Микология и фитопатология, 2024, № 1
научный журнал
Покупка
Новинка
Тематика:
Ботаника
Издательство:
Наука
Наименование: Микология и фитопатология
Год издания: 2024
Кол-во страниц: 92
Дополнительно
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ Том 58 № 1 2024 Январь-Февраль Основан в 1967 г. Выходит 6 раз в год ISSN: 0026-3648 Журнал издается под руководством Отделения биологических наук РАН Главный редактор Ю.К. Новожилов проф., д.б.н., Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия Заместители главного редактора академик РАН, проф., д.б.н. О.С. Афанасенко д.б.н. И.В. Змитрович (отв. секретарь, зав. редакцией) Редакционная коллегия: А.В. Александрова, Т.А. Белозерская, М.В. Бибикова, Е.В. Богомолова, М.А. Бондарцева, С.П. Вассер, Д.Ю. Власов, С.В. Волобуев, Е.Ю. Воронина, Ф.Б. Ганнибал, Л.В. Гарибова, Ц.М. Денчев, М.П. Журбенко, И.Ю. Кирцидели, А.В. Кураков, М.М. Левитин, Е.Ф. Малышева, Минтер Дэвид Уильям, Н.В. Мироненко, О.В. Морозова, Л.Г. Переведенцева, Е.С. Попов, Н.В. Псурцева, Ю.А. Ребриев, В.А. Соловьев, О.К. Струнникова, В.М. Терёшина, А.Г. Ширяев, Шниттлер Мартин Герман Ответственные редакторы выпуска: А.В. Александрова и Н.В. Мироненко © Российская академия наук, 2024 © Редколегия журнала «Микология и фитопоталогия»(составитель) , 2024
СОДЕРЖАНИЕ Том 58, номер 1, 2024 ОБЗОРЫ И ДИСКУССИИ Современная таксономия и подходы к идентификации рода Talaromyces (Trichocomaceae, Eurotiales) А. Е. Антонов, А. В. Александрова, И. И. Антонова 3 ФИЗИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ, БИОТЕХНОЛОГИЯ Aspergillus tabacinus — новый продуцент противотромботических протеаз В. Н. Лавренова, А. А. Осмоловский 19 Штамм Aspergillus nigerAMl как агент биодеградации нефти и нефтепродуктов А. 3. Миндубаев, Э. В. Бабынин, В. М. Бабаев, В. В. Тутучкина, С. Т. Минзанова, Л. Г. Миронова, Ю. В. Караева 27 ГРИБЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Антагонистический потенциал выделенных в Узбекистане бактерий родов Bacillus и Pseudomonas и грибов рода Trichoderma в отношении Phytophthora infestans Н. Ш. Азимова, X. М. Хамидова, И. М. Халилов, С. Н. Еланский, Е. М. Чудинова, X. X. Каримов, К С. Маманазарова, Ф. Б. Кобилов 36 Сравнительное исследование эффективности индукторов устойчивости хлопчатника к вертициллезному вилту И. Г. Ахмеджанов, М. М. Хотамов, П. Г. Мерзляк 44 Дифференциация грибов Fusarium temperatum и Е subglutinans из комплекса видов F.fujikuroi Т. Ю. Гагкаева, О. П. Гаврилова, А. С. Орина 54 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ Опыт культивирования чаги (Inonotus obliquus) на деревьях малого диаметра в постагрогенных экосистемах С. Г. Парамонов, В. В. Перелыгин, М. В. Жариков 69 Систематика комплексного вида Typhula ishikariensis в России О. Б. Ткаченко, Т. Хошино, Н. Мацумото 74 ХРОНИКА К юбилею академика РАН Ольги Сильвестровны Афанасенко 82 К 90-летию Лидии Васильевны Гарибовой М. Ю. Дьяков 87
Contents Vol. 58, No. 1, 2024 REVIEWS AND DISCUSSIONS Modern taxonomy and approaches to the identification of the genus Talaromyces (Trichocomaceae, Eurotiales) E. A. Antonov, A. V. Aleksandrova, 1.1. Antonova 3 PHYSIOLOGY, BIOCHEMISTRY, BIOTECHNOLOGY Aspergillus tabacinus as a producer of antithrombotic proteases V. N. Lavrenova, A. A. Osmolovskiy 19 Aspergillus niger AN1 strain as causative agent for oil and petroleum products biodegradation A. Z. Mindubaev, E. V. Babynin, V. M. Babaev, V. V. Tutuchkina, S. T. Minzanova, L. G. Mironova, Yu. V. Karaeva 27 PHYTOPATHOGENIC FUNGI Antagonistic potential of bacterial strains of the genera Bacillus and Pseudomonas and fungi of the genus Trichoderma isolated in Uzbekistan against Phytophthora infestans N. Sh. Azimova, H. M. Khamidova, I. M. Khalilov, S.N. Elansky, E. M. Chudinova, H. H. Karimov, K. S. Mamanazarova, F. B. Kobilov 36 Comparative study of the efficiency of inducers of cotton resistance to Verticillium wilt I. G. Akhmedzhanov, M. M. Khotamov, P. G. Merzlyak 44 Distinction of Fusarium temperatum and F. subglutinans in the F. fujikuroi species complex T. Yu. Gagkaeva, О. P. Gavrilova, A. S. Orina 54 SHORT COMMUNICATIONS Experimental infection of small-diameter trees with chaga (Inonotus obliquus) in a postagrogenous birch forest S. G. Paramonov, V. V. Perelygin, M. V. Zharikov 69 Taxonomy of the Typhula ishikariensis complex in Russia О. B. Tkachenko, T. Hoshino, N. Matsumoto 74 CHRONICLE Towards the Jubilee of Olga Silvestrovna Afanasenko, Academician of the Russian Academy of Sciences 82 To the 90th Anniversary of Lidiya Vasilyevna Garibova M. Yu. Dyakov 87
МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 1, с. 3-18 = ОБЗОРЫ И ДИСКУССИИ УДК 579.8:582.282 СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ И ПОДХОДЫ К ИДЕНТИФИКАЦИИ РОДА TALAROMYCES (TRICHOCOMACEAE, EUROTIALES) © 2024 г. А. Е. Антонов¹’²’³’*, А. В. Александрова¹’²’**, И. И. Антонова¹ ’Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Россия ² Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, 100000Ханой, Вьетнам ³Национальный исследовательский центр “Курчатовский институт”, Москва, Россия *e-mail: AntonovEA@my.msu.ru **e-mail: alina-alex2011@yandex.ru Поступила в редакцию 28.06.2023 г. После доработки 25.10.2023 г. Принята к публикации 28.12.2023 г. Talaromyces — монофилетический род микроскопических грибов, включающий в себя большое количество видов, в том числе клинически- и биотехнологически значимых. С 2011 г., после включения в него представителей Penicillium subg. Biverticillium, интерес к роду значительно вырос — было описано большое количество новых видов из различных регионов, особенно Азии и Северной Америки. На сегодняшний день, по обобщенным литературным данным, специалистами признается 198 видов Talaromyces. В работе приведен обзор истории и изменений в системе рода, обсуждены сложности идентификации видов при использовании как морфологических, так и молекулярных признаков, дано представление о генетических участках, наиболее удобных для процедуры ДНК-штрихкодирования. Отдельно приведены данные о географическом распространении и субстратной приуроченности его представителей. Ключевые слова: генетические участки, идентификация видов, таксономические изменения, Talaromyces. DOI: 10.31857/S0026364824010018, EDN: mdmcpy ВВЕДЕНИЕ Увеличение доступности различных технологий секвенирования ДНК способствовало накоплению значительного количества молекулярных данных. Большинство этих данных доступны и хранятся в таких базах данных, как GenBank, UNITE, SILVA и др. Внедрение процедуры идентификации таксона с использованием только короткой последовательности ДНК (ДНК-штрихкодирование) и открытие универсальных генетических участков позволило сравнивать свои данные исследователям по всему миру. Для грибов таким претендентом на универсальность оказался участок внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), считающийся оптимальным для идентификации (Schoch et al., 2012; Lucking et al., 2020) и рекомендованный как первичный ДНК-штрихкод для различных групп грибов. Однако для значительной части таксонов (-17%) было показано, что ITS является малоинформативным, поэтому они не могут быть надежно идентифицированы до видового уровня (Vu et al., 2019; Lucking et al., 2020). Недостаточная информативность при использовании ITS может быть связана с недавно показанной внутригеномной изменчивостью для мультико-пийных генов, которая в некоторых случаях может превышать межвидовую изменчивость (особенно это проблематично для видовых комплексов), что затрудняет идентификацию конкретных видов (Paloi et al., 2022). Вторичные ДНК-штрихкоды — в основном белок-кодирующие участки (например, TEFl-a, RPB1, RPB2, fi-tubulin, СаМ), все чаще внедряются для идентификации таксонов, где ITS не обеспечивает достаточной точности (Tekpinar, Kalmer, 2019). Несмотря на широкое распространение ДНК-штрихкодов, методы, основанные на 3
АНТОНОВ и др. изучении фенотипических признаков, по-прежнему остаются важными для первичной каталогизации биоразнообразия грибов (Lucking et al., 2020). Система грибов подвержена многочисленным изменениям, поскольку исследователи пытаются использовать различные подходы к их классификации. До августа 2011 г. в номенклатуре грибов на протяжении многих десятилетий была разрешена двойная номенклатура: из-за плеоморфизма различные формы спорообразования гриба (анаморфные и телеоморфные) могли иметь разные названия. Многие виды микроскопических грибов достаточно легко образуют анаморфное споро-ношение и редко или никогда — телеоморфное, поэтому существующие системы идентификации опирались преимущественно на морфологические признаки именно бесполого размножения. Однако эта система оказалась плохо совместима с данными, появившимися в настоящее время благодаря более надежным молекулярным методам (Gams, 2016). Поэтому смещение акцента в системе грибов с морфологических на молекулярные признаки, отказ от двойной номенклатуры и принятие принципа “один гриб — одно название” (Hawksworth et al., 2011), привело к заметным изменениям как в понимании границ и объема рода Talaromyces, так и в его внутриродовой структуре. История ключевых изменений рода Talaromyces Род Talaromyces был введен C.R. Benjamin (1955) как половая стадия для некоторых грибов из рода Penicillium, обладающих закрытыми плодовыми телами и рыхлым перидием из переплетенных гиф, с типовым видом Talaromyces vermiculatus (Р.А. Dang.) C.R. Benj., позднее, в 1972 г., сведенным в синонимы с Т. flavus (Klocker) Stolk et Samson (Stolk, 1972). Исходно представители рода Talaromyces морфологически характеризовались своей половой стадией (телеоморфой), имеющей плодовые тела типа гимнотеция или клейстотеция, унитуникатные прототуникатные сумки с восемью одноклеточными аскоспорами, имеющими экваториальные гребни или без них. Бесполые стадии (анаморфы) ассоциировались с родом Penicillium и другими родственными родами: Geosmithia, Merimbla, Paecilomyces и Sagenomella (Benjamin, 1955; Malloch, Cain, 1972; Stolk, 1972; Yaguchi et al., 1996b; Samson, Pitt, 2003). Первый вид, который сейчас мы относим к роду Talaromyces, Т flavovirens (Durieu et Mont.) Visa-gie, Llimona et Seifert был изначально описан еще в 1845 г. какLasioderma flavovirens Durieu et Mont., однако перенесен в род Talaromyces лишь в 2013 г. (Visagie et al., 2013). Немного раньше, в 2012 г., было показано, что Penicillium aureocephalum Munt.-Cvetk., Hoyo et G6mez-Bolea является синонимом Lasioderma flavovirens и принадлежит к роду Talaromyces (Visagie et al., 2012), из-за чего возникли проблемы, так как Lasioderma была более старым названием, чем широко используемое Talaromyces. Это закономерно привело к предложению сохранить Talaromyces, и была проведена процедура консервации названия (Seifert et al., 2012). Первая внутриродовая классификация Talaromyces была введена в 1972 г. Она была основана на особенностях строения конидиального аппарата и морфологии колоний, в результате чего для рода были предложены четыре секции: Emersonii, Purpurea, Talaromyces, Thermophila (Stolk, Samson, 1972). J. Pitt (1979) принял секции Talaromyces, Thermophilus и Purpureus и ввел для секции Talaromyces серии Flavi, Lutei, Trachyspermi. Также он ввел секцию Coremigenum для Penicillium subg. Biverticillium, добавив в нее серии Dendritica и Duclauxii. На основании изучения убихиноновых профилей большинства видов Talaromyces было показано, что почти все виды Talaromyces, связанные с анаморфой Penicillium, имели убихиноновую систему Q10(H₂), а остальные виды Penicillium — систему Q9. В отдельную секцию Trachyspermus были вынесены представители Talaromyces sect. Talaromyces ser. Trachyspermi, у которых была обнаружена смесь убихинонов Q10(H₂) и Q10(H₄), которые отличались белыми плодовыми телами и быстрым ростом при 37°С (Yaguchi et al., 1996). Молекулярные данные по роду Talaromyces начали появляться с 1990-х гг., и они однозначно продемонстрировали тесную связь телеоморф Talaromyces с анаморфами рода Penicillium subg. Biverticillium, и показали, что Penicillium не является монофилетичным (LoBugho et al., 1993; Berbee et al., 1995). В 1993 г. на основе анализа последовательностей малой субъединицы митохондриальной рДНК и ядерной рДНК для 10 видов Talaromyces и шести видов из Penicillium subg. Biverticillium было выдвинуто предположение о том, что введенные на основе морфологических данных секции и серии Talaromyces не полностью отражают их реальные филогенетические отношения; также были высказаны сомнения о принадлежности Talaromyces thermophilus Stolk к роду Talaromyces (LoBugho et al., 1993). В дальнейшем полифилия Penicillium и близость Talaromyces к Penicillium subg. Biverticillium была продемонстрирована еще не раз на множестве молекулярных данных. Ключевые работы по анализу последовательностей различных генетических локусов приведены в табл. 1. МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 № 1 2024
СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ И ПОДХОДЫ К ИДЕНТИФИКАЦИИ 5 Основываясь на результатах филогенетических реконструкций по участкам RPB1 и ITS, фенотипических признаках и профилях вторичных метаболитов, все виды из Penicillium subg. Biverticil-lium были включены в род Talaromyces, образовав монофилетическую кладу, удаленную от других подродов Penicillium. Диагноз рода при этом был значительно расширен, так как Talaromyces стал включать анаморфные виды с симметричными двухъярусными кисточками, гладкими или шероховатыми конидиеносцами, несущими остроконечные и ампуловидные фиалиды, продуцирующие конидии от шаровидных до эллипсовидных, а также телеоморфные виды с плодовыми телами типа клейстотеций с мягкой рыхлой стенкой, часто желтой окраски (иногда белой, кремовой, розоватой, оранжевой, красноватой или зеленой), содержащими сумки с восемью, и, реже, двумя гладкими, но чаще шиповатыми и/или с гребнями аскоспорами, от эллипсоидных до шаровидных, от бесцветных до желтых, иногда красных (Samson et al., 2011; Yilmaz et al., 2014a). Включение Penicillium subg. Biverticillium в Talaromyces выявило необходимость в новой внутриродо-вой системе, для чего было важно сначала уточнить таксономическое положение спорных видов. Так, Talaromyces emersonii Stolk и Т. byssochlamydoides Stolk et Samson были перенесены в новый род Rasamsonia (Houbraken, Samson, 2011), а чуть позднее и Talaromyces thermophilus был перенесен в род Thermomyces (Houbraken et al., 2014). Таким образом, секции Thermophila и Emersonii были упразднены. В это же время было предложено разделить семейство Trichocomaceae на три: Aspergillaceae, Thermoascaceae, Trichocomaceae на основе мультилокусного филогенетического анализа по четырем генетическим участкам: RPB1, RPB2, Tsrl и Cct8. Род Talaromyces, вместе с пятью другими родами (Dendrosphaera, Rasamsonia, Sagenomella, Thermomyces, Trichocoma), остался в семействе Trichocomaceae, которое с этого момента стали понимать sensu stricto (Houbraken, Samson, 2011). После разграничения семейства Trichocomaceae и решения вопросов о переносе спорных видов на основе мультигенной филогении по локусам ITS, ВепА и RPB2 было предложено разделение, призванное наиболее точно отразить связи между видами рода Talaromyces. Были выделены следующие секции: Bacillispori, Helici, Islandici, Purpurei, Talaromyces, Subin fl ati, Trachyspermi (Yilmaz et al., 2014). Позже был описан новый вид Talaromyces tenuis B.D. Sun, A.J. Chen, Houbraken et Samson, который поместили в новую секцию Tenues (Sun et al., 2020). В табл. 2 в хронологическом порядке собраны системы, предлагавшиеся для внутриро-дового разделения Talaromyces, а также указаны признаки, на основе которых они были выделены. Таким образом, накопление молекулярных данных способствовало значительному расширению представления о составе рода Talaromyces. После включения в него Penicillium subg. Biverticillium число видов выросло до 71 (Samson et al., 2011). Позже на основе мультигенной филогении была предложена новая внутриродовая система, состоящая из семи секций, куда поместили 88 принятых на тот момент видов (Yilmaz et al., 2014). В 2020 г. в род была добавлена восьмая секция (Sun et al., 2020), а количество описанных видов увеличилось до 171 (Houbraken et al., 2020). Виды рода Talaromyces и их субстратная приуроченность Анализ литературных данных показал, что интерес к роду Talaromyces с 2011 г. значительно вырос: за период с 2011 по первое полугодие 2023 г. было описано более половины всех известных на сегодня видов Talaromyces, а их количество увеличилось с 71 вида (Samson et al., 2011) до 198 видов (обобщенные литературные данные на первое Таблица 1. Работы, в которых была показана полифилия рода Penicillium и обособленность рода Talaromyces Генетические локусы Авторы Малая субъединица ярДНК (18S SSU) Berbee et al. (1995); Ogawa et Большая субъединица ярДНК (28S LSU) al. (1997) Митохондриальный ген малой субъединицы рРНК (mtSrDNA) и внутренний Ogawa et al. (1997) транскрибируемый спейсер (ITS) LoBuglio et al. (1993) Кальмодулин (СаМ) Wang, Zhuang (2007) Внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) ярДНК и наибольшая Samson et al. (2011) субъединица РНК-полимеразы II (RPBT) МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 № 1 2024
АНТОНОВ и др. Таблица 2. Различные подходы к выделению секций в роде Talaromyces Авторы Stolk (1972) Yaguchi et al. (1996) Yilmaz et al. (2014) Sun et al. (2020) Признаки морфологические биохимические молекулярные молекулярные и морфологические и морфологические и морфологические Секции Emersonii1 Emersonil1 Bacillispori Bacillispori Purpurea Purpurea Purpurei Purpurei Talaromyces Talaromyces Talaromyces Talaromyces Thermophila2 Thermophila2 Islandici Islandici Trachyspermus Trachyspermi Trachyspermi Subinflati Subinflati Helici Helici Tenues Примечание.*Система, предложенная в работе Pitt (1979) (не приведена в данной таблице).¹ Секция перенесена в род Rasamsonia (Houbraken et al., 2012).² Секция перенесена в род Thermomyces (Houbraken et al., 2014). полугодие 2023 г.). На рис. 1 приведена столбчатая диаграмма с хронологией количества описаний новых видов, входящих на данный момент в род Talaromyces. Для построения диаграммы на рис. 1 была собрана база данных публикаций (190 публикаций) по всем видам, которые сегодня относят к роду Talaromyces. Начало датируется 1845 г., когда был описан вид Lasioderma flavovirens, получивший новую комбинацию Talaromyces flavovirens в 2013 г. (Visagie et al., 2013). С увеличением количества работ по описанию новых видов Talaromyces исследователи стали проводить ревизии и оценку объема рода. Этот параметр менялся год от года. В табл. 3 приведены работы, опубликованные в период с 1955 по первое полугодие 2023 г., по которым можно оценить динамику расширения рода Talaromyces по количеству видов. До 2011 г. эти ревизии носили спорадический характер и стали регулярными лишь в последнее время. Из данных табл. 3 хорошо заметно значительное нарастание в количестве видов, известных для Talaromyces с 1978 по 2011 г. В течение этого периода было описано или перенесено в род 31 вид, однако на 2023 г. из них в Talaromyces остались всего 10. Полный список этих видов и их текущее название приведены в табл. 4. Остальные виды, сейчас являющиеся частью рода Talaromyces, за это время были описаны в анаморфных родах Penicillium, Sagenoma, Paecilomyces и др. и перенесены в Talaromyces только в 2011 г. по результатам работы R.A. Samson (2011). Распределение работ по описанию новых видов Talaromyces по странам и регионам их обнаружения за 11 лет (с 2012 по первое полугодие 2023 г.) представлено в табл. 5. Всего за этот период было описано 124 новых вида, 55 из которых описано из стран Азии, и, в частности, 49 новых видов (40% от общего количества) из стран Восточной Азии. Второй регион по числу новых описаний Talaromyces — Сев. Америка, откуда было описано 26 новых видов (21%). Субстраты, на которых впервые были обнаружены виды Talaromyces, достаточно разнообразны и приведены в табл. 6. Для составления табл. 6 была собрана база данных публикаций по всем Таблица 3. Динамика описания видов в роде Talaromyces с 1955 по 2023 г. Количество Год видов Авторы 1955 10 Benjamin (1955) 1972 18 Stolk (1972); Malloch, Cain (1972) 1978 18 Kirilenko (1978) 1987 20 von Arx (1987) 2011 71 Samson et al. (2011) 2014 88 Yilmaz et al. (2014) 2018 120 Tsang et al. (2018) 2020 171 Houbraken et al. (2020) 2022 149 Wijayawardene et al. (2022) 2023 198 Обобщенные литературные данные МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 № 1 2024
СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ И ПОДХОДЫ К ИДЕНТИФИКАЦИИ 7 Рис. 1. Столбчатая диаграмма, демонстрирующая количество новых видов Talaromyces (или их базионимов), описанных в период с 1845 по 2023 г. Таблица 4. Виды Talaromyces, описанные с 1978 по 2011 г. Вид Авторы Текущее название (no: Index Fungorum, 2023) Talaromyces assiutensis Garrison et Samson, Abdel- Talaromyces assiutensis Samson et Abdel-Fattah Abdel-Fattah Fattah (1978) T gossypii Pitt Pitt (1979) Penicillium gossypii Pitt T. mimosinus A.D. Hocking Pitt (1979) Penicillium mimosinum A.D. Hocking T. ohiensis Pitt Pitt (1979) Penicillium ohiense L.H. Huang et J.A. Schmitt T. panasenkoi Pitt Pitt (1979) Penicillium panasenkoi Pitt T. malagensis (Thiim.) Stalpers et Stalpers (1984) Sporotrichum malagense Thiim. Samson T thermocitrinus Subrahm. et Subrahmanyam, Talaromyces thermocitrinus Subrahm. et Gopalkr. Gopalkr. Gopalkrishnan (Index Fungorum, 2023); T. liani (Kamyschko) (1984) Yihnaz, Frisvad et Samson (Yihnaz et al., 2014) T. ryukyuensis (S. Ueda et Arx (1987) Penicillium unicum Tzean, J.L. Chen et Shiu Udagawa) Arx T viridis (Stolk et G.F. Orr) Arx Arx (1987) Talaromyces viridis (Stolk et G.F. Orr) Arx (как viride) T. derxii Takada et Udagawa Takada, Udagawa Penicillium derxii Takada et Udagawa (1988) T macrosporus (Stolk et Samson) Frisvad et al. (1990) Talaromyces macrosporus (Stolk et Samson) Frisvad, Frisvad, Samson et Stolk Samson et Stolk T helicus var. boninensis Yaguchi et Yaguchi et al. (1992) Talaromyces boninensis (Yaguchi et Udagawa) Udagawa Samson, N. Yilmaz et Frisvad T unicus Tzean, J.L. Chen et Shiu Tzean et al. (1992) Penicillium unicum Tzean, J.L. Chen et Shiu T. convolutus Udagawa Udagawa (1993) Penicillium convolution Udagawa T emodensis Udagawa Udagawa (1993) Penicillium emodense Udagawa Talaromyces tardifaciens Udagawa Udagawa (1993) Penicillium tardifaciens Udagawa T. indigoticus Takada et Udagawa Takada, Udagawa Penicillium indigoticum Takada et Udagawa (1993) T austrocalifomicus Yaguchi et Yaguchi et al. (1993a) Penicillium austrocalifomicum Yaguchi et Udagawa Udagawa T. subinflatus Yaguchi et Udagawa Yaguchi et al. (1993a) Penicillium subinflatum Yaguchi et Udagawa T. barcinensis Yaguchi et Udagawa Yaguchi et al. (1993b) Penicillium barcinense Yaguchi et Udagawa T. lagunensis Udagawa, Uchiy. et Udagawa et al. (1994) Penicillium lagunense Udagawa, Uchiy. et Kamiya Kamiya МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 № 1 2024
АНТОНОВ и др. Таблица 4. Окончание Т. spectabilis Udagawa et Shoji Udagawa, Suzuki Paecilomyces variotii Bainier Suzuki (1994) T muroii Yaguchi, Someya et Yaguchi et al. (1994) Talaromyces muroii Yaguchi, Someya et Udagawa Udagawa T ebumeus Yaguchi, Someya et Yaguchi et al. (1994) Rasamsonia ebumea (Yaguchi, Someya et Udagawa) Udagawa Houbraken et Frisvad T trachyspermus var. assiutensis Yaguchi et al. (1994) Talaromyces assiutensis Samson et Abdel-Fattah (Samson et Abdel-Fattah) Yaguchi et Udagawa T wortmannii var. sublevisporus Yaguchi et al. (1994) Talaromyces sublevisporus (Yaguchi et Udagawa) Yaguchi et Udagawa Samson, N. Yilmaz et Frisvad T. hachijoensis Yaguchi, Someya et Yaguchi et al. (1996a) Talaromyces hachijoensis Yaguchi, Someya et Udagawa Udagawa T. euchlorocarpius Yaguchi, Someya Yaguchi et al. (1999) Penicillium euchlorocarpium Yaguchi, Someya et et Udagawa Udagawa T. brevicompactus H.Z. Kong Kong (1999) Hamigera brevicompacta (H.Z. Kong) Houbraken, Frisvad et Samson T ocotl Bills et Heredia Heredia et al. (2001) Sagenomella ocotl (Bills et Heredia) Samson, Houbraken et Frisvad T. apiculatus Samson, N. Yilmaz et Samson et al. (2011) Talaromyces apiculatus Samson, N. Yilmaz et Frisvad Frisvad Примечание. Данные по текущему названию вида приведены из Index Fungorum (2023). Подчеркиванием выделены виды, которые остались в Talaromyces. Таблица 5. Страны, из которых были описаны новые виды Talaromyces с 2012 по первое полугодие 2023 г. Страна Число Регион Ссылка видов Китай 42 Восточная Chen et al. (2016); Wang et al. (2016); Wang et al. (2016); Wang et al. Азия (2017); Su, Niu (2018); Jiang et al. (2018); Sun et al. (2020); Han et al. (2021); Pyrri et al. (2021); Tian, (2021); Wei et al. (2021); Zhang et al. (2021); Han et al. (2021); Sim et al. (2022); Wang, Zhuang, (2022); Zhang et al. (2023) Республика 6 Sang et al. (2013); You et al. (2020); Nguyen et al. (2021) Корея Япония 1 Fujii et al. (2014) Таиланд 4 Юго- Manoch et al. (2013); Nuankaew et al. (2022) Восточная Азия Индия 1 Южная Азия Rajeshkumar et al. (2019) Иран 1 Западная Crous et al. (2016) Азия США 22 Северная Peterson, Jurjevid, (2013); Guevara-Suarez et al. (2017); Peterson, Америка Jurjevid, (2017); Crous, Wingfield, et al. (2018); Crous, Luangsa-ard, et al. (2018); Peterson, Jurjevid, (2019) Канада 2 Visagie et al. (2015); Peterson, Jurjevid, (2017) Мексика 2 Visagie, Hirooka, et al. (2014); Peterson, Jurjevid, (2017) Колумбия 6 Южная Visagie et al. (2015); Yilmaz, L6pez-Quintero, et al. (2016); Guerra Америка Sierra et al. (2022) Бразилия 4 Barbosa et al. (2018); Crous, Carnegie, et al. (2019); Rodriguez- Andrade et al. (2019) Аргентина 2 Romero et al. (2016) МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 № 1 2024
СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ И ПОДХОДЫ К ИДЕНТИФИКАЦИИ 9 Таблица 5. Окончание Гватемала 1 Центральная Crous, Wingfield, et al. (2019) Америка Испания 4 Европа Rodriguez-Andrade et al. (2019); Pym et al. (2021) Нидерланды 4 Yilmaz et al. (2012); Visagie et al. (2015); Crous et al. (2017); Pyrri et al. (2021) Германия 2 Crous et al. (2017); Pyrri et al. (2021) Италия 2 Varriale et al. (2018); Peterson, Jurjevid, (2019) Португалия 1 Trovao et al. (2021) Франция 1 Crous et al. (2020) Южная 12 Африка Yilmaz et al. (2012); Visagie, Jacobs, (2012); Frisvad et al. (2013); Африка Visagie et al. (2014); Visagie et al. (2015); Yilmaz et al. (2016); Peterson, Jurjevid, (2019); Pyrri et al. (2021) Гана 1 Peterson, Jurjevid, (2019) Австралия 2 Австралия Visagie et al. (2015); Sun et al. (2020) Микронезия 1 Микронезия Visagie et al. (2014) Итого: 124 видам, которые сегодня относят к роду Talaromyces. Подсчитано процентное соотношение количества видов на определенном типе субстрата и общего количества видов для каждого типа субстрата. Эти данные также можно условно разделить на две части. До 2012 г. основная масса видов была описана из почвы и подстилки (57 видов, 77%), а с остальных субстратов значительно меньше. Нужно отметить, что в 1959 г. из внутренних органов китайской бамбуковой крысы (Rhizomys sinensis) в горной местности Центрального Вьетнама был выделен и описан патоген Penicillium mameffei Segretain, Capponi et Sureau (Segretain, 1959), являющийся эндемиком Юго-Восточной Азии и вызывающий глубокие микозы у людей с ослабленным иммунитетом (Pruksaphon et al., 2022). Позже этот вид перенесен в род Talaromyces (Samson et al., 2011). Субстраты, на которых были описаны виды Talaromyces после 2011 г., гораздо разнообразнее. Почва, подстилка, ризосфера и корни растений являются субстратом для уже менее чем половины (48%) всех описанных за это время видов. Значительная часть видов (21%) была обнаружена в воздухе и пыли помещений. С растительными субстратами (остатками растений, древесиной, семенами, фруктами) связано 16% описанных видов. Остальные находки (15%) сделаны на самых разнообразных субстратах, к которым относятся насекомые, ткани собаки, ткани человека, мед, вода. Прямая ассоциация с этими субстратами требует дополнительных подтверждений отсутствия поверхностной контаминации их спорами. № 1 Таким образом, интерес к видам рода Talaromyces значительно вырос после 2011 г., что также отразилось и на количестве описаний новых видов: с 2000 по 2011 г. было описано только два новых вида рода Talaromyces и четыре вида рода Penicillium (в 2002 г. описан Penicillium calidicanium J.L. Chen, в 2004 г. — Р cecidicola Seifert, Hoekstra et Frisvad, в 2008 г. — P. ramulosum Visagie et K. Jacobs, в 2010 г. — P. albobiverticillium H.M. Hsieh, Y.M. Ju et S.Y. Hsieh), которые в 2011 г. были включены в Talaromyces (Houbraken, Samson, 2011). С 2012 по 2023 г. было описано 124 новых вида, значительная часть — из стран Азии. На первое полугодие 2023 г., по обобщенным литературным данным, известно 198 видов рода Talaromyces, которые в большинстве приурочены к почве и связанным с ней субстратам (подстилке, растениям, древесине, семенам, фруктам, корням) — 141 вид, или 71% от общего количества видов. Дифференциация и идентификация видов рода Talaromyces Классификация микроскопических грибов всегда вызывала трудности у исследователей. Основные причины — дефицит легко наблюдаемых стабильных морфологических признаков, отсутствие полового размножения у значительной части видов и связанные с этим технические трудности при изучении. Выходом из этой ситуации стало развитие молекулярной филогении и основанной на ней системе, что позволило свести к минимуму субъективность интерпретации полученных МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ том 58 2024