Лесоведение, 2024, № 1

Российская академия наук 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
 
№ 1    2024    Январь–Февраль 
Журнал основан в январе 1967 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0024-1148
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор Н.В. Лукина
Редакционная коллегия:
А.С. Алексеев, О.Ю. Баранов, С.А. Барталев, К.С. Бобкова, Е.А. Ваганов, С.Э. Вомперский,
А.П. Гераськина (ответственный секретарь), Д.Г. Замолодчиков (зам. главного редактора), И.Н. Курганова,
Н.И. Лямцев, А.А. Маслов, М.Д. Мерзленко, Б.М. Муканов, Г.Н. Огуреева, А.А. Онучин, А.В. Пугачевский,
В.В. Рубцов, М.К. Сапанов, В.Г. Суховольский, И.А. Уткина (зам. главного редактора),
Т.В. Черненькова (зам. главного редактора), С.И. Чумаченко, А.З. Швиденко, К.К. Шмулиус, Е.В. Шорохова
Зав. редакцией Р.Ю. Борзых
Адрес редакции: 117997, Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32, стр. 14,
Редакция журнала “Лесоведение”. Телефон: 8(499) 743-00-21
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Russian Academy of Sciences 
RUSSIAN JOURNAL OF FOREST SCIENCE
(Lesovedenie)
 
№ 1    2024    January–February 
Journal started from 1967. 
It comes out 6 times a year 
ISSN 0024-1148
Journal is published under the leadership 
of the Department of biological science RAS
Editor-in-Chief   N.V. Lukina
Editorial board:
A.S. Alekseev (St. Petersburg, Russia), O.Yu. Baranov (Gomel, Belarus), S.A. Bartalev (Moscow, Russia),
K.S. Bobkova (Syktyvkar, Russia), E. A. Vaganov (Krasnoyarsk, Russia), S.E. Vompersky (Moscow, Russia),
A.P. Geraskina (Editorial Responsible Secretary, Moscow, Russia), D.G. Zamolodchikov (Deputy Editor, Moscow, Russia),
I.N. Kurganova (Moscow, Russia), N.I. Liamtsev (Moscow, Russia), A.A. Maslov (Moscow, Russia),
M.D. Merzlenko (Moscow, Russia), B.M. Mukanov (Shchuchinsk, Kazakhstan), G.N. Ogureeva (Moscow, Russia),
A.A. Onuchin (Krasnoyarsk, Russia), A.V. Pugachevsky (Minsk, Belarus), V.V. Rubtsov (Moscow, Russia),
M.K. Sapanov (Moscow, Russia), V.G. Suhovol’sky (Krasnoyarsk, Russia), I.A. Utkina (Deputy Editor, Moscow, Russia),
T.V. Chernenkova (Deputy Editor, Moscow, Russia), S.I. Chumachenko (Moscow, Russia), A.Z. Shvidenko (Laxenburg, 
Austria), C.C. Schmullius (Jena, Germany), E.V. Shorohova (Helsinki, Finland: St. Petersburg, Russia)
Managing editor R.Yu. Borzyh
Address for correspondence: Profsouznaya ul. 84/32, bldg. 14,
Moscow 117997 Russia, Journal offi
  ce “Lesovedenie”, Russia. Tel.: +7 (499) 743-00-21;
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
©  
Российская академия наук, 2024
©  
Редколлегия журнала “Лесоведение”
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 1, 2024
Оригинальные статьи
Круговорот элементов минерального питания в коренном среднетаежном 
долгомошно-сфагновом ельнике Республики Коми
К. С. Бобкова, Н. В. Лиханова
3
Баланс биомассы древесных фракций коренных ельников тайги Европейской России
В. Г. Стороженко
16
Полувековая динамика коренных и производных древостоев в резервате “Вепсский лес”
А. А. Корепин, Е. А. Капица, А. А. Шорохов, Е. В. Шорохова
26
Диагностика роста и производительности деревьев в культурах ели 
европейской Смоленско-Московской возвышенности
М. Д. Мерзленко, В. А. Брынцев, А. А. Коженкова
38
Влияние ландшафтных условий на динамику зарастания лесом бывших 
сельскохозяйственных угодий Пермского края
А. П. Белоусова
43
Естественное возобновление клена остролистного в условиях лесостепи Приобья
Н. Н. Лихенко, Т. Н. Капко, А. П. Епанчинцева, И. Е. Лихенко
52
Сравнительная оценка древесных пород как биогеохимических индикаторов 
накопления тяжелых металлов в черноземах миграционно-сегрегационных питомников 
ботанического сада Южного федерального университета
В. А. Корбань, Н. В. Сальник, С. Н. Горбов, С. С. Тагивердиев, 
П. Н. Скрипников, О. С. Безуглова, Е. О. Гудзенко
60
Механическая устойчивость можжевельника виргинского в условиях степной зоны 
Восточно-Европейской равнины
В. О. Корниенко, В. Н. Калаев
70
Population structure and phenological patterns of Milicia excelsa in moist evergreen 
Afromontane forests of Southwestern Ethiopia
M. Nigatu
79
Обзорные работы
Обзор методологий реализации лесных климатических проектов
Т. А. Невзорова
86
Краткие сообщения
Встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков в порослевых дубовых древостоях 
Ульяновской области
Б. П. Чураков, Р. А. Чураков
101
Алфавитный указатель за 2023 г.
108

CONTENTS
No. 1, 2024
Original Articles
The Nutrient Cycle in Indigenous Polytric-Sphagnum Spruce Forests of Komi Republic
K. S. Bobkova, N. V. Likhanova
3
The Balance of the Woody Fraction of the Indigenous Spruce Forests’ Biomass 
in the European Russia’s Taiga
V. G. Storozhenko
16
Half-Century Dynamics of Structure and Productivity of Forest Stands in Primeval 
and First Time Clear Cut Middle Boreal Forests
A. A. Korepin, E. A. Kapitsa, A. A. Shorohov, E. V. Shorohova
26
Growth and Productivity of Trees in Forest Crops of Norway Spruce in Smolensk-Moscow Upland
M. D. Merzlenko V. A. Bryntsev, A. A. Kozhenkova
38
Landscape Features Affecting the Dynamics of Forest Growth on Agricultural Lands 
of the Perm Territory
A. P. Belousova
43
Natural Regrowth of the Norway Maple in the Ob Forest Steppes
N. N. Likhenko, T. N. Kapko, A. P. Yepanchintseva, I. E. Likhenko
52
Comparative Assessment of Tree Species as Ecosystem Indicator of Heavy Metals 
Accumulation in Calcic Chernozems on the SFU’s Botanical Garden
V. A. Korban’, N. V. Sal’nik, S. N. Gorbov, S. S. Tagiverdiev,
P. N. Skripnikov, O. S. Bezuglova, Ye. O. Gudzenko
60
Mechanical Stability of Virginian Juniper Trees in Steppe Zone of the Eastern-European Plain
V. O. Kornienko, V. N. Kalaev
70
Population Structure and Phenological Patterns of Milicia Excelsa in Moist Evergreen 
Afromontane Forests of Southwestern Ethiopia
M. Nigatu 
79
Overviews
Methodologies of the Forest Climatic Projects Realisation: a Review
T. A. Nevzorova
86
Short Communications
Occurrence of Inonotus Dryophilus and Phellinus Robustus in Coppice Oak Stands 
of Ulyanovsk Region
B. P. Churakov, R. A. Churakov
101
Alphabetical Index 2023
108

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2024, № 1,  с.  3–15
 
УДК 630*187:582.475(1–924.82)
КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ 
В  КОРЕННОМ СРЕДНЕТАЕЖНОМ ДОЛГОМОШНО-СФАГНОВОМ 
ЕЛЬНИКЕ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
© 2024 г.    К. С. Бобковаа, *, Н. В. Лихановаб
аИнститут биологии Коми НЦ УрО РАН, ул. Коммунистическая, д. 28, 
Сыктывкар, Республика Коми, 167000 Россия 
бБотанический сад СГУ им. П. Сорокина, Октябрьский проспект, д. 55, 
Сыктывкар, Республика Коми, 167001 Россия
*E-mail: bobkova@ib.komisc.ru
Поступила в редакцию 14.06.2023 г.
После доработки 24.08.2023 г.
Принята к публикации 10.10.2023 г.
Приводятся материалы, характеризующие локальный цикл химических элементов в системе почва–
фитоценоз среднетаежного спелого ельника долгомошно-сфагнового на болотно-подзолистых почвах. 
Показана структура органического и минерального вещества растений разных ярусов. Дано представление о миграции азота и зольных элементов в процессе формирования продукции фитомассы и возврата их растительными остатками опада. Основную роль в структурном составе годичной продукции 
и опада органического вещества в экосистеме старовозрастного ельника выполняет древостой. Установлено, что в фитомассе растений аккумулируется 1329.84 кг га–1 элементов минерального питания. 
Большей емкостью накопления характеризуются N, Ca, K. При формировании годичной продукции растения ельника выносят 136.18 кг га–1 элементов минерального питания. С годичным опадом 
на поверхность почвы поступает 107.00 кг га–1 азота и зольных элементов. В процессе деструкции 
растительных остатков опада за год высвобождается 37.0 кг га–1 минеральных элементов. Основным 
аккумулятором питательных элементов служит органогенный горизонт почвы, где концентрируется 
2421.79 кг га–1 химических элементов. С атмосферными осадками в почву в течение года поступает 
22.6 кг га–1 азота и зольных элементов. Показано, что вынос минеральных элементов за пределы корнеобитаемого слоя (0–40 см) с поверхностными водами составляет 71.78 кг га–1 в год.
Ключевые слова: Север России, средняя тайга, ельник, фитомасса, продукция, опад, азот, зольные элементы, круговорот веществ, атмосферные осадки, почвенные воды.
DOI: 10.31857/S0024114824010014, EDN: SMKAEQ
Обмен веществ между отдельными компонентаВ настоящее время оценка баланса элементов минерального питания в лесных экосистемах методом 
моделирования круговорота элементов позволяет 
ближе подойти к решению проблемы регулирования продуктивности лесов и улучшения из средообразующих функций (Chertov et al., 2001; Komarov 
et al., 2003; Комаров и др., 2007). Большинство исми в лесных экосистемах определяет их взаимосвязь 
и взаимообусловленность. Биологический круговорот элементов минерального питания между почвой 
и фитоценозом во многом характеризует функционирование экосистемы, определяя процессы почвообразования и формирования состава фитоценозов. 
Показатели, характеризующие бюджет азота и зольных элементов в системе почва–фитоценоз в биогеоценозах, успешно используются в лесном хозяйстве при разработке и проведении мероприятий, 
направленных на улучшение питательного режима 
почв с целью увеличения продуктивности лесных 
насаждений. Круговорот элементов питания в еловых сообществах таежной зоны давно исследуется 
(Ремезов и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Казимиров, Морозова, 1973; Забоева, 1975; Арчегова 
и др., 1975; Манаков, Никонов, 1981; Вакуров, Полякова, 1982; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996; Бобкова, 1999; Бобкова и др., 2020). 
следований проведено в ельниках на автоморфных 
подзолистых почвах. Отмечено, что в еловых экосистемах северотаежной зоны минеральный обмен между почвой и растительностью ограничен 
главным образом в системе фитоценоз – лесная 
подстилка. Видовой состав фитоценоза определяет параметры биологической миграции, поскольку 
различные виды растений накапливают неодинаковую массу и характеризуются специфическим химическим составом. Следует отметить, что большая 
часть лесопокрытой площади европейского Северо-Востока России занята еловыми лесами. Только на территории Республики Коми (РК) еловые 
3

Бобкова, Лиханова
Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum 
сообщества произрастают на площади 16.2 млн га, 
примерно половину которой занимают заболоченные типы сообществ. Исследования круговорота 
веществ в еловых экосистемах на болотно-подзолистых почвах единичные (Вакуров, Полякова, 1982; 
Лукина, Никонов, 1996; Руднева и др., 1996), и они 
проведены в условиях северной тайги. Цель данной 
работы состоит в оценке потоков азота и зольных 
элементов в системе почва–фитоценоз коренного 
среднетаежного ельника долгомошно-сфагнового 
на иллювиально-гумусово-железистом глееватом 
подзоле.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводили на территории Черpolytrichoso-sphagnosum) представлен разновозрастным и разновысотным, но без ясно выраженного 
второго яруса древостоем. Согласно С.А. Дыренкову (1984), он относительно разновозрастный, 
предклимаксовый. Класс бонитета у  насаждения — V, полнота — 0.7 (табл. 1). Древостой состоит из ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и березы повислой 
(B. pendula Roth). В подлеске встречаются единично 
кусты рябины (Sorbus aucuparia L.), ивы (Salix sp.), 
шиповника (Rosa acicularis Lindl.). Подрост 
(1.86 тыс. экз. га–1) удовлетворительного состояния 
образован в основном елью. Травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием около 40% составлен черникой (Vaccinium myrtillus L.), брусникой 
(V. vitis-idaea L.), морошкой (Rubus chamaemorus L.), 
хвощом (Equisetum sylvaticum L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.). Моховой покров почти 
сплошной, представлен в основном политрихумом 
обыкновенным (Polytrichum commune Hedw.) в сочетании со сфагновым (Sphagnum sp.) и редко зелеными мхами (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et 
Cmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.)
Ельник развивается на иллювиально-гумусовожелезистом глееватом подзоле. В почвенном профиле мощность подстилочно-торфяного горизонта 
О составляет 17 ± 2.25 см, под ним залегает подзолистый горизонт ЕLg — 11 ± 1.7 см, переходящий 
в субэлювиальный горизонт ВЕLg (14 ± 1.85 см) 
и текстурный ВТg (10 ± 1.32 см) (Полевой определитель…, 2008). Рассматриваемые почвы характеризуются кислой реакцией в  активной части 
профиля (рН = 3.78–4.42). Для почвы характерно 
повышенное содержание в верхних слоях оксидов 
железа и алюминия. В органогенном горизонте 
накапливаются биофильные элементы — окислы 
кальция, железа, фосфора, калия, марганца. Наблюдается вынос всех водорастворимых соединений по профилю почвы.
Для характеристики биогеохимической циркуляции минеральных элементов в годовом цикле 
лесных экосистем выделяют три основных потока 
веществ: биологический, атмосферный и геохимический. Биологическая миграция — биологическое 
поглощение химических элементов растениями из 
намского лесного стационара Института биологии 
Коми научного центра УрО РАН, который расположен в подзоне средней тайги (62 17'N, 50 20'E), 
в период 2000–2006 гг. Лесной стационар находится на Мезенско-Вычегодской равнине и является 
частью древнейшей Русской платформы. В основании ее лежат докембрийские кристаллические 
породы, перекрытые толщей малонарушенных 
осадочных пород. Водораздельные пространства 
сложены пермскими песчаниками, глинами, мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты 
четвертичными отложениями рисского (московского) оледенения, переработанными денудацией и водно-аккумулятивными процессами (Атлас 
Коми…, 1964). В рельефе преобладают волнистые 
и увалистые междуречья с максимальными абсолютными высотами до 230–250 м. Водораздельные 
пространства обычно имеют плоский или пологоволнистый рельеф. Территория представляет собой 
слабо дренированную аккумулятивную моренную 
равнину. Почвообразующими породами являются двучленные отложения — маломощные пески 
и супеси, подстилаемые моренными суглинками. 
В почвенном покрове слабо дренированных водоразделов, сложенных двучленными породами, 
господствуют сочетания торфяно-подзолисто-глеевых иллювиально-гумусовых почв с  торфянисто-подзолисто-глееватыми иллювиально-гумусовыми, которые на дренированных приречных 
склонах водоразделов сменяются типичными подзолистыми почвами (Атлас почв…, 2010).
Таблица 1. Лесоводственно-таксационная характеристика* древостоя ельника долгомошно-сфагнового
Число деревьев,
Средний 
Состав 
Древесная 
Возраст, 
экз. га–1
Запас древесины,
м3 га–1
Средняя 
диаметр,
древостоя
порода
лет
высота, м
см
растущих
сухих
растущих
сухих
Ель
70–180
1419
25
102
1.5
12
13
Сосна
110
54
–
15
–
15
19
7Е2Б1С
Береза
70–110
385
18
53
1.4
12
16
ВСЕГО
–
1858
43
170
2.9
–
*Данные 2000 г.
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024

	
КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
5
почвы и возврат с опадом, атмосферная — поступление химических элементов в биогеоценоз из атмосферы (осадки и пыль) за год, геохимическая — 
перемещение химических элементов по профилю 
почвы и  геохимических ландшафтов преимущественно с поверхностным внутрипочвенным стоком (Манаков, Никонов, 1981; Лукина, Никонов, 
1996). Нами определены биологическая, атмосферпринимали — 30%, черники, травяных растений 
и мхов — 100% прироста (Родин, Базилевич, 1965; 
Родин и др., 1968; Казимиров, Морозова, 1973). Навески древесины стволовой, коры стволовой, ветвей, хвои (листвы), корней и растений напочвенного покрова высушивали при температуре 105оС 
и данные переводили в абсолютно сухой вес. Сбор 
опада древесных растений осуществляли с помощью 20 опадоуловителей, которые размещались 
на расстоянии 4–5 м вдоль границ ППП. Размеры 
опадоуловителей — 0.5 × 0.5 м, высота над поверхностью почвы — 15 см. Массу подстилки определяли с помощью металлического шаблона площадью 
98 см2 в 35-кратной повторности. Данные переводили в абсолютно сухую массу. Вынос растениями элементов минерального питания из почвы 
за год оценивали по накоплению их в продукции. 
Для оценки скорости трансформации и минерализации опада использовали методику (Heath et al., 
1964). Пробы разных фракций опада в 3–5 кратной 
повторности закладывали в нейлоновые мешочки 
размером 20 × 25 см (размер ячеек 1 × 1 мм) на 
поверхность лесной подстилки и  по истечении 
ная и некоторые аспекты геохимической миграции. 
Для оценки биологической миграции определялись 
следующие показатели: запас, годичная продукция 
фитомассы и  масса растительных остатков опада. Регрессионные уравнения зависимости массы 
отдельных компонентов фитомассы деревьев ели, 
сосны и березы от диаметра ствола в ельнике долгомошно-сфагновом, полученные в результате анализа модельных деревьев, приведены нами ранее 
(Бобкова, 2007; Бобкова, Лиханова, 2012). Связь фитомассы хвои (листьев) и ветвей довольно хорошо 
описывается уравнениями прямой (у = а + bх) зависимости. При сопоставлении массы ствола, коры, 
ветвей и корней с диаметром дерева используются 
уравнения степенной (у = ахb) формы, где у — масса той или иной фракции, х — диаметр ствола. При 
выборе уравнений учитывали величины абсолютной и относительной погрешности. Коррелятивное 
отношение для сосны составляет 0.903–0.956, для 
ели — 0.716–0.990, для березы — 0.877–0.958.
Постоянная пробная площадь (ППП) в  ель12 месяцев определяли убыль их массы. Скорость 
оборота веществ определяли как соотношение запаса химических элементов в подстилке к их накоплению в приросте. Скорость круговорота для 
всего фитоценоза оценивали как простое среднее 
арифметическое значение скорости оборота элементов. Интенсивность разложения оценивали как 
отношение массы подстилки к массе опада (П/О) 
(Родин, Базилевич, 1965; Лукина, Никонов, 1996). 
Коэффициент разложения — Кр определяли как 
отношение запаса элемента в подстилке к его содержанию в годичном опаде, умноженному на опадо-подстилочный коэффициент (Андреев, Пугачев, 
1983). Продукцию стволовой древесины оценивали 
нике долгомошно-сфагновом была заложена размером 0.24 га, на ней проведен сплошной перечет деревьев. Анализ таксационных материалов 
выполнен по Лесотаксационному справочнику 
(1986). Определяли массу и  продукцию органического вещества древесных растений по методу модельных деревьев (Уткин, 1975; Усольцев, 
2007). В ельнике проанализированы деревья ели 

(7 шт.), березы (3 шт.), сосны (3 шт.) и подроста 

(5 шт.). Массу корней древесных, травянистых растений и кустарничков определяли методом крупных (50 × 50 см) (10 шт.) и мелких (с помощью бура 
диаметром 10 см) (35 шт.) монолитов (Орлов, 1967). 
Прирост их оценен по Методам изучения … (1978): 

Пкр = (n∙K)
C
, где Пкр — прирост корней (единицы массы); n — прирост стволов и ветвей (единицы массы); К — доля корней от суммарной массы 
ствола, ветвей и корней, %; С — доля ствола и ветвей от суммарной массы ствола, ветвей и корней,%.
Надземную массу растений напочвенного попо среднему объемному приросту у модельных деревьев. Ширину годичного прироста определяли 
по спилам древесины с каждой секции ствола на 
полуавтоматической программно-измерительной 
установке LINTAB5. Измерение годичных колец 
проведено вручную путем перемещения стола с исследуемым образцом с помощью рукоятки и соотнесения торцевых контуров годичных колец и визирных линий окуляра. Запись ширины годичного 
кольца осуществляется нажатием клавиши на ЭВМ. 
Прибор используется с программой Tsap-Win Basic, 
которая позволяет рассматривать на экране кривые 
изменения показателей прироста у большого числа 
деревьев, сдвигать кривые на различное число лет, 
вставлять и удалять кольца.
Дождевые осадки собирали с июня по октябрь 
крова оценивали методом укосов на уровне почвы 
буром диаметром 10 см в 40-кратной повторности. 
Продукцию растений этого яруса определяли, отделяя побеги текущего года у 80–100 растений. По 
полученным соотношениям рассчитывали общий 
прирост массы растений. Прирост и опад корней 
травяно-кустарничкового яруса был принят равным ¼ от их массы (Dahlman, Kuceera, 1965; Бобкова, 1987). Ежегодно отмирающую массу брусники 
в течение трех лет. Для сбора дождевых осадков 
применяли осадкоприемники с диаметром приемной поверхности 20 см в 14-кратной поверхности, которые размещались на расстоянии 5 м друг 
от друга под кронами елей и в межкроновых пространствах (“окнах”). Воды, свободно стекающие 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024

Бобкова, Лиханова
100
80
1
24,4
53,4
2
60
40
75,6
46,6
20
Масса растений, %
0
Древесные растения
Растения напочвенного
покрова
Рис. Надземная (1) и подземная (2) масса растений 
в ельнике долгомошно-сфагновом.
по почвенному профилю под влиянием гравитации, собирали в лизиметры с площадью приемной 
поверхности 40 × 40 см, расположенные под каждым из горизонтов: О, ЕLg, ВELg — в 4-кратной 
повторности. Дождевые осадки и лизиметрические 
воды собирали в течение сезона (июнь–октябрь). 
Снег отбирали с декабря по март в течение трех 
лет. Для сбора использовались снегоприемники 
(S = 1017.4 см2), которые были установлены в 3–4-х 
повторностях под кронами елей, берез и в “окнах”. 
Величину годового поступления элементов определяли суммированием их поступления как жидкими, 
так и твердыми осадками.
Содержание N в растительных образцах изучаосновании этого вычислялось общее годичное потребление минеральных веществ фитоценоза в целом. Аналогично поступали и при расчетах годичного возврата элементов минерального питания с опадом. Данные в работе представлены в виде средней 
арифметической величины со стандартным отклонением (M ± SD).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Запасы фитомассы. Фитомасса древесных расли методом газовой хроматографии на автоматическом анализаторе азота ФТФ-1500 фирмы Карло Эрба (Италия). Концентрации Ca, Si, Mg, Mn 
определены с использованием метода зольного анализа и атомно-абсорбционного спектрофотометра 
Hitachi 18–60 МГА-915 (Япония), концентрации K, 
Na, P, Fe и Al — методом плазменной фотометрии 
на спектрофотометре SP-90А (Великобритания). 
Для количественного анализа вод применялись следующие методы: рН — потенциометрия электродами низкой ионной силы; сульфаты — турбидиметрия на КФК-3 (Россия); фосфаты, нитраты, ионы 
аммония — фотометрия на КФК-3; хлориды — колориметрическая титриметрия; Ca, Mg, K, Na, Fe, 
Al, Mn — атомно-эмиссионная спектрометрия с интений, определенная по регрессионным уравнениям и  материалам таксации, древостоя старовозрастного ельника долгомошно-сфагнового 
представлена в табл. 2. Так, древесные растения 
в растущих органах формируют фитомассу 156 ± 
8.62  т га–1. Распределение органического вещества древесного яруса по компонентам следующее: стволовая древесина — 52.4%, ветви — 8.5%, 
стволовая кора — 7.4%, листья (хвоя) — 7.3%, корни — 24.4%. Масса надземных органов древесных 
растений в три раза превышает массу корней (рис.).
В сухостойных деревьях сосредоточено 3 ± 0.25 т га–1 
фитомассы.
Масса растений напочвенного покрова в исследуемом сообществе составляет 3 ± 0.25 т га–1. В ее 
структуре приоритетную роль выполняют растения травяно-кустарничкового яруса, которые по 
дуктивно-связанной плазмой. Анализы выполнены 
в экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Расчет содержания химических элементов в составе растительного органического вещества производился путем умножения 
массы структурных единиц растений на содержание 
в них того или иного элемента. Учет годичного потребления зольных элементов и азота выполняли 
путем умножения массы структурных компонентов 
прироста и величин максимального содержания 
в них отдельных химических элементов (Родин, Базилевич, 1965; Гришина, 1974). Полученные данные 
суммировались по компонентным элементам. На 
Таблица 2. Запасы, продукция и  опад растительного органического вещества растений* в  ельнике 
долгомошно-сфагновом
Компоненты
Фитомасса, т га–1
Продукция, т га–1год–1
Опад, т га–1год–1***
Биомасса
159.45 ± 8.71
6.00 ± 0.53
4.19 ± 0.39
древесные растения
156.3 ± 8.62
4.83 ± 0.43
3.04 ± 0.28
подлесок
0.03 ± 0.001
0.01 ± 0.001
0.01 ± 0.001
напочвенный покров
3.12 ± 0.25
1.16 ± 0.16
1.14 ± 0.14
Фитодетрит
КДО**
4.01 ± 0.35
–
–
лесная подстилка
75.1 ± 6.84
–
–
* Включены все компоненты ОВ фитоценоза.
** Сухостой, сухие ветви.
*** Среднее за 4 года.
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024

	
КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
7
Всего
покрова
Растения 
напочвенного 
формированию резервуара органического вещества во многом превосходят растения мохового 
покрова. Распределение массы растений данного яруса по компонентам следующее: корни трав 
и кустарничков — 53.4%, мхи — 36.6%, кустарнички — 5.6%, полукустарнички — 0.9%, лишайники — 0.7%, надземные органы трав — 2.8%. 
В целом массы подземных и надземных органов 
данного яруса примерно одинаковы (рис.). По 
исследованиям И. Г. Грозовской с соавторами 
(2015), в условиях Костромской области в ельнике черничном масса растений напочвенного 
покрова составляет 5.2 т га–1 и подземная масса 
немного выше, чем надземная.
Таким образом, в коренном ельнике долгорастения
Всего
Древесные 
мошно-сфагновом на глееватом подзоле фитомасса составляет 163 ± 9.44 т га–1 (табл. 2). Основную часть фитомассы формируют растения 
древостоя. Большая часть органического вещества фитомассы приходится на надземные органы растений. В крупных древесных остатках 
(КДО) — сухостое и сухих ветвях растущих деревьев — аккумулировано 4 ± 0.35 т га–1 фитомассы. В исследуемом ельнике валеж не учитывался.
Продукция фитомассы. В  старовозрастпокрова
Растения 
напочвенного 
ном долгомошно-сфагновом ельнике годичная продукция древесных растений составляет 
4.84 ± 0.43 т га–1 (табл. 2). Основную роль в ее 
растения
Всего
Древесные 
покрова
Растения 
напочвенного 
Фитомасса, кг га–1
Продукция, кг га–1 год
Опад, кг га–1 год
накоплении выполняют ель (51.5%) и  береза 
(41.5%). На долю сосны приходится 7.0%, на 
долю подлесочных древесных растений — 0.2% 
от общего прироста фитомассы древесных растений. Распределение продукции по компонентам 
следующее: стволовая древесина — 16.2%, ветви  — 11.0%, стволовая кора  — 2.0%, листья 
(хвоя) — 44.7%, корни — 26.1%. Большую часть 
продукции растений напочвенного покрова 
в фитоценозе формируют мхи, травы, корни кустарничков и трав. В целом годичный прирост 
органического вещества исследуемого фитоценоза равен 6 ± 1.12 т га–1, и формирует его в основном древостой (77%), что вписывается в пределы показателей, приведенных для среднетаежных ельников. Показано, что текущий прирост 
фитомассы в спелых среднетаежных ельниках 
составляет от 3.5 до 9.0  т га–1 (Паршевников, 
1962; Казимиров, Морозова, 1973; Арчегова и др., 
1975; Бобкова и др., 2020). На долю продукции 
растений напочвенного покрова приходится 
23.0%, что значительно больше, чем в ельниках 
на подзолистых почвах.
Масса растительного опада. Лесной опад яврастения
Сухостой
Древесные 
P
56.71 ± 3.1
0.85 ± 0.08
2.99 ± 0.2
60.55 ± 7.1
5.22 ± 0.4
1.39 ± 0.1
6.61 ± 0.4
3.09 ± 0.3
1.16 ± 0.07
4.25 ± 0.3
K
175.80 ± 9.8
2.73 ± 0.3
9.84 ± 0.7
188.37 ± 10.5
19.34 ± 1.6
5.59 ± 0.3
24.93 ± 1.5
6.86 ± 0.7
4.64 ± 0.4
11.50 ± 0.6
N
479.43 ± 25.0
8.63 ± 0.8
27.56 ± 1.8
515.62 ± 40.5
47.37 ± 3.1
11.46 ± 0.7
58.83 ± 3.2
28.72 ± 2.3
9.03 ± 0.6
37.75 ± 2.15
Si
64.83 ± 3.6
1.00 ± 0.1
10.66 ± 0.9
76.49 ± 8.4
4.23 ± 0.2
7.28 ± 0.4
11.51 ± 0.5
8.98 ± 1.4
6.17 ± 0.6
15.15 ± 1.5
Al
22.32 ± 2.6
0.46 ± 0.02
5.52 ± 0.6
28.30 ± 2.8
1.28 ± 0.1
1.69 ± 0.1
2.97 ± 0.2
0.95 ± 0.1
0.89 ± 0.04
1.84 ± 0.1
Fe
18.53 ± 2.2
0.47 ± 0.02
3.62 ± 0.3
22.62 ± 2.7
0.62 ± 0.04
1.01 ± 0.1
1.63 ± 0.1
0.29 ± 0.02
1.31 ± 0.1
1.60 ± 0.1
Ca
328.28 ± 26.2
5.64 ± 0.5
6.61 ± 0.5
340.53 ± 16.3
17.67 ± 1.3
2.28 ± 0.2
19.95 ± 1.1
23.65 ± 1.9
2.44 ± 0.2
26.09 ± 2.6
Na
4.07 ± 0.3
0.06 ± 0.01
0.31 ± 0.05
4.44 ± 0.3
0.21 ± 0.02
0.18 ± 0.01
0.39 ± 0.02
0.19 ± 0.05
0.18 ± 0.02
0.37 ± 0.01
с N
1237.84 ± 40.5
21.27 ± 2.5
70.73 ± 4.6
1329.84 ± 46.8
104.08 ± 14.1
32.10 ± 1.4
136.18 ± 13.9
79.86 ± 16.6
27.14 ± 0.09
107.00 ± 17.4
Mg
56.92 ± 4.2
0.89 ± 0.08
2.15 ± 0.1
59.96 ± 6.8
5.77 ± 0.5
0.75 ± 0.03
6.52 ± 0.4
4.43 ± 0.4
0.86 ± 0.05
5.29 ± 0.4
Mn
30.95 ± 2.4
0.54 ± 0.03
1.47 ± 0.1
32.96 ± 2.9
2.37 ± 0.2
0.47 ± 0.02
2.84 ± 0.2
2.70 ± 0.2
0.46 ± 0.02
3.16 ± 0.2
без N
758.41 ± 31.8
12.64 ± 1.4
43.17 ± 2.87
814.22 ± 37.3
56.71 ± 5.1
20.64 ± 1.2
77.35 ± 5.2
51.14 ± 11.4
18.11 ± 0.8
69.25 ± 12.1
ХимиСумма 
Сумма 
ческий 
элемент
Таблица 3. Содержание химических элементов в растительных компонентах* ельника долгомошно-сфагнового
*Включены все фракции фитомассы ценоза.
ляется важнейшим звеном в биологическом круговороте между фитоценозом и почвой (Родин, 
Базилевич, 1965; Лукина, Никонов, 1996; Ведрова, 1997; и др.). Показано, что при разложении растительных остатков опада и подстилки 
пополняются запасы элементов минерального 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024

Бобкова, Лиханова
ельника на глееватом подзоле содержание N составляет 516 ± 40.5 кг га–1, а зольных элементов — 
814 ± 37.3 кг га–1 (табл. 3).
Вынос элементов питания. Показатель, характеризующий количество элементов минерального питания в продукции фитомассы в насаждениях, 
определяет интенсивность биологического круговорота (Гришина, 1974). Для формирования годичной массы органического вещества старовозрастный 
долгомошно-сфагновый ельник выносит из почвы 
питания в почве, изъятые растениями в процессе питания, происходит новообразование гумуса, 
определяющего плодородие почвы. В фитоценозе долгомошно-сфагнового ельника масса опада 
древесных растений (в среднем за четыре года наблюдений) составляет 3.05 ± 0.28 т га–1, из них листовой опад занимает 64.8%, корни — 14.8%, ветви — 8.2% и другие компоненты (древесина, кора, 
шишки) — 12.2%. В ценозе в составе наземного 
опада значительно участие растений напочвенного 
покрова с массой 1.14 ± 0.14 т га–1.
136 ± 13.9 кг га–1 N и зольных элементов. Большая 
Аккумуляция минеральных элементов в  фиих часть (76.4%) используется древесными растениями. Растения напочвенного покрова ежегодно 
на формирование продукции извлекают из почвы 
томассе — это суммарный результат многолетних 
и многочисленных их циклов, который оценивается количеством находящегося в составе растений 
органического вещества (Гришина, 1974; Базилевич, Титлянова, 2008). Элементный состав отдельных компонентов фитоценоза приведен в работе 
Бобковой, Лихановой (2012). В исследуемом еловом 
насаждении в живой фитомассе аккумулировано 
32 ± 1.4 кг га–1 элементов минерального питания, что 
составляет 23.6% от общего их количества, используемого на питание. Среди элементов более интенсивно в биологический круговорот веществ вовлекаются N, K, Ca, Si, P и Mg (табл. 3). Так, количество минеральных элементов, выносимых из почвы 
на формирование годичной продукции, в ельниках 
разных типов в условиях подзоны северной тайги 
составляет 70–180 кг га–1 (Руднева и др., 1966; Забоева, 1975; Лукина, Никонов, 1996; Бобкова, 1999; 
и др.), а в среднетаежных ельниках на подзолистых 
почвах — 144–186 кг га–1 элементов минерального 
питания (Паршевников, 1962; Казимиров, Морозова, 
1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова и др., 2020; и др.).
Минеральные элементы в  лесной подстилке. Подстилочно-торфянистый горизонт в  ельнике долгомошно-сфагновом мощностью 
17  ± 1.8  см с  запасом органического вещества 
75 ± 6.84 т га–1 аккумулирует 2422 ± 72.3 кг га–1 N 
и зольных элементов, что в 1.8 раза больше, чем 
в живом растительном веществе ценоза (табл. 4). 
Распределение минеральных элементов в  лесной подстилке азотно-кальциево-кремниевое: 
N > Ca > Si > Fe > Al > K > Mn > Mg > P > Na. Согласно исследованиям И. Б. Арчеговой (1975), 
К.С. Бобковой с соавторами (2020), в подстилке 
среднетаежных ельников зеленомошной группы 
типов на автоморфных подзолистых почвах концентрируется от 1044 до 1415 кг га–1 азота и зольных элементов, что в 1.4–2.3 раза меньше, чем 
в исследуемом ельнике долгомошно-сфагновом 
на болотно-подзолистых почвах. Характерно для 
исследуемого ельника то, что в подстилке аккумулировано в 18 раз больше элементов питания, чем 
выносится на формирование продукции фитомассы. Ранее К.С. Бобковой (1987) выявлено, что 
1330 ± 46.8 кг га–1 N и зольных элементов (табл. 3), 
что в 1.3–1.5 раз меньше, чем в среднетаежных еловых фитоценозах на автоморфных почвах. Следует отметить, что спелые ельники на подзолистых 
почвах характеризуются большей продуктивностью, и, как следствие, более высоким накоплением N и зольных элементов в фитомассе, чем заболоченные ельники на торфянисто-подзолистых 
почвах. Ряд накопления минеральных элементов, 
заключенных в  фитомассе ценоза, следующий: 
N > Ca > K > Si > Mg > P > Mn > Al > Fe > Na. Из 
зольных элементов относительно большей емкостью накопления (45.5%) обладают Ca, K и Si. Основные запасы элементов минерального питания 
сосредоточены в растущих органах древесных растений — 1238 ± 40.5 кг га–1. Сухие органы древесных растений содержат 21 ± 2.5 кг га–1 элементов 
минерального питания, которые концентрируются в основном в сухостое ели и роль которых 
значительна в биогеохимических процессах спелых лесных сообществ (Filipiak, 2018). Растения 
напочвенного покрова в  фитомассе содержат 
71 ± 4.6 кг га–1 N и зольных элементов. В их накоплении растениями нижних ярусов фитоценоза 
ведущая роль принадлежит травяным растениям 
(20 ± 2.3 кг га–1), подземным органам кустарничков и трав (15 ± 1.7 кг га–1). Надземные органы кустарничков и трав содержат 39.1% от общей массы 
питательных элементов растений напочвенного 
покрова. В целом в растительном сообществе коренного среднетаежного долгомошно-сфагнового 
Таблица 4. Вынос минеральных элементов с лизиметрическими водами на иллювиально-гумусово-железистом 
глееватом подзоле ельника долгомошно-сфагнового, кг га–1 в год
Горизонт
N
Si
Ca
Mg
P
K
Na
Mn
Fe
Al
О
3.03 ± 0.7
57.33 ± 13.6 21.91 ± 4.8
4.40 ± 1.2
3.11 ± 1.1
3.10 ± 0.7
2.39 ± 0.6
0.07 ± 0.02 1.62 ± 0.4
1.71 ± 0.5
ЕLg
2.98 ± 0.6
41.01 ± 9.8
21.08 ± 3.8
4.59 ± 0.7
3.14 ± 0.9
2.90 ± 0.6
3.10 ± 0.8
0.08 ± 0.01 1.01 ± 0.2
1.01 ± 0.2
ВELg
3.14 ± 0.5
36.11 ± 9.1
18.03 ± 3.6
3.91 ± 0.9
3.98 ± 1.3
1.24 ± 0.3
4.31 ± 0.8
0.02 ± 0.01 0.19 ± 0.04 0.15 ± 0.04
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024

	
КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
9
в полугидроморфных почвах ельников корни древесных растений сосредоточены в слое 0–40 см. 
Почти вся масса физиологически активных корней 
располагается в органогенном горизонте. Корни 
кустарничков и трав более чем на 74% концентрируются также в этом горизонте.
Водная миграция химических элементов. Как 
разложения лесного опада микроорганизмами, 
а также гумидный режим региона способствуют усилению миграционной способности элементов благодаря разрушению первичных минералов и перемещению их в виде органоминеральных соединений 
по профилю почвы. В почвенной толще процессы 
выноса часто выражаются накоплением подвижных 
форм элементов в субэлювиальном горизонте. Конечным итогом процессов преобразования почвы 
ельников в условиях севера является вынос химических элементов из почвы в результате геохимической миграции, хотя размеры выноса невелики 
(18–21 кг га–1 в год). Лизиметрические воды исследуемого ельника долгомошно-сфагнового на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле 
характеризуются относительно высоким выносом 
минеральных элементов (табл. 4). На первом месте 
по выносу из подстилки и миграции в верхних горизонтах почвы в ельнике стоит Si, далее Ca, Mg, P, 
K и Na. С глубиной значительно снижается концентрация Si и K. В исследуемом ельнике из подстилки максимально поступают и мигрируют по почвенному профилю в составе органоминеральных 
комплексов типоморфные элементы, такие как Fe 
и Al. Следует отметить, что геохимическая подвижность Al и Fe очень мала, что объясняет их накопление в мертвых растительных остатках и способность 
осаждаться в верхних минеральных горизонтах.
известно (Федоров, 1977; Матвеев, Матвеева, 2014), 
основным источником почвенной влаги являются 
атмосферные осадки, количество и распределение 
которых связано с климатическими условиями региона, метеорологическими условиями отдельных 
лет, а также составом и возрастом древостоя. Им 
отводится роль постоянного “резервного фонда” 
биологического круговорота веществ, компенсатора, благодаря которому происходит постоянное 
пополнение биогеоценоза элементами минерального питания. Следует учитывать, что высокая 
влажность почвы способствует вымыванию из 
нее подвижных форм всех элементов (Одум, 1975). 
Химический состав атмосферных осадков характеризуется пространственной и сезонной вариабельностью (Казимиров, Морозова, 1973; Лукина, 
Никонов, 1996; Lindroos et al., 2000). В лесных сообществах древесный ярус оказывает существенное 
влияние на количество и качество осадков, поступающих на поверхность почвы (Морозова, Куликова, 1974; Ушакова, 1997; Карпачевский и  др., 
Это свидетельствует об интенсивном биологи1998). Отмечено выщелачивание элементов осадческом поглощении элементов растениями и микроорганизмами. Ежегодно за пределы корнеобитаемого слоя поступает определенное количество 
элементов в результате процессов водной миграции. По нашим оценкам, за пределы горизонта 
BLg поступает 72 ± 5.1 кг га–1 минеральных элементов в год без учета элементов, содержащихся 
в почве в малоподвижной форме. Миграционные 
потоки элементов с  лизиметрическими водами 
в более глубокие слои почвы исследуемого ельника нами не изучены.
Скорость круговорота веществ определяется временем, в течение которого химический элемент поглощается организмом, проходит все этапы трансформации и возвращается в среду обитания. Этот 
показатель характеризуется отношением запаса химических элементов в лесной подстилке к содержанию их в приросте фитомассы (Родин, Базилевич, 
1965; Базилевич, Титлянова, 2008). В ельнике долгоками, проникающими через кроны древесных пород. В работах Е.А. Робакидзе с соавторами (2013, 
2015) отмечено, что минерализация атмосферных 
осадков, прошедших через кроны среднетаежных ельников, стабильно низкая. Выявлено, что 
по содержанию ионов водорода дождевые осадки, 
прошедшие через кроны древостоя ельника долгомошно-сфагнового, относятся к слабокислым 
(при средней величине рН = 5.4) гидрокарбонатно-кальциево-калиевым. С атмосферными осадками на поверхность почвы в ельнике долгомошно-сфагновом поступает 23 ± 1.6 кг га–1 в год N 
и зольных элементов. Поступление минеральных 
элементов с кроновыми водами характеризуется 
калиево-кальциево-магниево-азотным типом химизма. Атмосферные осадки в старовозрастном 
ельнике играют определенную роль в пополнении 
запаса элементами минерального питания в почве. 
Так, с кроновыми водами в исследуемый ельник 
поступает 40% от потребляемого фитоценозом на 
построение продукции K, 15% — Mg, 26% — Ca.
Потоки химических элементов с почвенными вомошно-сфагновом рассматриваемый показатель равен 17.8 лет. Для еловых насаждений на подзолистых 
почвах более южных регионов лесной зоны скорость 
круговорота составляет от 1 года до 7 лет (Андрианова, 2001), а для среднетаежного ельника на подзолистых почвах — 7.3 года (Бобкова и др., 2020), на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах — 9–10 лет 
(Бобкова, 1999). В среднетаежном ельнике долгомошно-сфагновом наибольшей скоростью оборота (лет) отличаются основные органогены: K (4.5), 
дами. Н.В. Лукиной, В.В. Никоновым (1996) установлено, что биогеохимическая роль ельников на 
Крайнем Севере имеет двойной характер. Низкая 
зольность фракций как ели, так и растений напочвенного покрова, агрессивные ненасыщенные органические кислоты преимущественно фульвокислотной природы, которые образуются в процессе 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 1	
2024