Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2024, № 2

Известия 
Российской академии наук 
СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 2     2024        Март–Апрель
Основан в 1936 г.
Выходит 6 раз в год  
 ISSN 1026-3470
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
академик РАН В.В. Рожнов
Редакционная коллегия
А.В. Васильев, Ч. Жибин (Zhibin Zhang, Китай), 
Н.В. Загоскина, А. Ищенко (Ishchenko Alexander, France),
И.Ю. Коропачинский, В.Н. Кудеяров,
А.М. Кудрявцев, Н.В. Лукина, Е.И. Наумова, Н.Н. Немова,
 С.В. Рожнов, И.А. Тарчевский,
К. Турлейский (Turleiski Krzysztof, Польша),
М.В. Холодова (зам. главного редактора), С.В. Шестаков,
Н.А. Щипанов, В.Т. Ярмишко,
Р.В. Ященко (Jashenko Roman, Казахстан)
Зав. редакцией Г.Н. Стадничук
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский просп., 33, 
тел. +7 495 958-12-60 
E-mail: serbiol@mail.ru 
 
Москва  
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Известия РАН.  
    Серия биологическая” 
    (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 2, 2024
БИОХИМИЯ 
Влияние липидного экстракта из морской зеленой водоросли Codium fragile (Suringar)  
Hariot 1889 на метаболические реакции при остром стрессе
С. Е. Фоменко, Н. Ф. Кушнерова, В. Г. Спрыгин, Е. С. Другова, Л. Н. Лесникова, В. Ю. Мерзляков 
161
БОТАНИКА 
Использование сети гаплотипов пластидной днк для реконструкции филогении рода Rosa L. 
(Rosaceae)
И. А. Шанцер, А. В. Федорова, И. Г. Мещерский 
172
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Динамика активности антиоксидантных ферментов и экспрессии кодирующих их генов  
у пшеницы после действия ультразвука
С. С. Тарасов, Е. К. Крутова 
194
ЗООЛОГИЯ
Микроморфологические изменения паренхиматозных органов ондатры, зараженной  
Quinqueserialis quinqueserialis (Trematoda: Notocotilidae)
О. Е. Мазур, А. С. Фомина 
207
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Влияние даларгина на уровень кортикостерона у крыс с различными индивидуальнотипологическими особенностями поведения в модели ПТСР
О. Г. Семенова, А. В. Вьюшина, А. В. Притворова, С. Г. Пивина, Н. Э. Ордян 
216
ЭКОЛОГИЯ
Пространственная и сезонная изменчивость концентрации хлорофилла А в Баренцевом море
В. В. Водопьянова, В. Г. Дворецкий, А. С. Булавина 
223
Роль грибов и бактерий в минерализации соединений азота в почвах южной тайги  
европейской России
С. М. Разгулин, Л. В. Воронин 
234
Роль биоразнообразия в обеспечении функционирования экосистем.  
Сообщение 1. Общие принципы мониторинга экосистем
Н. А. Щипанов, А. А. Калинин 
245

Роль биоразнообразия в обеспечении функционирования экосистем.  
Сообщение 2. Мелкие млекопитающие в системе экологического мониторинга:  
получение данных, оценка разнообразия, состояния и динамики экосистем
Н. А. Щипанов, А. А. Калинин 
255 
Депрессия численности светлого хоря (Mustela eversmanii) на Южном Урале
Н. В. Киселева 
276
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Природные популяции редкого лекарственного вида Alangium platanifolium (Alangiaceae)  
в России
Л. А. Федина, М. В. Маслов, С. К. Малышева, О. В. Наконечная, Т. О. Маркова 
286

CONTENTS
Number 2, 2024
BIOCHEMISTRY 
The Effect of a Lipid Extract from the Marine Green Algae Codium fragile (Suringar) Hariot 1889  
on Metabolic Reactions under Acute Stress
S. E. Fomenko, N. F. Kushnerova, V. G. Sprygin, E. S. Drugova, L. N. Lesnikova, and V. Yu. Merzlyakov 
161
BOTANY 
A Haplotype Network Approach to Reconstruct the Phylogeny of Rosa L. (Rosaceae)
I. A. Schanzer, A. V. Fedorova, and I. G. Meschersky 
172
PLANT PHYSIOLOGY
Dynamics of the Activity of Antioxidant Enzymes and the Expression of the Genes Encoding  
Them in Wheat after Exposure to Ultrasound
S. S. Tarasov and E. K. Krutova  
194
ZOOLOGY
Micromorphological Changes in the Parenchymatous Organs of Muskrats Infected with Quinqueserialis 
quinquesrialis (Trematoda: Notocotilidae)
O. E. Mazur and A. S. Fomina 
207
ANIMAL AND HUMAN PHYSIOLOGY
The Effect of Dalargin on the Level of Corticosterone in Rats with Different Individual Typological  
Features of Behavior in the PTSD Model
O. G. Semenova, A. V. Vyushina, A. V. Pritvorova, S. G. Pivina, and N. E. Ordyan 
216
ECOLOGY
Spatial and Seasonal Variability of the Chlorophyll A Concentration in the Barents Sea
V. V. Vodopyanova, V. G. Dvoretsky, and A. S. Bulavina 
223
The Role of Fungi and Bacteria in the Mineralization of Nitrogen Compounds in the Ecosystems  
of the Southern Taiga of European Russia
S. M. Razgulin and L. V. Voronin 
234
The Role of Biodiversity in the Functioning of Ecosystems: Paper 1. General Principles of Monitoring 
Ecosystems
N. A. Shchipanov and A. A. Kalinin 
245

The Role of Biodiversity in Ensuring the Functioning of Ecosystems: Paper 2. Small Mammals  
in the Ecological Monitoring System: Obtaining Data and Assessment of the Diversity,  
State and Dynamics of Ecosystems
N. A. Shchipanov and A. A. Kalinin 
255 
Depression of the Population of the Steppe Polecat (Mustela eversmanii) in the Southern Urals
N. V. Kiseleva 
276
BRIEF MESSAGES
Natural Populations of the Rare Medicinal Species Alangium platanifolium (Alangiacae) in Russia
L. A. Fedina, M. V. Maslov, S. K. Malysheva, O. V. Nakonechnaya, and T. O. Markova 
286

ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ,  2024, № 2,  С.  161–171
БИОХИМИЯ 
УДК 577.121+615.322
ВЛИЯНИЕ ЛИПИДНОГО ЭКСТРАКТА ИЗ МОРСКОЙ ЗЕЛЕНОЙ 
ВОДОРОСЛИ CODIUM FRAGILE (SURINGAR) HARIOT 1889 
НА МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ПРИ ОСТРОМ СТРЕССЕ
© 2024 г.    С. Е. Фоменко*, Н. Ф. Кушнерова, В. Г. Спрыгин, Е. С. Другова,  
Л. Н. Лесникова, В. Ю. Мерзляков
ФГБУН Тихоокеанский океанологический институт им. В. И. Ильичева ДВО РАН,  
ул. Балтийская, 43, Владивосток, 690041 Россия
*e-mail: sfomenko@poi.dvo.ru
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 30.03.2023 ã. 
Ïîñëå äîðàáîòêè 12.05.2023 ã. 
Ïðèíÿòà ê ïóáëèêàöèè 12.05.2023 ã.
Исследовано действие липидного экстракта, выделенного из морской зеленой водоросли Codium 
fragile (Suringar) Hariot (кодиум ломкий) на биохимические показатели печени и крови мышей при 
остром стрессе (фиксация за дорсальную шейную складку). Фармакологический эффект липидного 
экстракта C. fragile проявлялся в восстановлении показателей липидного и углеводного обмена, а также нормализации параметров антиоксидантной защиты организма в условиях стресса. Биологическая 
активность липидного экстракта C. fragile, вероятно, обусловлена действием входящих в его состав 
полиненасыщенных жирных кислот семейства ω-3 и ω-6. Липидный экстракт C. fragile не уступал эталонному препарату Омега-3 в восстановлении метаболических реакций организма, вызванных стрессвоздействием, однако проявлял более высокую антиоксидантную активность.
Ключевые слова: липидный экстракт, Codium fragile, Омега-3, стресс, липиды, антиоксидантная защита, мыши
DOI: 10.31857/S1026347024020015, EDN: WDLPPY
Морские водоросли являются источником разнообразных соединений с высокой биологической 
активностью, что создает предпосылки для потенциального применения их в пищевой, косметической, фармацевтической и других отраслях 
промышленности. И хотя водоросли не являются 
основным источником энергии, известно, что они 
имеют питательную и фармакологическую ценность благодаря содержанию белков, углеводов, 
липидов, минералов, витаминов и др. соединений 
(Ortiz et al., 2009). Было установлено, что суточная потребность человека в витаминах А, В2, В12 
и две трети потребности в витамине С, может быть 
удовлетворена потреблением 100 г морских водорослей (Chapman, Chapman, 1980). Важную группу 
соединений среди вторичных метаболитов, входящих в состав морских водорослей, составляет класс 
липидов, участвующих в протекании большинства 
жизненно важных для организма биохимических 
процессах (Кушнерова и др., 2020). При этом морские водоросли считаются природным источником длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) семейства ω-3 и ω-6, таких 
как эйкозапентаеновая, докозагексаеновая, арахидоновая и др. (Khotimchenko et al. 2002), которые 
могут снизить риск развития сердечно-сосудистых 
заболеваний. Многочисленные научные исследования показывают, что употребление продуктов 
морского происхождения, содержащих ПНЖК, 
могут предотвратить риск развития тромбозов, атеросклеротических бляшек в кровеносных сосудах, 
снизить содержание триглицеридов, холестерина 
в крови и уровень артериального давления (Jamp 
et al., 2015; Khan, Makki, 2017).
Однако в повседневной жизни дефицит этих ингредиентов в продуктах питания, а также нарушения метаболических процессов липидно-углеводного обмена, вызванные воздействием различных 
стрессовых факторов (физические, биологические, 
токсические, механические, эмоциональные), могут способствовать развитию различных заболеваний. По мнению Дж. Хрусоса (Chrousos, 2009), 
одной из основных причин развития болезней, 
включая заболевания гепатобилиарной, кровеносной, нейроэндокринной, иммунной систем, считается действие стресса на организм, в особенности 
хронического.
В ранее проведенных исследованиях при моделировании острого стресса у крыс было показано, 
что экстракт из морской зеленой водоросли Ulva 
161

ФОМЕНКО и др.
lactuca, обогащенный липидной фракцией, обладает гепатопротекторным действием, нормализует липидный обмен печени и снижает продукты 
перекисного окисления липидов (Фоменко и др., 
2016). В исследованиях Н. Ф. Кушнеровой и соавт. (Кушнерова и др., 2020) показано, что липидный комплекс, выделенный из красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis, не уступал фосфолипидному препарату “Эссенциале®” по способности 
нормализовать липидный профиль крови и соотношение фосфолипидных фракций в мембранах эритроцитов в условиях экспериментального 
стресс-воздействия.
Среди морских водорослей в качестве сырьевого 
источника липидных комплексов большой интерес 
вызывают зеленые водоросли семейства Codiaceae, 
широко распространенным представителем которых, является Codium fragile (Suringar) Hariot 1889 – 
кодиум ломкий. Растет кодиум в нижней литорали 
и в верхней сублиторали на илистом, каменистом, 
галечном и илисто-песчаном грунте, у открытых и полузащищенных побережий. Распространен в умеренных и субтропических водах Мирового океана, у берегов стран Азиатско-Тихоокеанского региона (Китай, Тайвань, Япония, Корея, 
Россия, Индонезия) (Титлянов, Титлянова, 2012). 
Однако, в последнее время C. fragile считается признанным вселенцем в морских экосистемах по всему миру (Ortiz et al., 2009). Его относят к категории инвазивных (чужеродных) видов, завезенным 
в другие регионы, где данные водоросли раньше 
не встречались (Pereira et al., 2021). Из-за высокой 
репродуктивной способности и неприхотливости, 
C. fragile является более конкурентноспособным, 
чем местные виды, что способствует его распространению и увеличению биомассы. C. fragile используется с древних времен в Японии и Корее, 
как съедобное растение, в восточных медицинских 
руководствах он зарегистрирован как средство для 
лечения энтеробиоза, водянки, дизурии и др. (Ahn 
et al., 2021).
В составе таллома C. fragile входит относительно небольшой процент веществ липидной природы (4.4–5.3 мг/г сырого веса) (Хотимченко, 2003). 
Однако высокое содержание ПНЖК семейства 
ω-3 и ω-6, которые являются важными составляющими гликолипидной и фосфолипидной фракций, обусловливает высокую фармакологическую 
активность липидного комплекса (Ortiz et al., 2009). 
Благодаря способности морских водорослей продуцировать ПНЖК С18 и С20, они привлекают к себе 
внимание исследователей со всего мира. Липидные экстракты, полученные из нескольких видов 
рода Codium sp., проявляют антибактериальную, 
противовирусную, противогрибковую и цитотоксическую активность (Goecke et al., 2010). В липидной фракции C. fragile было выделено соединение клеростерин (производное холестерина), проявляющее антиоксидантные свойства, поскольку 
способствует снижению окислительного повреждение в кератиноцитах HaCaT клеток человека, 
вызванное УФ-излучением (Lee et al., 2013). В недавних экспериментальных исследованиях (Seo et 
al., 2022) показано, что экстракт C. fragile эффективен против тучности и ожирения. Он эффективно 
индуцировал потерю веса, снижал общий уровень 
триглицеридов, холестерина в печени и подавлял 
дифференцировку адипоцитов в белой жировой 
ткани мышей, получавших диету с высоким содержанием жиров. Введение экстракта C. fragile значительно изменяло микробиоту кишечника у мышей 
с ожирением, увеличивая долю полезных бактерий 
(Kim et al., 2020). Все вышеизложенное указывает 
на высокий фармакологический эффект липидного экстракта, выделенного из C. fragile. Однако, 
кодиум, как источник сырья для получения пищевых ингредиентов, лечебных препаратов и биологически активных добавок в отечественной пищевой и фармацевтической промышленности не 
используется.
На сегодняшний день проблема стресса сохраняет высокую медико-социальную значимость. 
В современных неблагоприятных условиях, вызванных всевозможными стрессовыми ситуациями, 
использование липидного экстракта из C. fragile, 
как возможного стресс-протектора, представляется весьма актуальным.
В качестве модели стресса в лабораторных исследованиях на мелких грызунах (мыши, крысы) 
применяют вертикальную фиксацию за дорсальную 
шейную складку (Кушнерова и др., 2005). В независимости от природы стресс-индуцирующего воздействия организм реагирует неизменным набором 
биохимических и физиологических реакций, таких 
как гиперемия и гипертрофия коры надпочечников, деградация тимико-лимфатической системы, 
появление изъязвлений в желудочно-кишечном 
тракте. Помимо этого, интенсивный стресс приводит к увеличению образования реактивных оксигенных радикалов, что сопровождается пероксидацией липидов клеточных мембран (Sahin, Gümüşlü, 
2007). В результате происходит образование полярных гидроперекисей липидов и разбалансировка 
в соотношении фосфолипидных фракций мембран, что приводит к изменению их проницаемости и возможным повреждениям (Фоменко и др., 
2013). Таким образом, стресс оказывает неблагоприятное воздействие на все обменные процессы 
в крови, печени и других органах, что делает актуальным разработку лекарственных средств на основе липидных комплексов и ПНЖК.
В связи с этим использование липидного экстракта C. fragile, содержащего в своем составе 
фосфо- и гликолипиды морского происхождения в сочетании с ПНЖК, будет способствовать 
восстановлению липидного матрикса клеточных 
мембран и нормализации обменных процессов, 
тем самым позволит улучшить общее состояние 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 2
2024

 
ВЛИЯНИЕ ЛИПИДНОГО ЭКСТРАКТА 
163
организма при патологических процессах при 
стрессе. При этом сочетание высокой биологической активности, большой репродуктивной способности, а также быстрое самовозобновление 
биомассы определяет морскую зеленую водоросль 
C. fragile, как источник сырья для создания эффективных фармакологических средств и пищевых 
добавок.
Цель работы – оценка состава липидного экстракта, выделенного из таллома морской зеленой 
водоросли C. fragile, и его воздействия на обменные процессы печени и крови мышей в условиях 
острого стресса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Все экземпляры водорослей C. fragile собирали 
вручную в летние месяцы на мелководье (< 2 м) 
острова Попова в заливе Петра Великого Японского моря. Предварительная обработка собранного материала проводилась на базе научно-исследовательской станции, где водоросли промывали в морской воде, затем в пресной воде, чтобы 
максимально удалить песок, эпифиты, зообентос 
и разные загрязнения. Далее сырье транспортировали в свежем виде в рефрижераторе в лабораторию института, где выполнялись все последующие 
аналитические процедуры. Для ингибирования 
активности ферментов очищенные экземпляры 
макрофитов погружали в кипящую воду не более 
чем на 2 мин. После чего отжимали и высушивали 
в естественных условиях до остаточной влажности 
~ 30–40%. Высушенное сырье измельчали с помощью блендера и хранили при температуре – 20 °C 
для дальнейшего использования и обработки. Выделение липидной фракции проводили по методу 
Блайя и Даера (Bligh, Dyer, 1959). Для этого один 
килограмм измельченного порошка водорослей 
экстрагировали 1.5 л смеси хлороформ: метанол 
(1:2 по объему) и оставляли на ночь. Для разделения фаз к смеси приливали 500 мл хлороформа 
и дистиллированной воды, затем смесь аккуратно 
перемешивали. Верхний водно-метанольный слой 
отделяли и удаляли, нижний хлороформенный 
слой, содержащий липидную фракцию, концентрировали на вакуумном испарителе (Type 349/2, 
Unipan, Poland) при температуре не выше 37 °C. 
Содержание общих липидов в экстрактах определяли взвешиванием высушенных до постоянного 
веса аликвот экстракта.
Хроматографическое распределение липидов 
проводили методом микротонкослойной хроматографии (ТСХ) на стеклянных пластинках с нанесенным слоем силикагеля марки “КСК” (ООО 
“Лабхимос”, Россия). Для разделения растительных 
гликолипидов использовали систему растворителей ацетон: бензол: вода в соотношении 91:30:8 
(по объему) (Vaskovsky, Khotimchenko, 1982). 
Гликолипиды выявляли на хроматограммах, используя антроновый реактив (Van Gent et al., 1973). 
Определение количества общих фосфолипидов 
в водорослевом экстракте проводили по методу В. Васьковского и др. (Vaskovsky et al. 1975). 
Для разделения фосфолипидов по фракциям использовали методом двумерной ТСХ (Svetaсhev, 
Vaskovsky, 1972) в системе растворителей: в первом направлении – смесь хлороформа: метанола: 
28% аммиака в соотношении 65:35:5 (по объему), 
во втором – смесь хлороформа: ацетона: метанола: 
ледяной уксусной кислоты: воды в соотношении 
50:20:10:10:5 (по объему). Разделенные на хроматограммах фракции фосфолипидов обнаруживали 
10% раствором серной кислоты в метаноле с последующим нагреванием пластинок на закрытой 
электрической плите. Содержание индивидуальных фракций фосфолипидов рассчитывали в процентах от их общей суммы.
Хроматографическое распределение нейтральных липидов проводили методом одномерной ТСХ 
(Amenta, 1964) в системе растворителей гексан: 
серный эфир: ледяная уксусная кислота в соотношении 80:20:1 об/об или 90: 10: 1 об/об. Пробы после хроматографирования обнаруживали парами 
йода.
Содержание отдельных фракций выражали 
в процентах от общей суммы нейтральных липидов.
Состав жирных кислот в липидном экстракте 
водорослей анализировали методом газожидкостной хроматографии (ГЖХ). Для этого получали 
метиловые эфиры жирных кислот (МЭЖК) путем переэтерификации липидов по методу Карреу и Дюбак (Carreau, Dubacq, 1978). Полученные МЭЖК очищали с помощью ТСХ, используя 
в системе бензол, затем элюировали с силикагеля 
гексаном и выделенный элюат упаривали. МЭЖК 
перерастворяли в определенном объеме гексана 
и анализировали методом ГЖХ на хроматографе “ЛХМ-2000” (ОАО “Хроматограф”, Россия) 
с пламенно-ионизационным детектором. Жирные 
кислоты идентифицировали сравнением времени удерживания (Rt) со стандартами и значениям 
“углеродных чисел” (Christie, 1988). Результаты 
рассчитывали в процентах от общей суммы жирных кислот.
Эксперимент по моделированию стрессового воздействия проводили на беспородных белых 
мышах-самцах 8-ми недельного возраста массой 
25–30 г. В период аклиматизации в течение одной 
недели животные содержались в условиях вивария при комнатной температуре 22 ± 2 °C (в клетках по 5 особей) на базовом рационе питания, без 
ограничения воды. Затем мышей разделили случайным образом на контрольных и опытных по 
10 особей в каждой группе. Животные опытных 
групп подвергались стресс-вертикальной фиксации за дорсальную шейную складку на 24 ч. Непосредственно перед проведением эксперимента 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 2
2024

ФОМЕНКО и др.
ТСХ (Amenta, 1964). Содержание отдельных фракций нейтральных липидов рассчитывали в процентах от их общей суммы.
Для оценки потенциала антиоксидантной защиты организма животных использовали следующие 
показатели: величину общей антирадикальной активности (АРА) по отношению к катион-радикалу 
ABTS+ (Re et al., 1999), активность глутатионпероксидазы (ГП) в плазме крови (Burk et al., 1980) 
и уровень восстановленного глутатиона (Г-SH) 
в ткани печени (Карпищенко и др., 2013).
Полученные количественные данные выражали 
как среднеарифметическое значение ± стандартная ошибка. Обработку проводили с использованием статистического пакета Instat 3.0 (GraphPad 
SoftwareInc. USA, 2005). Статистическую значимость различий средних величин определяли по 
t-критерий Стьюдента после проверки нормальности распределения изучаемых величин. Различия считали статистически достоверными при значении P<0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
мышам двух опытных групп перорально вводили 
препараты, спустя 6 часов после первого введения 
препараты вводились повторно. Липидный экстракт кодиума (ЛЭК) и липидный комплекс Омега-3 вводили в дозе 1г/кг веса животного. Выбор 
использованной дозы основан на данных литературы (Новгородцева и др., 2010), а также собственных исследованиях. Животным контрольной группы и группы “стресс” вводили эквиобъемное количество 0.9% раствора NaCl по аналогичной схеме. 
Введение физиологического раствора не оказывает 
влияние на результаты эксперимента, но при этом 
исключает погрешности исследования, так как любое внешнее раздражение является стрессом для 
организма. Стандартизацию липидного экстракта 
кодиума проводили по сумме общих липидов. Аптечный препарат Омега-3, использовали в качестве эталонного препарата сравнения. Действующими компонентами препарата Омега-3 являются 
ПНЖК, такие как докозогексаеновая (120 мг) и эйкозапентаеновая (180 мг), входящие в состав концентрата натурального рыбьего жира, полученного 
из анчоусов.
В эксперименте мышей распределили в следующие группы: 1 группа – контроль; 2 группа – стресс (вертикальная фиксация); 3 группа – 
стресс + ЛЭК; 4-я группа стресс + Омега-3. У всех 
животных определяли вес в начале и конце исследования. Также по окончании эксперимента произвели взвешивание внутренних органов у всех 
испытуемых мышей для рассчета индекса массы 
(ИМ - мг массы органа на 100 г массы тела) печени, селезенки и тимуса. Забор крови производили 
с использованием техники кровотечения из орбитальных венозных сплетений головы и шеи. Животных выводили из эксперимента декапитацией 
под легким эфирным наркозом с соблюдением 
принципов и международных рекомендаций, изложенных в Европейской конвенции по защите 
позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (European 
Convention, 1986).
Для оценки действия вводимых препаратов 
в условиях стресса использовали следующие параметры: весовые коэффициенты (вес мышей, ИМ 
печени и селезенки) и биохимические показатели, 
характеризующие состояние липидно-углеводного обмена и состояния антиоксидантной системы 
печени и крови животных. Содержание общего холестерина (ХС), триацилглицеринов (ТАГ) и глюкозы крови определяли ферментативно с использованием наборов реактивов компании “Ольвекс 
Диагностикум” (Россия). Для определения содержания нейтральных липидов в ткани печени готовили липидный экстракт, используя традиционный 
метод Дж. Фольча (Folch et al., 1957). Количество 
общих липидов в экстракте печени определяли весовым способом. Разделение неполярных липидов 
по фракциям осуществляли методом одномерной 
Химический состав липидной фракции таллома 
зеленой водоросли C. fragile представлен в табл. 1.
Общее содержание выделенных липидов составляло 13.92 ± 0.22 мг/г сухой ткани, из которых 
наибольшее количество приходилось на гликолипиды (44%) и нейтральные липиды (40%), доля 
фосфолипидов составляла 16%. Основными фракциями среди нейтральных липидов являлись ТАГ 
(41.55 ± 2.15%) и стерины (15.16 ± 0.74%). Остальные фракции имели примерно одинаковое содержание: моноацилглицерины + диацилглицерины 
(8.94 ± 0.31%), эфиры стеринов (9.47 ± 1.90%), 
свободные жирные кислоты (11.21 ± 0.41%). Анализ содержания полярных липидов в ЛЭК показал присутствие следующих представителей класса фосфолипидов: фосфатидилхолин (ФХ), фосфатидилглицерин (ФГ), фосфатидилэтаноламин 
(ФЭ), фосфатидилинозит (ФИ), фосфатидилсерин 
(ФС), что подтверждается данными, полученные 
С. Хотимченко (Хотимченко, 2003). Причем, ФХ, 
ФГ и ФЭ являются одними из основных компонентов фосфолипидной фракции, их содержание 
было в пределах 21–31% от общей суммы фосфолипидов. Как известно эти фосфолипиды являются структурообразующими и функциональными 
компонентами всех биологических мембран. Жирные кислоты морских водорослей имеют большее 
разнообразие, чем у наземных растений. При относительно низком содержании липидов в морских макрофитах, количество ПНЖК в них существенно преобладает по сравнению с растениями 
(Sanchez-Machado et al., 2004). Исследование состава и соотношения жирных кислот в ЛЭК показало 
(табл. 1), что ПНЖК являлись превалирующими 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 2
2024

 
ВЛИЯНИЕ ЛИПИДНОГО ЭКСТРАКТА 
165
в процентном отношении (более 50%) от общей 
суммы жирных кислот. При этом доля насыщенных жирных кислот (НЖК) в липидном экстракте составляло 34% и мононенасыщенных жирных 
кислот (МНЖК) – 12%. По количественному составу в липидной фракции кодиума преобладала 
пальмитиновая кислота (16:0) (28.38%), которая 
является наиболее распространенной, за ней следуют α-линоленовая (18:3 ω-3) (19.7%), гексадекатриеновая (16:3 ω-3) (12.2%), олеиновая (18:1 ω-9) 
(10.72%) и др. Важно отметить, что водоросли 
отдела Chlorophyta, в их числе C. fragile, отличаются присутствием значительных количеств С16 
и С18 ПНЖК. Для водорослей сем Сodiaceae рода 
Codium sp. характерно высокое содержание ПНЖК 
16:3, что является таксономическим признаком 
этого рода (Goecke et al., 2010). В свою очередь С18 
ПНЖК (α-линоленовая и линолевая), относящиеся к категории незаменимых, очень важны для 
питания, так как они не образуются в организме 
людей и животных, и могут быть получены только из продуктов их содержащих (речная и морская 
рыба, овощи, морские водоросли). При этом водоросли рода Codium sp. способны синтезировать 
также длинноцепочечные С20 ПНЖК (арахидоновая и эйкозапентаеновая кислоты) и С22 ПНЖК. 
Полученные результаты по содержанию жирных 
кислот в липидной фракции C. fragile согласуются 
с материалами исследований, приведенными в отечественных и зарубежных литературных источниках (Хотимченко, 2003; Ortiz et al., 2009; Goecke 
et al., 2010).
Таблица 1. Химический состав липидной фракции таллома Codium fragile Suringar (Hariot) 1889
Биохимические параметры
Показатели
Общие липиды (мг на 1 г сухой ткани)
13.92 ± 0.22
Общие гликолипиды (мг на 1 г сухой ткани)
6.12 (44%)
Общие фосфолипиды (мг на 1 г сухой ткани)
2.23 (16%)
Общие нейтральные липиды (мг на 1 г сухой ткани)
5.57 (40%)
Фракции нейтральных липидов (в % от суммы всех фракций)
Диацилглицерины + моноацилглицерины
8.94 ± 0.31
Свободные стерины
15.16 ± 0.74
Свободные жирные кислоты
11.21 ± 0.41
Триацилглицерины
41.55 ± 2.15
Эфиры жирных кислот
4.15 ± 0.41
Эфиры стеринов
9.47 ± 1.90
Остаточная фракция
9.52 ± 0.76
Фракции фосфолипидов (в % от суммы всех фракций)
Фосфатидилхолин
31.80 ± 0.76
Фосфатидилглицерин
29.28 ± 0.52
Фосфатидилэтаноламин
21.14 ± 0.48
Фосфатидилинозит
7.40 ± 0.17
Фосфатидилсерин
10.38 ± 0.33
Жирные кислоты (в % от суммы всех фракций)
14:0 (миристиновая кислота)
1.7 ± 0.02
16:0 (пальмитиновая кислота)
28.38 ± 1.45
16:1 n-7 (пальмитолеиновая кислота)
1.6 ± 0.01
16:2 n-6
2.6 ± 0.12
16:3 n-3 (гексадекатриеновая кислота)
12.2 ± 0.56
18:0 (стеариновая кислота)
0.9 ± 0.03
18:1 n-9 (олеиновая кислота)
10.72 ± 0.46
18:2 n-6 (линолевая кислота)
9.0 ± 0.36
18:3 n-3 (α-линоленовая кислота)
19.7 ± 0.64
20:4 n-6 (арахидоновая кислота)
6.2 ± 0.23
20:5 n-3 (эйкозопентаеновая кислота)
4.3 ± 0.32
22:0 (бегеновая кислота)
2.7 ± 0.04
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 2
2024