsang et al., 2018).
Геномную ДНК экстрагировали из мицелия используя лизирующий буфер (2%-й ЦТАБ (цетилтриметиламмонийбромид), 1.4 М NaCl, 20 мМ ЭДТА, 
100 мМ Трис-HCl pH 8). ПЦР проводили с использованием готовой смеси ScreenMix (ООО “Евроген”, 
Россия) в термоциклере Т100 (Bio-Rad) с праймерами 
ITS1/ITS4 (White et al., 1990) для стерильных культур и парой праймеров Bt2a/Bt2b (Glass, Donaldson, 
1995) для рода Talaromyces. После амплификации 
ПЦР-продукты разгоняли в 1%-м агарозном геле 
с бромистым этидием и визуализировали в УФ свете. 
Продукты амплификации вырезали из геля и очищали 
на спин-колонках с кремниевой мембраной с помощью набора Cleanup Standard (ООО “Евроген”, Россия). Секвенирование проводила компания “Евроген” 
(Москва, Россия) по протоколу BigDye (ABI Prism) 
на автоматическом секвенаторе Applied Biosystems 
3730xl (Applied Biosystems, Калифорния, США) как 
с прямым, так и с обратным праймерами.
Полученные последовательности ДНК были попарно выровнены и объединены в программе MEGA11 
(Tamura et al., 2021). Поиск сходных нуклеотидных 
последовательностей проведен по базе данных NCBI 
(GenBank) при помощи BLAST. Вновь полученные 
Таблица 1. Последовательности ДНК, депонированные в базу данных NCBI (GenBank)
Видовая принадлежность
№ штамма
Локус
№ в 
Генбанке
Talaromyces albobiverticillius (H.M. Hsieh, Y.M. Ju et S.Y. Hsieh) Samson, 
N. Yilmaz, Frisvad et Seifert
1826
BenA
OR180088
» »
1828
BenA
OR180089
» »
1875
BenA
OR180090
» »
2127
BenA
OR333985
T. stollii N. Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson
1878
BenA
OR180091
Talaromyces sp. 1
1971
BenA
OR180092
T. siamensis Samson, N. Yilmaz et Frisvad
2134
BenA
OR180093
Talaromyces sp. 2
2126
BenA
OR333984
Rhizoctonia solani J.G. Kühn
FV-13 30 WSM 30A
ITS
OR398668
» »
FV-13 243 LSM 48A
ITS
KP747696
Cordana terrestris (Timonin) Hern.-Restr., Gené et Guarro
FV-13 87 DM 45A
ITS
OR398669
Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves et Crous
FV-13 69 DSM 56A
ITS
OR398670
Pyrenochaetopsis leptospora (Sacc. et Briard) Gruyter, Aveskamp et Verkley
FV-13 39 DSM 60A
ITS
OR398671
Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang et T. Xu
FV-13 47 80A
ITS
KP747709
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 3	
2024

АНТОНОВА и др.
экспрессируется белок TurboRFP) и Cy5 (для детекции ингибиторов биосинтеза белка: при их наличии 
экспрессируется белок Katushka2S).
РЕЗУЛЬТАТЫ
последовательности ДНК, как ITS, так и BenA были 
депонированы в GenBank (табл. 1).
Обработка данных. Представленность видов оценивали по показателям пространственной частоты встречаемости и относительного обилия видов (Mirchink, 
1982; Zak, Willig, 2004). Для характеристики видового 
состава почвенных грибов разных местообитаний 
использовали понятие комплекса типичных видов, 
выделяемого на основе частоты встречаемости (Mirchink, 1982). В качестве показателя разнообразия видов в работе был использован индекс разнообразия 
Шеннона, а также обратная форма индекса Симпсона. 
β-разнообразие участков было определено с помощью 
расчета коэффициентов сходства (коэффициенты 
Сёренсена и Жаккара).
Для визуализации сходства комплексов микромицетов из образцов использовали стандартные методы ординации: проведен анализ главных компонент 
в программе РСО3 (Anderson, 2003). Оценка степени 
изученности видового состава была проведена в программе EstimateS8.0 (Colwell, 2006). Использован метод построения кривых разряжения Колдуэлла – Мао 
(потенциальные кривые накопления, построенные 
методом экстраполяции), а также расчет индексов 
оценки видового богатства алгоритмом “складного 
ножа” второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня 
(Chao2). Для схематического изображения наличия 
общих видов между различными местообитаниями 
была построена диаграмма Венна с использованием 
электронного ресурса (http://www.interactivenn.net/; 
Heberle et al., 2015).
Оценка антибиотической активности в отношении модифицированных штаммов Escherichia coli. Для 
исследования было отобрано 120 штаммов грибов, 
выделенных из всех исследованных местообитаний. 
Антимикробное действие определяли методом диффузии из агаровых блоков и из лунок. Антибиотическая 
активность была исследована на штаммах Escherichia 
coli: JW5503 ∆tolC (Baba et al., 2006), трансформированном репортерной плазмидой pDualrep2 (AmpR) 
(Osterman et al., 2016), и BW25113 lptDmut (Orelle et al., 
2013), трансформированном pDualrep2 (KanR). Для 
проведения анализа клетки E. coli наносили на агаризованную среду LB с добавлением ампициллина 
(100 мкг/мл) или канамицина (50 мкг/мл) соответственно. В качестве контролей репортерной системы 
использовали антибиотики эритромицин (5 мкг) 
и левофлоксацин (25 нг). После нанесения образцов 
чашки с клетками инкубировали 18 ч при температуре 37 оC. Для визуализации результатов полученные 
чашки сканировали при помощи системы ChemiDoc 
(Bio-Rad, Калифорния, США) в каналах Cy3 (для 
детекции индукторов SOS-ответа: при их наличии 
В исследованных образцах почвы и опада с трех 
участков предгорных тропических лесов национального парка Бузямап выявлено 88 видов культивируемых 
микроскопических грибов, относящихся к 42 родам 
и 15 неспороносящих форм (табл. 2).
Отдел Mucoromycota представлен всего двумя видами – Absidia spinosa и A. glauca, относящимся к порядку Mucorales. По данным литературы, эти виды 
были ранее найдены в почвах Тайваня (Ho et al., 2004), 
в наших исследованиях особо охраняемых территорий Вьетнама, A. glauca была найдена с небольшой 
частотой в национальном парке Бави, а A. spinosa ранее не встречалась. Один вид (исходно – стерильная 
культура) Rhizoctonia solani, на основе молекулярных 
данных, относится к отделу Basidiomycota. Остальные 
85 видов принадлежат к отделу Ascomycota, ведущие 
порядки – Eurotiales (42 вида) и Hypocreales (17 видов).
Наиболее крупные по численности видов роды 
порядка Eurotiales составляют анаморфные грибы, 
представленные различными видами Penicillium 
(18 видов), Aspergillus (11 видов) и Talaromyces (11 видов). Доминирование этих родов характерно для почв 
и связанных с ней субстратов, однако, относительная 
доля Penicillium (21% от общего числа видов в данном 
исследовании) в тропиках обычно ниже по сравнению с почвами умеренных широт, где она меняется 
в диапазоне 40–70% (Mirchink, 1988). Большинство 
выделенных нами представителей родов Aspergillus 
и Penicillium по данным литературы (Klich, 2002; Pitt 
1979; Domsch et al., 2007) встречаются чаще всего 
в тропических и субтропических областях.
Показатели численности и разнообразия почвенных микромицетов по участкам леса представлены 
в табл. 3. Численность КОЕ микроскопических грибов в исследованных субстратах была закономерно 
выше в опаде, чем в почве. Самое высокое видовое 
богатство было выявлено для комплекса микромицетов из образцов почвы с участка пальмового леса, 
и индексы видового разнообразия там принимали 
наибольшее значение. Видовое разнообразие комплексов культивируемых микромицетов, оцененное 
с помощью индексов Симпсона и Шеннона, было 
довольно высоким. В почве всех местообитаний оно 
выше, чем в опаде, разнообразие сокращается по 
градиенту от долины реки до гребня хребта.
Кривые рангового распределения видового обилия (рис. 1, А, В, Д) иллюстрируют высокое видовое 
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 3	
2024

	
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ ГРИБЫ
181
Таблица 2. Частота встречаемости (%) микроскопических грибов различных участков лесов национального парка Бузямап
Видовой состав
БЗМ-Л
БЗМ-Па
БЗМ-Д
A 
(s)
A0 
(l)
A 
(s)
A0 
(l)
A 
(s)
A0 
(l)
Ascomycota
Eurotiomycetes
Eurotiales
Aspergillus aculeatus Iizuka
20
10
A. alliaceus Thom et Church
20
20
A. clavatus Desm.
10
A. flavipes (Bainier et R. Sartory) Thom et Church
100
10
10
A. fumigatus Fresen.
10
10
A. neoniveus Samson, S.W. Peterson, Frisvad et Varga
50
40
10
A. niger Tiegh.
10
10
A. parasiticus Speare
10
A. sparsus Raper et Thom
10
A. tubingensis Mosseray
20
50
20
50
70
100
A. ustus (Bainier) Thom et Church
20
Heterocephalum taiense Persiani et Maggi
30
Penicillium atrofulvum Houbraken, Frisvad et Samson
20
10
P. brevicompactum Dierckx
50
P. citreonigrum Dierckx
10
P. citrinum Thom
70
70
P. daleae K.M. Zalessky
30
10
90
P. dierckxii Biourge
10
P. glabrum (Wehmer) Westling
30
P. herquei Bainier et Sartory
70
30
70
20
P. implicatum Biourge
70
P. javanicum J.F.H. Beyma
10
P. miczynskii K.M. Zaleski
60
10
P. novae-zeelandiae J.F.H. Beyma
30
P. ochrochloron Biourge
30
10
60
10
90
80
P. sclerotiorum J.F.H. Beyma
20
100
90
60
40
P. steckii K.M. Zalesky
50
100
80
Penicillium sp. № 1
60
Penicillium sp. № 2
40
Penicillium sp. № 3
20
*Pseudopenicillium megasporum (Orpurt et Fennell) M. Guevara-Suarez, J.F. Cano et 
J. Guarro
10
*Talaromyces albobiverticillius (H.M. Hsieh, Y.M. Ju et S.Y. Hsieh) Samson, N. Yilmaz, 
Frisvad et Seifert
20
20
60
80
30
80
*T. amestolkiae N. Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson
70
20
T. apiculatus Samson, N. Yilmaz et Frisvad
10
T. flavus Stolk et Samson
40
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 3	
2024

АНТОНОВА и др.
Таблица 2. Продолжение
*T. islandicus (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert
20
T. minioluteus (Dierckx) Samson, N. Yilmaz et Frisvad
20
*T. siamensis Samson, N. Yilmaz et Frisvad
70
*T. stollii N. Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson
70
80
10
T. wortmannii (Klöcker) C.R. Benj.
10
30
*Talaromyces sp. 1
10
*Talaromyces sp. 2
50
40
Sordariomycetes
Amphisphaeriales
*Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang et T. Xu
90
Pestalotiopsis sp.2
60
100
10
Chaetosphaeriales
Gonytrichum macrocladum (Sacc.) S. Hughes
50
80
Coniochaetales
*Cordana terrestris (Timonin) Hern.-Restr., Gené et Guarro
40
Glomerellales
Nectriopsis lindauiana (Bubák) Zare et W. Gams
10
30
40
10
Hypocreales
Acremonium sp.
10
Bionectria byssicola (Berk. et Broome) Schroers et Samuels
20
10
20
10
Emericellopsis minima Stolk
40
30
Fusarium solani (Mart.) Sacc.
10
90
F. stilboides Wollenw.
40
Gliomastix luzulae (Fuckel) E.W. Mason ex S. Hughes
10
Mariannaea elegans var. elegans (Corda) Samson
10
Metacordyceps chlamydosporia (H.C. Evans) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones et 
Spatafora
10
Metarhizium marquandii (Massee) Kepler, S.A. Rehner et Humber
10
Purpureocillium lilacinum (Thom) Luangsa-ard, Hywel-Jones et Samson
100
90
100
70
80
50
Sarocladium kiliense (Grutz) Summerb.
10
60
Trichoderma asperellum Samuels, Lieckf. et Nirenberg
20
T. atroviride P. Karst.
40
10
10
T. hamatum (Bonord.) Bainier
10
10
10
T. harzianum Rifai
90
100
90
100
80
100
T. koningii Oudem.
10
20
10
T. longibrachiatum Rifai
10
T. virens (J.H. Mill., Giddens et A.A. Foster) Arx
10
Microascales
Pseudallescheria boydii (Shear) McGinnis, A.A. Padhye et Ajello
10
Thielaviopsis radicicola (Bliss) Z.W. De Beer et W.C. Allen
20
Sordariales
Botryotrichum atrogriseum J.F.H. Beyma
10
	
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ	
том 58	
№ 3	
2024