Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2024, № 1

Известия 
Российской академии наук
СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1     2024     Январь–Февраль
Основан в 1936 г. 
Выходит 6 раз в год
 
ISSN 1026-3470
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
академик РАН В.В. Рожнов
Редакционная коллегия
А.В. Васильев, Ч. Жибин (Zhibin Zhang, Китай), 
Н.В. Загоскина, А. Ищенко (Ishchenko Alexander, France),
И.Ю. Коропачинский, В.Н. Кудеяров,
А.М. Кудрявцев, Н.В. Лукина, Е.И. Наумова, Н.Н. Немова,
 
С.В. Рожнов, И.А. Тарчевский,
К. Турлейский (Turleiski Krzysztof, Польша),
М.В. Холодова (зам. главного редактора), С.В. Шестаков, 
Н.А. Щипанов, В.Т. Ярмишко,
Р.В. Ященко (Jashenko Roman, Казахстан)
Зав. редакцией Г.Н. Стадничук
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский просп., 33, 
тел. +7 495 958-12-60
E-mail: serbiol@mail.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Известия РАН. 
     Серия биологическая”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 1, 2024
БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
Сравнение цитогенетических эффектов импульсного магнитного поля и гамма-излучения  
при воздействии на клетки меристемы проростков лука (Allium cepa l.)
А. Е. Алдибекова, Е. В. Стяжкина, Г. А. Тряпицына, Е. А. Пряхин 
3
Уровень экспрессии мРНК TNFRSF12A и распределение TNFRSF12A+ клеток в печени  
крыс при тиоацетамид-индуцированном фиброгенезе
Е. И. Лебедева, А. Т. Щастный, А. С. Бабенко 
14
БИОХИМИЯ
Липидкоррегирующее и антиоксидантное действие липидного комплекса из морской  
красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis в условиях высокожировой диеты
В. Г. Спрыгин, Н. Ф. Кушнерова, С. Е. Фоменко, Е. С. Другова, Л. Н. Лесникова,  
В. Ю. Мерзляков 
25
Липидный профиль пестряток и смолтов атлантического лосося Salmo salar L.,  
выращенных в аквакультуре, при введении разных режимов освещения
Д. С. Провоторов, С. А. Мурзина, В. П. Воронин, Д. И. Манойлова, М. В. Кузнецова,  
А. Е. Курицын, Н. Н. Немова 
36
МИКРОБИОЛОГИЯ
Грибы в источниках грунтовых вод и колодцах в Московском регионе
А. В. Кураков, А. А. Шумакова, М. Д. Федорова 
47
Влияние некоторых метабиотиков штаммов рода Enterococcus на рост патогенных  
бактерий, вызывающих пневмонию
А. Исраелян, Ц. Балабекян, З. Саргсян, Ф. Тхруни 
60
ЗООЛОГИЯ
Анализ паразитофауны и эндосимбионтов Lissotriton vulgaris L., 1758 (Caudata, salamandridae) 
в природных и урбанистических градиентах среды
А. В. Буракова, Д. Л. Берзин, В. Л. Вершинин 
67
Влияние стеариновой кислоты на эффективность криоконсервации эмбрионов  
домашней кошки (Felis silvestris catus)
Е. Ю. Брусенцев, С. В. Окотруб, Д. А. Лебедева, К. А. Окотруб, Т. А. Рахманова,  
С. Я. Амстиславский  
76
Внебрачные потомки у пеночки-трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в Центральной России
М. Я. Горецкая, Ю. С. Белоконь, М. М. Белоконь 
90

ЭКОЛОГИЯ
Регулирует ли гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 состав и биомассу  
мезозоопланктона в глубоководных районах Черного моря?
Б. Е. Аннинский, Г. А. Финенко, Н. А. Дацык 
98
Региональная изменчивость состояния Черноморского ихтиопланктона  
в период смены весеннего гидрологического сезона на летний
П. С. Подрезова, Т. Н. Климова, А. А. Субботин, И. В. Вдодович, А. В. Завьялов 
111
Эмиссия оксидов азота в почвах бореальных лесов (обзор)
С. М. Разгулин 
122
Комплексный анализ формирования окон в пологе старовозрастного  
широколиственного леса
А. М. Портнов, М. П. Шашков, В. Н. Шанин и др. 
133
Состав жирных кислот, фитостеринов и суммарное содержание  
антиоксидантов семян Morus l.
Ф. И. Исламова, Г. К. Раджабов, С. В. Горяинов, Ф. Хажжар, А. М. Алиев 
143
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Физиолого-биохимическиe показатели эритроцитов у Беломорских морских  
зайцев Erignathus barbatus barbatus Erxleben, 1777 (Phocidae) различного возраста
И. А. Ерохина 
151

ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ,  2024, № 1,  С.  3–13
БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
УДК 575:539.1.047
СРАВНЕНИЕ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ИМПУЛЬСНОГО 
МАГНИТНОГО ПОЛЯ И ГАММАИЗЛУЧЕНИЯ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ 
НА КЛЕТКИ МЕРИСТЕМЫ ПРОРОСТКОВ ЛУКА (ALLIUM CEPA L.)
© 2024 г.   А. Е. Алдибекова*, @, Е. В. Стяжкина*, **, Г. А. Тряпицына*, **, Е. А. Пряхин* и др.
*Федеральное государственное бюджетное учреждение науки “Уральский научно-практический центр 
радиационной медицины Федерального медико-биологического агентства России”,  
ул. Воровского, 68а, Челябинск, 454141 Россия
**Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования “Челябинский 
государственный университет”, ул. Братьев Кашириных, 129, Челябинск, 454001 Россия
@ E-mail: albinaaes@gmail.com
Поступила в редакцию 02.02.2023 г.
После доработки 04.06.2023 г.
Принята к публикации 05.06.2023 г.
Сравнивали действие импульсного магнитного поля (ИМП) на клетки меристемы проростков 
семян лука с эффектами острого гамма-облучения с помощью аллиум-теста. Выявлено, что 
ИМП с несущей частотой 1.8 МГц, частотой повторения импульсов 28 кГц, индукцией магнитного поля в импульсе 75 мТл приводит к увеличению митотического индекса, преимущественно 
за счет увеличения доли клеток в профазе, увеличению частоты клеток с хромосомными аберрациями в ана-телофазе и не влияет на частоту клеток с микроядрами. Высказано предположение, 
что ИМП вызывает в клетках растений неспецифический оксидативный стресс, сопровождающийся задержкой клеточного цикла в сверочной точке (G2/M) и индукции повреждений ДНК. 
По этим показателям ИМП напоминает действие ионизирующего излучения в дозах 0.05–0.5 Гр.
Ключевые слова: импульсное магнитное поле, гамма-облучение, allium test, хромосомные аберрации, 
клеточный цикл, микроядра
DOI: 10.31857/S1026347024010012, EDN: LXFYFN
некоторых исследований in vitro показывают, что 
электромагнитные поля не оказывают прямого 
мутагенного действие на ДНК, но модифицируют активность ферментов (Loeschinger et al., 1998); 
МП может генерировать в биологических системах индукционные токи и таким образом менять 
мембранный клеточный потенциал (Goodman 
et al., 1986).
Импульсные магнитные поля (ИМП) применяются в научных исследованиях, материаловедении, геологии, медицине (Livshiz, Gafr, 1999; 
Shaburova et al., 2022). “Пороговая” чувствительность, начиная с которой регистрируются биологические реакции, оценивается в 3 мТл для переменного магнитного поля и в 0.1 мТл для ИМП 
(Боголюбов, 1978).
Одним из способов изучения биологического 
действия ИМП может быть сравнение его эффектов с действием факторов, для которых биологическое действие хорошо изучено, например с гамма-излучением. Ионизирующее излучение приводит к широкому спектру биологических эффектов 
Магнитное поле (МП) является фактором окружающей среды, который оказывал влияние на живые организмы в течение всего периода их эволюции на Земле. В последние сто лет происходит массовое внедрение оборудования и технологий, что 
приводит к широкому распространению воздействия на живые организмы, в том числе и человека, магнитных и электромагнитных полей (ЭМП) 
с частотами, модуляцией и интенсивностями, отличающимися от природных МП. Поскольку воздействие техногенных ЭМП на живые организмы 
с эволюционной точки зрения началось лишь недавно, у них не было возможности адаптироваться к ней (Belyavskaya, 2004). Это требует, с одной 
стороны, определения безопасных уровней воздействия ЭПМ на биологические системы, а с другой – дает возможность использовать эти электромагнитные поля в качестве одного из стрессоров 
для изучения функционирования биологических 
систем.
Механизмы биологического действия МП остаются далекими от полного понимания. Результаты 
3

АЛДИБЕКОВА  и др.
Таблица 1. Экспериментальные группы
№ 
группы
Воздействие 
ИМП, 
время
№ 
группы
Доза гаммаоблучения, 
Гр
1
Ложное воздействие
2
1 с
8
0,05
3
10 с
9
0,1
4
30 с
10
0,5
5
60 с
11
1,0
6
5 мин
12
3,0
7
30 мин
13
5,0
(от стимуляции развития до угнетения и гибели) 
при изучении влияния на растениях и животных 
(Donà et al., 2013; Bolsunovsky et al., 2018). При этом 
основной мишенью для гамма-излучения является 
ДНК (Olive, 1998).
Аллиум-тест (Allium test)  – растительная 
тест-система, используемая при оценке мутагенного влияния факторов различной природы (Evseeva 
et al., 2005; Kumar et al., 2020; Priakhin et al., 2020).
Целью настоящего исследования является 
сравнительный анализ цитогенетических эффектов в  клетках растений при воздействии ИМП 
и острого гамма-облучения с использованием аллиум-теста.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования являлись проростки 
семян лука репчатого (Allium cepa L.) сорта “Забияка” (ООО «Группа компаний “Гавриш”», партия 
25753).
Характеристики факторов воздействия. Гамма-облучение проводили на исследовательской 
гамма-установке радиобиологической ИГУР-1М 
с 4 источниками 137Cs. Мощность дозы гамма-излучения составляла 0.7 Гр/мин, неравномерность 
гамма-поля в рабочем пространстве не более 5%. 
Острое L-облучение проросших семян проводили 
в дозах 0.05; 0.1; 0.5; 1; 3 и 5 Гр.
В экспериментах использовали генератор импульсного магнитного поля, предназначенный для 
оценки влияния импульсного магнитного поля на 
биологические объекты (Галузо, Козлов, 2006). 
Прибор генерирует импульсное магнитное поле, 
которое имеет следующие параметры: несущая частота 1.8 МГц, импульсное магнитное поле модулировано импульсами с фронтом длительностью 
40 нс и плавным нисходящим спадом, напоминающим параболу. Частота повторения импульсов – 
28 кГц, длительность импульса по уровню 0.7 равна 2.7 мкс. Индукция МП в месте расположения 
биологических объектов составила 75 мТл. Воздействие ИМП на проросшие семена проводили в течение 1; 30; 60 с; 5 и 30 мин.
Схема эксперимента. Аллиум-тест проводили с использованием семян лука в соответствии 
с протоколом (Паушева, 1988). Семена лука для 
синхронизации клеточного цикла до эксперимента хранили в холодильнике при температуре 4–5°C 
в течение суток. За 1 час до начала эксперимента 
семена извлекали из холодильника.
В эксперименте было сформировано 12 групп 
(табл. 1), в том числе группа ложного воздействия, 
где проростки семян лука подвергали таким же манипуляциям, как при воздействии ИМП или гамма-облучения, но без воздействия исследуемых 
физических факторов.
Для исследования семена помещали в чашки 
Петри с фильтровальной бумагой (“Красная лента”), добавляли по 3.0 мл дистиллированной воды 
и оставляли в термостате при t = 24.0°C. На третьи 
сутки семена с проростками длиной 1 см помещали 
в пробирки Эппендорфа объемом 1.5 мл по 20 проростков семян в 1 пробирку, в пробирки добавляли 100 мкл дистиллированной воды и подвергали 
воздействию острого гамма-излучения или ИМП 
согласно протоколу эксперимента. После экспериментального воздействия семена переносили 
в новые чашки Петри с фильтровальной бумагой, 
добавляли по 3 мл дистиллированной воды и помещали в термостат при температуре 24.0°C. Через 
24 ч проростки фиксировали фиксатором Кларка 
(спирт 96%, ледяная уксусная кислота в соотношении 3:1) в течение суток при температуре 4°C, затем промывали и фиксировали 70% спиртом для 
долговременного хранения.
Для приготовления давленого препарата фиксированные корешки промывали дистиллированной 
водой, помещали в 2% раствор ацетоорсеина, нагревали до появления признаков кипения, оставляли на сутки. Далее из корня проростка скальпелем отделяли участок меристемы (2 мм с апикального конца) и готовили давленый препарат для 
микроскопии. Анализ проводили на микроскопе 
ZEISS AXIO Scope.A1, объектив 40×/0.75, окуляры 
10×/23.
Показатели. Определяли митотическую активность, частоту клеток с  микроядрами и  частоту ана- и телофаз с аберрациями (Grant, 1982; 
Fiskesjo, 1985; Прохорова и др., 2005). Для оценки митотической активности меристематической 
ткани подсчитывали процент делящихся клеток от 
общего числа проанализированных клеток (МИ, % 
доля делящихся клеток). Определяли соотношение 
фазных индексов как долю клеток в каждой фазе 
митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (Паушева, 1988). Было проанализировано более 9000 
клеток меристемы.
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024

 
СРАВНЕНИЕ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ИМПУЛЬСНОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ 
5
воздействия митотическая активность составляла 
8.1 ± 0.3% (табл. 2).
Величина митотической активности клеток меристемы в корнях проростков семян лука после 
воздействия ИМП во всех экспериментальных 
группах была статистически значимо выше уровня 
ложного воздействия (t = 8.89; p < 0.001). При проведении регрессионного анализа не было выявлено зависимости митотического индекса от времени 
воздействия ИМП (R2 = 0.02; F = 0.49; p = 0.48). 
Профазный индекс во всех группах ИМП был статистически значимо (t = 15.16, p < 0.001) выше, чем 
в группе ложного воздействия.
При анализе митотической активности клеток 
меристемы после гамма-облучения не было выявлено четкой зависимости от дозы этого показателя 
(R2 = 0.0003; F = 0.008; p = 0.93). Статистически 
значимое увеличение показателя митотической 
активности было зарегистрировано при облучении проростков семян в дозах 0.05; 0.5; 1.0; 5.0 Гр. 
Такие изменения происходили преимущественно 
за счет увеличения длительности профазы. При 
анализе данных было обнаружено, что профазный 
индекс во всех группах с воздействием гамма-излучения статистически значимо был выше (p < 0.001), 
чем в группе ложного воздействия. При проведении регрессионного анализа не было выявлено 
статистически значимой зависимости профазного 
индекса от дозы (R2 = 0.004; F = 0.1, p = 0.7).
Кроме профазного индекса в клетках меристемы проростков лука гамма-излучение приводило 
к изменению длительности анафазы и телофазы. 
При проведении регрессионного анализа было показано, что анафазный индекс снижался с увеличением дозы облучения согласно линейной функции (R2 = 0.16; F = 5.5; p = 0.02). Телофазный индекс был статистически значимо меньше в группах 
с гамма-облучением в дозах 0.05; 0.5, 1.0 и 3.0 Гр.
2. Анализ влияния исследуемых факторов на 
частоту клеток в ана-телофазе с аберрациями
Был проведен анализ хромосомных аберраций 
в  ана-телофазе (фрагменты, мосты, отставшие 
хромосомы и  др.) и  рассчитана частота клеток 
с аберрациями. Было проанализировано не менее 
500 клеток на стадии ана-телофазы в каждой экспериментальной группе. Частоту клеток с аберрациями рассчитывали как отношение суммы ана- 
и телофазных клеток, в которых были зарегистрированы хромосомные аберрации, к общему числу 
проанализированных ана-телофаз (% клеток с нарушениями).
Был проведен анализ спектра аберраций, для 
этого выделяли три группы нарушений согласно 
работе (Удалова и др., 2016): хроматидные (одиночные мосты (m1) и фрагменты (f1)), хромосомные 
(двой 
ные мосты (m2) и фрагменты (f2)), геномные 
(отстающие хромосомы (lg) и многополюсные митозы (3p)).
Для определения частоты клеток с микроядрами 
было проанализировано не менее 7000 клеток меристемы лука. Выявляли микроядра в цитоплазме 
интерфазных клеток, рассчитывали долю клеток 
с микроядрами (МЯ,%).
Статистический анализ. Данные обрабатывали 
методами вариационной статистики с использованием пакета MS Excel и Past 3.10. При регрессионном анализе использовали метод наименьших 
квадратов. Для проверки нормальности распределения использовали критерий Шапиро – Уилка. Для сравнения показателей митотического 
индекса применяли двухвыборочный t-критерий 
Стьюдента (Barberio et al., 2011). При сравнении 
средних показателей частоты клеток с хромосомными аберрациями, различные типы аберраций 
и частота клеток с микроядрами использовали непараметрический метод H2 (Rank, 2003). Различия 
принимали статистически значимыми при p < 0,05. 
Сравнения 3 групп по количественным показателям с ненормальным распределением проводили 
с помощью критерия Краскела – Уоллиса с дальнейшим попарным расчетом критерия Манна – 
Уитни (Кузовлев и др., 2021). Согласно поправке 
Бонферрони корректировка производится по формуле FB = F/m, где F – первоначальный уровень 
альфа (0.050); FB – скорректированный уровень 
F с помощью поправки Бонферрони; m – число 
сравнений (гипотез) (Наркевич и др., 2020). Различия принимали статистически значимыми при 
p < 0.017.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Анализ влияния исследуемых факторов 
на митотический индекс
Распределение величины частоты клеток с аберрациями статистически значимо отличались от 
нормального (W(47) = 0.64; p < 0.001). Частота клеток с аберрациями в ана-телофазе меристемы проростка лука в группе ложного воздействия составила 4.6 ± 1.0% (табл. 3). ИМП приводило к повышению частоты клеток с аберрациями: статистически 
значимое увеличение показателя было зарегистрировано в группах с воздействием ИМП в течение 
10 с, 60 с, 5 мин и 30 мин. При воздействии ИМП 
в течение 1 и 30 с частота клеток с аберрациями 
статистически значимо не отличалась от значения 
показателя в группе ложного воздействия.
Регрессионный анализ показал отсутсвие зависимости частоты клеток с аберрациями от времени 
Распределение величины митотического индекса статистически значимо не отличалось от нормального: W(47) = 0.99; p = 0.87. В группе ложного 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024

АЛДИБЕКОВА  и др.
Таблица 2. Показатели митотической активности клеток меристемы проростков семян Allium cepa L.
Экспериментальные 
группы
Митотический 
индекс, %
Профазный 
индекс, %
Метафазный 
индекс, %
Анафазный 
индекс, %
Телофазный 
индекс, %
1
8.1 ± 0.3
32.7 ± 1.5
23.1 ± 1.4
15.8 ± 1.2
28.3 ± 1.5
2
10.8 ± 0.3*
43.0 ± 1.5*
21.7 ± 1.2
11.8 ± 1.0*
23.4 ± 1.3*
3
9.3 ± 0.3*
37.2 ± 1.5*
23.0 ± 1.3
9.2 ± 0.9*
30.7 ± 1.4
4
10.0 ± 0.3*
31.9 ± 1.5
25.2 ± 1.4
14.4 ± 1.1
28.5 ± 1.4
5
11.5 ± 0.3*
42.5 ± 1.4*
21.6 ± 1.2
10.0 ± 0.8*
26.0 ± 1.2
6
12.6 ± 0.4*
43.0 ± 1.5*
19.0 ± 1.2*
10.7 ± 0.9*
27.4 ± 1.4
7
9.6 ± 0.3*
43.5 ± 1.5*
20.1 ± 1.2
10.0 ± 0.9*
27.0 ± 1.4
Среднее для всех групп 
ИМП
11.0 ± 0.1
40.4 ± 1.8
21.7 ± 0.5
11.0 ± 0.4
27.0 ± 0.5
8
11.1 ± 0.3*
40.8 ± 1.3*
22.0 ± 1.1
12.7 ± 0.8*
24.6 ± 1.1*
9
8.8 ± 0.2
39.0 ± 1.4*
21.7 ± 1.3
12.0 ± 0.9*
27.5 ± 1.3
10
10.2 ± 0.3*
46.0 ± 1.5*
20.5 ± 1.2
10.2 ± 0.9*
23.3 ± 1.2*
11
9.7 ± 0.3*
41.2 ± 1.4*
23.8 ± 1.3
13.0 ± 1.0*
22.1 ± 1.2*
12
8.1 ± 0.2
44.4 ± 1.5*
24.2 ± 1.4
8.3 ± 0.8*
23.1 ± 1.2*
13
10.4 ± 0.3*
38.0 ± 1.5*
21.6 ± 1.5
9.4 ± 0.9*
31.0 ± 1.5
Среднее для всех групп 
гамма-облучения
10.0 ± 0.1*
41.6 ± 1.8*
22.3 ± 0.5
11.0 ± 0.4*
25.1 ± 0.5*
Примечание. * – статистически значимое отличие от группы контроля при значении р < 0.05. ** – статистически значимое 
отличие всех доз гамма-облучения от группы всех сроков воздействия ИМП при значении р < 0.017.
Таблица 3. Частота клеток с аберрациями в ана-телофазе в меристеме проростков семян Allium cepa L.
Экспериментальные группы
Условия эксперимента
Кол-во А-Т
ХА, %
1
Ложное воздействие
500
4.6 ± 1.0
2
ИМП, 1 с
613
6.0 ± 1.1
3
ИМП, 10 с
580
8.3 ± 1.2*
4
ИМП, 30 с
453
5.2 ± 1.0
5
ИМП, 60 с
501
10.6 ± 1.3*
6
ИМП, 5 мин
452
8.0 ± 1.2*
7
ИМП, 30 мин
505
10.0 ± 1.4*
Среднее для всех групп ИМП
ИМП, все сроки
3041
8.0 ± 1.2*
8
L-облучение, 0.05 Гр
613
8.3 ± 1.1*
9
L-облучение, 0.1 Гр
580
9.0 ± 1.2*
10
L-облучение, 0.5 Гр
453
10.8 ± 1.5*
11
L-облучение, 1.0 Гр
501
15.0 ± 1.6*
12
L-облучение, 3.0 Гр
452
25.0 ± 2.0*
13
L-облучение, 5.0 Гр
505
38.4 ± 2.2*
Среднее для всех групп гаммаоблучения
L-облучение, все дозы
3104
17.7 ± 1.6*
Примечание. * – статистически значимое отличие от группы контроля при значении р < 0.05, ** – статистически значимое 
отличие всех доз гамма-облучения от группы всех сроков воздействия ИМП при значении р < 0.017
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024

 
СРАВНЕНИЕ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ИМПУЛЬСНОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ 
7
45,00%
40,00%
35,00%
30,00%
25,00%
20,00%
15,00%
10,00%
Частота клеток в ана-телофазе
с аберрациями
5,00%
0,00%
0
1
2
3
4
5
6
Поглощенная доза облучения, Гр
Рис. 1. Линейная модель зависимости частоты клеток с хромосомными аберрациями от дозы облучения гамма-излучения.
частоты клеток с микроядрами в группе ложного 
воздействия было выявлено, что этот показатель 
составляет 0.09 ± 0.03%. Частота клеток меристемы проростков с микроядрами ни в одной из экспериментальных групп после воздействия ИМП 
статистически значимо не отличалась от группы 
ложного воздействия (табл. 5).
Гамма-излучение приводило к  повышению 
частоты клеток с  микроядрами. Статистически 
значимые отличия частоты клеток с микроядрами регистрировались при радиационном воздействии 0.1 Гр (H2 = 12.4; p < 0.001) и больше. При 
дозе 1 Гр частота клеток с микроядрами достигала 
2.2 ± 0.1%, и далее с увеличением дозы L-облучения 
в наших экспериментах показатель существенно не 
менялся.
При проведении регрессионного анализа зависимости частоты клеток меристемы с микроядрами 
через 24 ч после гамма-облучения в дозах до 5 Гр 
было выявлено, что линейная модель (рис. 2) удовлетворительно описывает данную зависимость 
(R² = 0.41; F = 21.3; p < 0.001).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
воздействия ИМП (R2 = 0.026; F = 1.21; p = 0.3). 
Таким образом, ИМП независимо от длительности воздействия (в исследуемом диапазоне до 
30 мин) приводит к повышению частоты клеток 
с аберрациями на 57% по сравнению с ложным 
воздействием.
Цитогенетический анализ показал, что гамма-излучение приводит к дозозависимому повышению частоты аберрантных клеток в ана-телофазе (рис. 1).
Статистически значимое повышение частоты 
клеток с аберрациями было обнаружено при радиационном воздействии в дозе 0.05 Гр и выше. В диапазоне доз до 5 Гр частота клеток с хромосомными 
аберрациями линейно зависит от дозы гамма-облучения (R2 = 98.40; F = 309.90; p < 0.001).
В ходе ана-телофазного анализа проводили анализ спектра аберраций хромосом (табл. 4). В группе ложного воздействия регистрировали только 
хроматидные аберрации. В группах воздействия 
ИМП основной вклад в спектр нарушений вносили хроматидные аберрации (7.4 ± 0.3%) и в меньшей степени хромосомные аберрации (0.2 ± 0.2%) 
и геномные (0.3 ± 0.2%).
Средняя частота хроматидных аберраций при 
гамма-облучении в  дозах 0.05–0.5 Гр составила 8.8 ± 1.2%; частота хромосомных аберраций – 
0.5  ±0.3%; геномных  – 0.13 ± 0.13%. При гамма-облучении в дозах 1.0–5.0 Гр частота всех типов 
аберраций была существенно больше: частота хроматидных аберраций составила 19.0 ± 1.8%; частота хромосомных аберраций – 3.9 ± 0.8%; частота 
геномных – 2.6 ± 0.7%.
Результаты однофакторного дисперсионного 
анализа показали, что значения средних статистически значимо отличаются в трех группах (ИМП; 
гамма-облучение в дозах 0.05–0.5 Гр; гамма-облучение в дозах 1.0–5.0 Гр) (H = 7.2; p = 0.03). Попарное сравнение методом Манна – Уитни показало, что они были обусловлены различиями 
частоты аберраций в группе ИМП и гамма-облучения в дозе 1.0–5.0 Гр, для хроматидных аберраций 
значение p = 0.03; для хромосомных аберраций – 
p =0.02; для геномных аберраций – p = 0.03. Но 
с учетом поправки Бонферрони в этих группах не 
было выявлено статистически значимого отличия, 
как и при сравнении группы ИМП и гамма-облучения в дозах 0.05–0.5 Гр: частота хроматидных 
(p = 0.2), хромосомных (p = 0.5) и геномных аберраций (p = 0.6).
3. Анализ влияния исследуемых факторов 
на частоту клеток с микроядрами
Широкое распространение применения технологий, связанных с использованием ИМП в медицине, материаловедении, научных исследованиях, 
требует прояснения механизмов действия этого 
физического фактора (Wahab, 2007; Tkalec, 2009; 
Yalçın, Erdem, 2012). Несмотря на успехи в этом 
направлении, остается очень много вопросов 
(Sarraf et al., 2020). Одним из подходов к изучению 
биологического действия ИМП может быть сравнение его эффектов с действием хорошо изученных физических факторов, например ионизующего излучения. Одним из удобных и эффективных 
Распределение величины частоты клеток с аберрациями статистически значимо отличалось от 
нормального: W(47) = 0.71; p < 0.001. При анализе 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024

АЛДИБЕКОВА  и др.
Таблица 4. Спектр аберраций в ана-телофазе клеток меристемы проростков семян лука
Группа
f ' + m', %
f " + m", %
lg, %
0
4.6 ± 0.9
0.0 ± 0.0
0.0 ± 0.0
1
5.4 ± 1.0
0.2 ± 0.2
0.2 ± 0.2
10
7.9 ± 1.2*
0.2 ± 0.2
0.2 ± 0.2
30
5.0 ± 0.9
0.2 ± 0.2
0.0 ± 0.0
60
9.4 ± 1.3*
0.2 ± 0.2
0.9 ± 0.4*
300
7.4 ± 1.2
0.2 ± 0.2
0.2 ± 0.2
1800
9.5 ± 1.3*
0.2 ± 0.2
0.2 ± 0.2
Среднее для всех групп ИМП
7.4 ± 1.2*
0.2 ± 0.2
0.3 ± 0.2
0,05
8.2 ± 1.1*
0.0 ± 0.0
0.2 ± 0.2
0,1
8.3 ± 1.1*
0.9 ± 0.4*
0.0 ± 0.0
0,5
9.9 ± 1.4*
0.7 ± 0.4
0.2 ± 0.2
1
13.6 ± 1.5*
0.4 ± 0.3
1.0 ± 0.4*
3
18.4 ± 1.8*
2.9 ± 0.8*
3.8 ± 0.9*
5
25.2 ± 1.9*
8.5 ± 1.2*
3.2 ± 0.8*
Среднее для всех групп гаммаоблучения
13.6 ± 1.5*
2.1 ± 0.6*
1.3 ± 0.5*
Примечание. f' + m' – хроматидные аберрации; f" + m" – хромосомные аберрации; lg – геномные аберрации; одиночные 
мосты (m') и фрагменты (f'), двой 
ные мосты (m") и фрагменты (f"), отстающие хромосомы (l), *– статистически значимое 
отличие от группы контроля при значении р < 0.05, **– статистически значимое отличие всех доз гамма-облучения от 
группы всех сроков воздействия ИМП при значении р < 0.017.
Таблица 5. Частота клеток с микроядрами в меристеме проростков семян лука Allium cepa L.
Экспериментальные группы
Условия 
эксперимента
Кол-во 
подсчитанных клеток
Частота клеток 
с микроядрами, %
1
Ложное воздействие
10898
0.09 ± 0.03
2
ИМП, 1 с
9362
0.2 ± 0.04
3
ИМП, 10 с
10312
0.06 ± 0.02
4
ИМП, 30 с
8961
0.1 ± 0.03
5
ИМП, 60 с
9620
0.1 ± 0.04
6
ИМП, 5 мин
7459
0.1 ± 0.04
7
ИМП, 30 мин
10107
0.2 ± 0.04
Среднее для всех групп ИМП
ИМП, все cроки
55821
0.1 ± 0.04
8
L-облучение, 0.05 Гр
11274
0.05 ± 0.02
9
L-облучение, 0.1 Гр
12372
0.3 ± 0.05*
10
L-облучение, 0.5 Гр
9197
0.3 ± 0.06*
11
L-облучение, 1.0 Гр
11274
2.2 ± 0.1*
12
L-облучение, 3.0 Гр
11738
2.2 ± 0.1*
13
L-облучение, 5.0 Гр
8618
2.0 ± 0.2*
Среднее для всех групп гаммаоблучения
L-облучение, все дозы
64473
1.2 ± 0.1*
Примечание. * – статистически значимое отличие от группы контроля при значении р ≤ 0.05, ** – статистически значимое 
отличие всех доз гамма-облучения от группы всех сроков воздействия ИМП при значении р < 0.017.
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024

 
СРАВНЕНИЕ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ИМПУЛЬСНОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ 
9
3,00%
2,50%
2,00%
1,50%
1,00%
0,50%
Частота клеток с микроядрами
0,00%
0
1
2
3
4
5
6
Поглощенная доза облучения, Гр
Рис. 2. Линейная модель зависимости частоты клеток с микроядрами от поглощенной дозы облучения.
с несущей частотой 1.8 МГц, частотой повторения 
импульсов 28 кГц, индукцией МП 75 мТл в импульсе обладает генотоксическим эффектом. При 
этом регрессионный анализ показал отсутствие зависимости частоты клеток с аберрациями от времени воздействия ИМП. Таким образом, ИМП, 
независимо от длительности воздействия (от 10 с 
до 30 мин), приводит к повышению частоты клеток с аберрацией в среднем на 57% по сравнению 
с ложным воздействием.
В ряде работ также были выявлены генотоксические эффекты ИМП при воздействии на клетки 
грибов и животных. Исследования на животных 
показали, что электромагнитные поля могут оказывать генотоксическое воздействие и приводить 
к значительному увеличению повреждения ДНК 
у крыс после воздействия магнитных полей с частотой 60 Гц и магнитной индукцией 10 Тл в течение 24 или 48 часов (Singh, Lai, 1998). Импульсные 
магнитные поля при длительном воздействии (частота – 25 Гц, магнитная индукция в импульсе – 1.5 
мТл, при воздействии 8 ч/сут в течение 16 сут) приводило к увеличению спонтанной деградации ДНК 
геномной ДНК дрожжей (López-Díaz et al., 2014).
Гамма-облучение в наших экспериментах приводило к четкой линейной зависимости частоты 
клеток с аберрациями от дозы. Следует отметить, 
что генотоксические эффекты ИМП в наших экспериментах были сопоставимы с генотоксическими эффектами острого гамма-облучения в дозах 
0.05–0.5 Гр (p = 0.25).
В работах С. А. Гераськина (Geras’kin et al., 2007) 
и А. А. Удаловой (Удалова и др., 2016) было показано, что взаимосвязь между частотой аберрантных клеток в меристеме проростков ячменя и поглощенной дозой является нелинейной. Начиная 
с дозы гамма-облучения 0.05 Гр до 0.5 Гр, частота клеток с  аберрациями была резко увеличена 
биологических объектов для изучения действия 
физических факторов являются клетки растений, 
в частности Allium cepa L. Аллиум-тест является 
одним из очень эффективных инструментов оценки генотоксического действия различных факторов (Evseeva et al., 2005; Kumar et al., 2020; Pryakhin 
et al., 2020).
Изменение митотической активности клеток 
меристемы можно рассматривать как интегральный показатель воздействия исследуемых факторов на клеточный цикл. На основании полученных результатов делают вывод о митотоксическом 
или митостимулирующем действии изучаемого 
фактора (Прохорова и др., 2003). В то же время 
известно, что снижение величины МИ ниже 50% 
от контрольной величины (порог цитотоксичности) может привести к  сублетальному эффекту 
для организма (Panda et al., 1985). Также большое 
значение имеет процентное соотношение клеток, 
находящихся в различных фазах митоза. Данные 
показатели нужны для выявления возможных отклонений в  продолжительности стадий митоза 
и регулярности прохождения клеточного цикла.
В наших экспериментах величина митотической 
активности клеток меристемы в корнях проростков 
семян лука после воздействия ИМП во всех экспериментальных группах достоверно увеличивалась 
в диапазоне от 9.3 до 12.6%, что на 14–55% больше 
по сравнению с группой ложного воздействия. Однако говорить о митозостимулирующем действии 
на пролиферацию в  данном случае преждевременно, так как повышение МИ, как обсуждалось 
в работах (Калаев и др., 2003; Удалова и др., 2016), 
может быть связано с задержкой на стадии G2/M, 
что проявлялось в повышении профазного индекса 
в наших экспериментах, который во всех группах 
с воздействием ИМП статистически значимо был 
выше, чем в группе ложного воздействия.
Похожие эффекты в виде увеличения МИ были 
выявлены при действии малых доз ионизирующего 
излучения на клетки меристемы корня лука. Так, 
при внешнем L-облучении луковиц A. cepa в дозах 
0.1 и 0.2 Гр было обнаружено стимулирующее действие на митотическую активность ионизирующего излучения (Синовец и др., 2009). В наших экспериментах также было выявлено статистически 
значимое увеличение показателя МИ при облучении проростков семян в дозах 0.05; 0.5; 1.0; 5.0 Гр. 
Такие изменения происходили так же, как и при 
воздействии ИМП, преимущественно за счет увеличения длительности профазы.
В наших экспериментах ИМП приводило к повышению частоты клеток в ана-телофазе с аберрациями: статистически значимое увеличение показателя было зарегистрировано в группах с воздействием ИМП в течение 10 с, 60 с, 5 мин и 30 мин. 
Полученные данные указывают на то, что ИМП 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 1
2024