Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2024, № 4

Известия
Российской академии наук 
СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 4     2024        Июль–Август
Основан в 1936 г.
Выходит 6 раз в год 
 ISSN 1026-3470
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
академик РАН В.В. Рожнов
Редакционная коллегия
А.В. Васильев, Ч. Жибин (Zhibin Zhang, Китай), 
Н.В. Загоскина, А. Ищенко (Ishchenko Alexander, France),
И.Ю. Коропачинский, В.Н. Кудеяров,
А.М. Кудрявцев, Н.В. Лукина, Е.И. Наумова, Н.Н. Немова,
 С.В. Рожнов, И.А. Тарчевский,
К. Турлейский (Turleiski Krzysztof, Польша),
М.В. Холодова (зам. главного редактора), С.В. Шестаков,
Н.А. Щипанов, В.Т. Ярмишко,
Р.В. Ященко (Jashenko Roman, Казахстан)
Зав. редакцией Г.Н. Стадничук
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский просп., 33,
тел. +7 495 958-12-60
E-mail: serbiol@mail.ru
 
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Известия РАН. 
    Серия биологическая”
    (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 4, 2024
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
Применение согласованных коэффициентов эллиптического преобразования Фурье  
для сравнения форм биологических структур  
(на примере прикрепительных органов моногеней)
А. М. Лях	
429
БИОХИМИЯ
Оценка фармакологической эффективности липидного экстракта  
из туники морского гидробионта Halocynthia aurantium (Pallas, 1774)
Н. Ф. Кушнерова, С. Е. Фоменко, В. Г. Спрыгин, Т. В. Момот,  
Е. С. Другова, Л. Н. Лесникова, В. Ю. Мерзляков	
441
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Об использовании изотопных различий углерода фракций биомассы  
в растениях для изучения транспортных потоков и донорно-акцепторных отношений  
при разных световых режимах
А. А. Ивлев, В. А. Литвинский, Н. М. Пржевальский, Д. А. Товстыко,  
А. С. Шмаков, М. П. Ломакин, Н. Н. Слепцов, И. Г. Тараканов	
451
ЗООЛОГИЯ
Морфология кожи пяти видов скальных ящериц родa Darevskia  
(Lacertidae, squamata)
О. Ф. Чернова, Э. А. Галоян, Ю. Ф. Ивлев	
460
Тесты на покорность, смелость и любознательность  
у желтого суслика Spermophilus fulvus Licht. (Sciuridae) в природе
Н. А. Васильева, М. О. Маркина, Н. С. Васильев	
477
Генетические последствия резкого снижения численности сайгака (Saiga tatarica tatarica)  
в популяции Северо-Западного Прикаспия: сравнение современных  
и музейных образцов по мтДНК и микросателлитным локусам
Н. В. Кашинина, А. А. Лущекина, П. А. Сорокин, М. В. Холодова	
488
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Кинетика пищевых волокон у дневной песчанки:  
значение изолирующих структур пищеварительного тракта и качества корма
Е. И. Наумова, Г. К. Жарова, Т. Ю. Чистова	
501
ЭКОЛОГИЯ
Системно-экологическая оценка сезонной активности дегидрогеназы  
осушенных лесных почв междуречья Оби и Томи
Т. Т. Ефремова, С. П. Ефремов, А. Ф. Аврова	
512

Динамика содержания фенольных соединений  
и запасных углеводов в семенах инвазионного вида Acer negundo  
и аборигенного вида Acer tataricum в связи с их конкурентоспособностью в биоценозах
М. В. Семенова, В. В. Кондратьева, А. Г. Куклина, Л. С. Олехнович, Т. В. Воронкова	
524
Роль корневых систем Pinus sylvestris L.  
при формировании вторичных сосновых лесов на вырубках на Кольском Севере
В. Т. Ярмишко	
531
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Экспрессия генов пируваткиназы, малат- и октопиндегидрогеназы  
в жабрах средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819)  
в условиях гипоксии и реоксигенации
А. О. Лантушенко, А. С. Кохан, А. А. Солдатов, И. В. Дегтяр, А. Ю. Андреева	
541
 

CONTENTS
No. 4, 2024
THEORETICAL AND EVOLUTIONARY BIOLOGY
Application of harmonized elliptic Fourier transform coefficients for comparing  
the shapes of biological structures (on the example of the attachment organs of monogenea)
A. M. Lyakh	
429
BIOCHEMISTRY
Evaluation of the pharmacological efficiency of the lipid extract from the tunic  
of the marine hydrobiont Halocynthia aurantium (Pallas, 1774)
N. F. Kushnerova, S. E. Fomenko, V. G. Sprygin, T. V. Momot,  
E. S. Drugova, L. N. Lesnikova, V. Y. Merzlyakov	
441
PLANT PHYSIOLOGY
On the use of isotopic differences of carbon fractions of biomass  
in plants to study transport flows and source - sink relations under different light conditions
A. A. Ivlev, V. A. Litvinsky, N. M. Przewalsky, D. A. Tovstyko,  
A. S. Shmakov, M. P. Lomakin, N. N. Sleptsov, I. G. Tarakanov	
451
ZOOLOGY
Skin morphology of five species of rock lizards of the genus Darevskia (Lacertidae, Squamata)
O. F. Chernova, E. A. Galoyan, Yu. F. Ivlev	
460
Measuring Docility, Boldness, and Exploration  
in the Free-Living Yellow Ground Squirrel Spermophilus fulvus Licht. (Sciuridae) 
N. A. Vasilyeva, M. O. Markina, N. S. Vasiliev	
477
Genetic consequences of the dramatic decline  
in the north-west pre-caspian saiga (Saiga tatarica tatarica) population:  
a comparison of modern and museum samples on mtDNA and microsatellite loci 
N. V. Kashinina, A. A.Lushchekina, P. A. Sorokin, M. V. Kholodova	
488
PHYSIOLOGY OF ANIMALS AND HUMAN
Kinetics of dietary fibers in a fat sand rat: importance  
of the digestive tract isolating structures and food quality 
E. I. Naumova, G. K. Zharova, T. Yu. Chistova	
501
ECOLOGY
Systematic-ecological estimation of seasonal activity of dehydrogenase  
in drained swamp soils of interstream of Ob and Tom
T. T. Efremova, S. P. Efremov, A. F. Avrova	
512

Phenolic compounds and spare carbohydrates content dynamics  
in seeds of the invasive species Acer negundo and the native species Acer tataricum  
in connection with their competitiveness in biocenoses 
M. V. Semenova, V. V. Kondrat’eva, A. G. Kuklina, L. S. Olekhnovich, T. V. Voronkova	
524
The role of root systems of Pinus sylvestris L. during the formation  
of secondary pine forests in deforestation in the Kola North 
V. T. Yarmishko	
531
SHORT COMMUNICATIONS
Expression of pyruvate kinase, malate and octopine dehydrogenase genes  
in the gills of the Mediterranean mussel Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819)  
under conditions of hypoxia and reoxygenation 
A. O. Lantushenko, A. S. Kohan, A. A. Soldatov, I. V. Degtyar, A. Yu. Andreeva	
541
 

ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ,  2024, № 4,  С.  429–440
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 573.018: 517.982.43
ПРИМЕНЕНИЕ СОГЛАСОВАННЫХ КОЭФФИЦИЕНТОВ  
ЭЛЛИПТИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ФУРЬЕ  
ДЛЯ СРАВНЕНИЯ ФОРМ БИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР  
(НА ПРИМЕРЕ ПРИКРЕПИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ МОНОГЕНЕЙ)
© 2024 г.  А. М. Лях
ФГБУН ФИЦ “Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН”,  
пр-т Нахимова, 2, Севастополь, 299011 Россия
E-mail: me@antonlyakh.ru
Поступила в редакцию 23.08.2023 г.
После доработки 18.02.2024 г.
Принята к публикации 19.02.2024 г.
Эллиптическое преобразование Фурье – распространенный метод описания формы объектов уникальной последовательностью коэффициентов, которые позволяют сравнить формы математическими 
методами. Однако сырые коэффициенты содержат лишние данные, не связанные с формой, что 
не обеспечивает корректное сравнение. По этой причине коэффициенты нормируют. Это убирает 
часть лишних данных, но оставляет информацию о зеркальной симметрии и порядке обхода контуров объектов, закодированные в знаках коэффициентов, которые также мешают сравнению форм. 
В работе описан алгоритм согласования нормированных коэффициентов, нивелирующий влияние 
упомянутой информации. На примере прикрепительных органов моногеней показаны преимущества 
использования согласованных коэффициентов для сравнения форм биологических структур.
Ключевые слова: анализ форм, контур объекта, морфометрия, геометрические признаки, зеркальная 
симметрия, алгоритм, кластерный анализ, танглеграмма, паразиты рыб, прикрепительные органы 
моногеней, плоские черви
DOI: 10.31857/S1026347024040015, EDN: VINVUJ
Математический анализ форм организмов и их 
частей активно используется в современных биологических и палеонтологических исследованиях. 
Анализ форм помогает оценить изменчивость, сравнить, кластеризовать, классифицировать и идентифицировать формы разнообразных объектов математическими методами (Loncaric, 1998;Фурман 
и др., 2003; Dryden, Mardia, 2012; Pappas et al., 2014; 
Васильев и др., 2018; Mitteroecker, Schaefer, 2022). 
Процедуры сравнения составляют основу для многих методов анализа форм.
Для подготовки анализируемых данных форму 
описывают наборами чисел. Они служат количественными признаками формы, с той или иной степенью точности характеризующими ее особенности. 
Самые простые количественные признаки – это 
размеры. Другие наиболее известные признаки 
получают при помощи методов геометрической 
морфометрии (ГМ) и анализа контуров (АК).
ГМ описывает форму последовательностью точек (меток), расставленных в геометрически или 
биологически значимых местах (Васильев и др., 
 
2018; Mitteroecker, Schaefer, 2022). Преобразованные 
координаты меток служат признаками формы. 
АК представляет границу объекта последовательностью кривых, которые при объединении приближаются к его форме. В качестве признаков 
формы используют характеристики этих кривых 
(Kuhl, Giardina,1982; Фурман и др. 2003; Vignon, 
2011; Tuset et al., 2020; Salili-James et al., 2022).
Основное отличие методов ГМ от АК заключается в том, что методы АК позволяют описать 
границу объекта целиком, тогда как ГМ не учитывает участки границы, расположенные между 
метками. По данным АК можно с любой наперед 
заданной точностью восстановить форму объекта, 
а при использовании данных ГМ форма участков 
между метками остается не определенной. Поэтому 
считают, что признаки АК более точно отражают 
геометрические особенности формы объекта.
Распространенным методом АК является эллиптическое преобразование Фурье (ЭПФ). Оно описывает контур объекта суммой эллипсов, характеристики которых образуют уникальную последовательность коэффициентов (Kuhl, Giardina,1982; 
Ferson et al., 1985; Diaz et al., 1989; Crampton, 1995). 
429

ЛЯХ

объектов. Во-вторых, у объектов со сложными 
асимметричными формами трудно или даже невозможно определить подобные стороны. Это не позволит расположить их правильным образом, что, 
в итоге, сохранит в нормированных коэффициентах разницу в знаках.
Третий способ, сохраняющий формы, предполагает ручную корректировку знаков нормированных коэффициентов. Знаки коэффициентов 
меняют следующие действия с контуром: зеркальное отражение, инверсия порядка обхода и смещение точки начала контура в противоположную 
часть (Лях, 2019). При помощи этих операций 
контуры преобразуют до тех пор, пока несколько 
первых коэффициентов модифицированных контуров не приобретут одинаковые знаки. Это приведет к исчезновению отличий в порядке обхода 
границы и симметрии контуров. Такой методический прием улучшенной нормализации коэффициентов называется согласованием коэффициентов, 
а сами коэффициенты называются согласованными 
(англ., harmonized) (Лях, 2019). Недостаток подхода 
заключается в трудоемкости процедуры согласования, когда необходимо вручную модифицировать 
каждый анализируемый контур.
Порядок чередования знаков коэффициентов 
необходимо уравнивать перед проведением любого анализа. Из всех вышеописанных способов 
процедура согласования знаков коэффициентов 
является наилучшей, так как она сохраняет исходные формы и для нее не важно, как располагались 
и в каком направлении были обведены объекты. 
От единственного недостатка процедуры, связанного с трудоемким ручным преобразованием контуров, 
избавит алгоритм, автоматически выполняющий 
данную операцию. Такой алгоритм впервые описан 
в настоящей работе.
Цель работы заключалась в проверке эффективности использования согласованных коэффициентов ЭПФ для сравнения форм биологических 
структур.
В качестве объекта исследования выбраны 
прикрепительные органы плоских паразитических червей из класса Monogenea (Plathelmintes). 
Форма и размеры прикрепительных органов этих 
паразитов – крючков и соединительных пластинок – является важным диагностическим признаком, помогающим различать виды (Быховский, 
1957). Для этого форму прикрепительных органов 
описывают наборами размеров, которые анализируют статистическими методами (Dmitrieva et al., 
2007; Герасев и др., 2010; Vignon, 2011). Так как 
разные исследователи используют несовпадающие схемы промеров, то это приводит к трудносопоставимым наборам данных и затрудняет таксономическую идентификацию (Герасев и др., 2010; 
Vignon, 2011), что стимулирует поиск иных способов описания форм прикрепительных органов.
Уникальность означает, что любые отличающиеся 
 
формы будут описаны отличающимся набором коэффициентов. По этой причине коэффициенты ЭПФ 
используют для математического сравнения форм.
Так, коэффициенты ЭПФ применяют для анализа форм объектов живой и неживой природы: 
от панцирей диатомовых микроводорослей (Wishkerman, Hamilton, 2018), листьев (McLellan, Endler, 
1998; Neto et al., 2006) и семян растений (Cervantes 
et al., 2022), крыльев насекомых (Yang et al., 2015), 
раковин моллюсков (Crampton, 1995; Tuset et al., 
2020), прикрепительных органов паразитических 
червей (Vignon, 2011; Lyakh et al., 2017) и форм прочих организмов (Lishchenko, Jones, 2021), до форм 
песчинок (Suzuki et al., 2015) и озер на полюсе 
спутника Сатурна – Титане (Dhingra et al., 2019).
Следует учесть, что на коэффициенты ЭПФ влияют две группы факторов, определяемых геометрией 
объекта: первая влияет на значения коэффициентов, 
вторая – на их знаки. Если их не исключить, то даже 
одинаковые формы будут описывать разные наборы 
коэффициентов. Значит такие коэффициенты будет 
невозможно использовать для корректного сравнения форм. По этой причине вычисленные коэффициенты дополнительно преобразовывают.
Первая группа факторов включает угол поворота, положение и размеры контура, и положение 
точки, в которой начинается контур. Чтобы убрать 
влияние этих факторов, коэффициенты специальным образом нормируют (Kuhl, Giardina,1982; Ferson et al., 1985; Diaz et al., 1989).
Тем не менее нормированные коэффициенты все 
еще содержат лишние данные, не связанные с формой. Так, закономерность чередования знаков коэффициентов кодирует взаимное расположение частей 
контура и направление обхода границы контура – 
по или против часовой стрелки. Это вторая группа факторов. Данные о них невозможно исключить 
из коэффициентов, но можно уравнять их влияние 
на знаки коэффициенты всех анализируемых форм.
Для этого, например, можно использовать абсолютные значения коэффициентов, что уберет 
информацию о знаках (Crampton, 1995). При этом 
мы потеряем информацию о форме, так как форма, 
восстановленная из абсолютных значений коэффициентов, будет отличаться от исходной.
При втором способе изображения объектов располагают так, чтобы исключить зеркально-симметричные отличия между ними. После 
каждый объект обводят контуром в одном и том 
же направлении часовой стрелки, начиная построение примерно с одной точки. Тогда, после 
вычисления нормированных коэффициентов 
ЭПФ, последовательности чередования знаков 
коэффициентов в большинстве случаев совпадут. 
Однако у способа есть недостатки. Во-первых, 
необходимо потратить дополнительное время 
на согласованное размещение подобных сторон 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 4
2024

	
Применение согласованных коэффициентов 
431
Прикрепительные крючки
Соединительные пластинки
Рис. 1. Контуры прикрепительных органов моногеней. Заливкой обозначен порядок обхода вершин контуров (ориентация контуров): точки закрашенного контура идут против часовой стрелки, а незакрашенного – по часовой.
С другой стороны формы прикрепительных органов моногеней подходят для описания коэффициентами ЭПФ (Vignon, 2011; Lyakh et al., 2017) 
и тестирования методики сравнения форм. Так, 
прикрепительный крючок паразитического червя 
имеет асимметричную форму с ясно выраженными сторонами, которые задает направление острия 
крючка (рис. 1). Это позволяет визуально оценить 
работу алгоритма согласования по однотипному 
расположению остриев крючков, восстановленных 
из коэффициентов ЭПФ. Форма соединительной 
пластинки близка к моносимметричной – зеркально-симметричной относительно продольной оси 
(рис. 1). У такой формы можно выделить две противоположные стороны – с отростками или прогибом и без, однако две другие стороны отличить 
невозможно. Эта особенность не позволяет расположить пластинки одинаковым образом, так, чтобы 
положение их сторон не влияло на коэффициенты. 
Единственный способ добиться этого – использовать процедуру согласования коэффициентов.
Таким образом прикрепительные органы моногеней являются подходящим модельным объектом для 
апробации метода ЭПФ и проверки эффективности 
использования согласованных коэффициентов ЭПФ 
для сравнения форм биологических структур.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили контуры 
прикрепительных крючков плоских паразитических червей рода Ligophorus Euzet & Seriano, 1977 
из класса моногеней (Monogenea). Для работы использованы контуры 38 вентральных и 38 дорсальных прикрепительных крючков и 38 вентральных 
соединительных пластин особей 32 видов (рис. 2).
Контуры построены по фотографиям прикрепительного аппарата червей из коллекции паразитов рыб Мирового океана ФИЦ ИнБЮМ (Дмитриева и др., 2016) и по иллюстрациям из паразитологических работ. Оцифровка крючков выполнена 
в векторном редакторе Inkscape, в котором контуры 
описаны последовательностью соединенных друг 
с другом кривых Безье, дуг окружностей и отрезков 
прямых. Готовые контуры сохранены в формате 
масштабируемой векторной графики СВГ (SVG – 
Scalable Vector Graphics).
Во время построения контуров исследователи 
не придерживались никаких правил оцифровки: 
они не исправляли расположение изображенного 
объекта, произвольно выбирали точку начала контура и направление обводки. То есть вели себя естественным образом, как любой неспециалист, которого попросили обвести изображенные объекты.
В результате был создан набор контуров с нескорректированным влиянием второй группы факторов, 
влияющих на знаки коэффициентов. По этому набору с помощью компьютерного скрипта было сгенерировано два дополнительных набора с таким 
же нескорректированным влиянием второй группы 
факторов. Для этого каждый контур из исходного набора был случайным образом зеркально отражен относительно вертикальной или горизонтальной оси, 
либо у него было инвертировано направление обхода границы, после чего контур бы помещен в новый 
набор. Готовые наборы контуров использованы для 
вычисления коэффициентов ЭПФ и выявления отличий между разными типами коэффициентов.
Коэффициенты ЭПФ вычислены в программе 
«Эльфурье» (antonlyakh.ru/elfourier/). В качестве 
входных данных программа использовала СВГ 
файлы с контурами, а в качестве результата выдала текстовые файлы с нормированными и согласованными значениями коэффициентов. Программа 
вычислила нормированные коэффициенты по формулам из работ (Ferson et al., 1985; Diaz et al., 1989) 
и автоматически согласовала их при помощи разработанного алгоритма.
Алгоритм согласования коэффициентов создан 
путем логического анализа, формализации и математизации положений, высказанных в статьях 
(Lyakh et al., 2017; Лях, 2019).
После проработки и  реализации алгоритма, 
дальнейшие методические шаги были направлены на выявление различий в результатах сравнения 
наборов форм, описанных при помощи нормированных, согласованных и  абсолютных значений 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 4
2024

ЛЯХ

Рис. 2. Контуры прикрепительных органов видов рода Ligophorus, использованные в работе. Контуры выровнены 
по вертикали и подогнаны к одному размеру при помощи процедуры нормирования, а при помощи алгоритма согласования, описанного в статье, они геометрически согласованы друг с другом.
Бейкера (Baker, 1974). Индекс принимает значение 
от –1 до 1, где 1 означает, что деревья идеально соответствуют друг другу, а –1 – что они абсолютно 
разные.
Полученные результаты легли в основу выводов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В процессе работы был написан алгоритм автоматического согласования коэффициентов ЭПФ. 
Он нацелен на исключении различий в знаках первых нормированных коэффициентов анализируемых контуров, что автоматически приводит к их 
согласованности. Для понимания работы алгоритма 
дадим некоторые пояснения.
Коэффициенты ЭПФ принято объединять 
в четверки, называемые гармониками. Гармоники нумеруют, начиная с  нуля. Коэффициенты, 
принадлежащие i-ой гармонике, принято обозначать первыми буквами латинского алфавита: 
Hi = {ai, bi, ci, di}. Таким образом последовательность коэффициентов ЭПФ, описывающих замкнутый контур, представляет собой бесконечную 
последовательность гармоник:
{H0 ≡ {a0, b0, c0, d0}, H1 ≡ {a1, b1, c1, d1}, 
коэффициентов. Они были выполнены в среде R. 
Кластерный анализ выполнен с помощью функции 
hclust стандартной библиотеки stats, являющейся 
частью R. Построение дендрограмм и танглеграмм 
выполнено при помощи функций библиотеки 
dendextend.
Для каждого набора контуров были рассчитаны 
три типа коэффициентов, которые были кластеризованы методом иерархического кластерного анализа. 
После чего мы выяснили, чем результаты кластеризаций – дендрограммы – отличаются друг от друга.
Во-первых, мы определили, насколько каждый 
тип коэффициентов устойчив к изменению второй 
группы характеристик контуров. Для этого мы выявили различия между дендрограммами, построенными по одному и тому же типу коэффициентов, вычисленных по разным наборам контуров. Во-вторых, 
мы выявил различия между дендрограммами, построенными по разным типам коэффициентов.
Для визуального определения схожести дендрограмм использована танглеграмма (Scornavacca, 
2011). Это схема, на которой две дендрограммы 
с одинаковым составом листьев противопоставлены 
друг другу, и между совпадающими листьями проведены отрезки. Чем больше отрезков соединяет 
листья на одинаковых ветках обоих деревьев, тем 
сильнее похожи эти деревья.
Для количественной оценки различий между дендрограммами использован индекс гамма-ассоциации 
H2 ≡ {a2, b2, c2, d2}, …}
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 4
2024

	
Применение согласованных коэффициентов 
433
Нулевая гармоника H0 содержит координаты центра объекта, поэтому в анализе она не участвует. Первая гармоника H1 задает главный эллипс, который 
очень грубо повторяет форму объекта, но положение его главных осей помогает нормировать коэффициенты. Прочие гармоники содержат сведения 
о все более и более мелких деталях формы.
После нормирования значения коэффициентов по абсолютной величине не превышают 
единицы. При этом с увеличением номера гармоники значения коэффициентов, относящихся к ней, стремятся к нулю. Из-за этого разница 
между коэффициентами первых и, к примеру, 
тридцатых гармоник достигает нескольких порядков (рис. 3). По этой причине обычно анализируют только коэффициенты первых гармоник, 
так как они имеют наибольший вес.
Количество анализируем гармоник подбирают 
так, чтобы форма контура, восстановленного из этих 
гармоник, была идентична исходной форме. Тогда 
считается, что набор гармоник правильно описывает анализируемую форму. Для того, чтобы 
по гармоникам вновь построить контур, используют обратное ЭПФ. Точность восстановления 
формы растет вместе с числом использованных 
гармоник. Необходимое число гармоник оценивают по формулам (Crampton, 1995). Обычно достаточно 20–50 гармоник.
Стандартная процедура нормирования меняет значения коэффициентов так, что это приводит к повороту восстановленных контуров в вертикальное или горизонтальное положение. При 
этом коэффициенты первой гармоники принимают особые значения: два коэффициента становятся равными нулю, один – единице, еще один 
по абсолютной величине не превышает единицы 
(табл. 1).
Алгоритм согласования исключает разницу 
в знаках нормированных коэффициентов, соответствующих первым двум гармоникам, так как 
именно они сильнее всего влияют на результаты 
математического сравнения форм. Знаки коэффициентов нельзя менять произвольно, иначе это 
приведет к искажению формы восстановленного 
контура. Знаки можно менять только по определенным правилам.
Алгоритм считает, что нормированные коэффициенты двух или более контуров согласованы, 
если у  них совпадают знаки двух идентичных, 
не равных нулю компонент первых гармоник (b1 
и c1 при вертикальном, a1 и d1 при горизонтальном выравнивании контуров), и, как минимум, 
двух первых компонент вторых гармоник (a2 и b2) 
(табл. 2) (Лях, 2019).
Работа алгоритма основана на  применении 
к нормированным контурам геометрических преобразований (операторов) так, как это делает человек, согласующий контуры (Лях, 2019). Только 
алгоритм подбирает необходимые операторы автоматически. Операторы – это: O| и O– зеркальное 
отражение относительно вертикальной и горизонтальной оси, Oᴄ инверсия направления обхода, O• 
сдвиг начальной точки в противоположную часть 
контура. Эти операторы не меняют форму контура, а влияют на знаки коэффициентов (рис. 4 а, д). 
Верно и обратное: для имитации действия оператора достаточно по соответствующему правилу 
поменять знаки коэффициентов.
Использование для согласования коэффициентов только одного правила бывает недостаточным. 
1.0
1.0
0.5
0.5
0.0
0.0
–0.5
–0.5
1.0
1.0
0.5
0.5
0.0
0.0
–0.5
–0.5
Рис. 3. Значения 60 коэффициентов первых 15 гармоник, описывающих форму четырех прикрепительных крючков. 
Видно, что с увеличение номера гармоники значения нормированных коэффициентов ЭПФ быстро убывают.
Таблица 1. Значение нормированных коэффициентов первой гармоники
Горизонтально выровненные контуры
Вертикально выровненные контуры
a1 = 1
b1 = 0
c1 = 0
|d1| ≤ 1
a1 = 0
|b1| ≤ 1
c1 = 1
d1 = 0
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 4
2024