Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2024, № 4

Российская академия наук
ДОКЛАДЫ
РОССИЙСКОЙ
АКАДЕМИИ НАУК
НАУКИ О ЖИЗНИ
Том 517     2024     Июль-Август
Основан в 1933 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN 2686-7389
Журнал издается под руководством
Президиума РАН
Редакционный совет
Г.Я.  Красников (председатель), В.Я. Панченко,  С.Н. Калмыков, 
Н.С. Бортников, А.Г. Габибов, В.В. Козлов, О.В. Руденко
Главный редактор
А.Г. Габибов
Редакционная коллегия
Ю.Ю. Дгебуадзе (заместитель главного редактора),
О.А. Донцова (заместитель главного редактора),
Н.А. Зиновьева (заместитель главного редактора),
А.А. Потапов (заместитель главного редактора),
Л.А. Ашрафян, А.В. Васильев, В.В. Власов, С.Г. Георгиева, 
В.М. Говорун, А.И. Григорьев, И.И. Дедов, С.М. Деев, 
В.М. Косолапов, В.В. Кузнецов, Н.Е. Кушлинский, И.В. Маев, 
С.А. Недоспасов, М.А. Островский, Д.С. Павлов, В.О. Попов,
.А. Тихонович, А.Н. Томилин, М.В. Угрюмов, В.П. Чехонин,
А.А. Москалев, Arieh Warshel, Joseph Schlessinger,
Aaron Ciechanover, Roger D. Kornberg
Ответственный секретарь Кнорре Вера Дмитриевна
Зав. редакцией Велишаева Назифе Серверовна
Научный редактор Курбацкая Инна Николаевна
Адрес редакции: 117342, Москва, ул. Бутлерова, д. 17Б, 6 этаж
тел. (499) 658-01-02; (499) 658-01-03
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Доклады Российской
академии наук. Науки о жизни”(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 517, Номер 4, 2024
Крыланы (Pteropodidae, Chiroptera) из плейстоцена Вьетнама
А. В. Лопатин	
5
Находки черепов ювенильных особей Kurdalagonus maicopicus  
(Cetacea, Cetotheriidae) в верхнем миоцене Республики Адыгея
К. К. Тарасенко	
15
Фауна и ландшафты Южно-Минусинской впадины (юг Сибири)  
в конце позднего плейстоцена
Д. Г. Маликов	
20
Волосяной покров водяного оленя Hydropotes inermis (Cervidae, Artiodactyla) –  
нового вида в фауне России
О. Ф. Чернова, Е. М. Щелканов	
27
Первая находка подоцитов в кровеносной системе загадочных червей –  
Эхиурид (Annelida: Thalassematidae)
П. А. Кузнецов, А. В. Ересковский, Е. Н. Темерева	
35
Полный митохондриальный геном Clupeonella abrau (Maliatsky, 1930) (Clupeiformes) –  
эндемичного вида пресноводных рыб из озера Абрау (Россия)
Д. П. Карабанов, Д. Д. Перебоев, Б. Д. Ефейкин, Ю. В. Кодухова, А. А. Котов	
39
Растения разных семейств однодольных различаются  
по содержанию азота и фосфора в листьях
А. А. Бетехтина, Н. А. Реутова, Д. В. Веселкин	
46
Комбинированный эффект базовых противогерпетических препаратов  
с новым ингибитором терминазного комплекса вируса простого герпеса 1-го типа  
в культуре клеток VeroE6
В. Л. Андронова, Г. А. Галегов, О. А. Воздвиженская, Г. Л. Левит,  
В. П. Краснов, В. Н. Чарушин	
51
Содержание и поведение кишечнодышащего  
Saccoglossus mereschkowskii (Hemichordata, Enteropneusta) в лабораторных условиях
А. И. Лукиных, О. В. Ежова, Д. А. Клочихина, О. М. Катанова, В. В. Малахов	
56
Влияние взаимодействий между Su(Hw)-зависимыми инсуляторами  
на эффект трансвекции у Drosophila melanogaster
Л. С. Мельникова, В. В. Молодина, П. Г. Георгиев, А. К. Головнин	
61
Анализ естественных антител при развитии фантомного болевого синдрома
М. А. Мягкова, С. Н. Петроченко, З. В. Боброва, Е. А. Орлова	
69

Гомеотические гены DUX4 образуют динамичные контакты с ядрышками  
в клетках человека
Е. С. Клушевская, И. Р. Алембеков, Ю. В. Кравацкий, Н. А. Чуриков	
76
Индукция пути PERK-eIF2α-ATF4 в М1 макрофагах  
при стрессе эндоплазматического ретикулума
О. Е. Колодеева, Д. А. Аверинская, Ю. А. Макарова	
81

CONTENTS
Vol. 517, No. 4, 2024
Old World Fruit Bats (Pteropodidae, Chiroptera) from the Pleistocene of Vietnam
A. V. Lopatin	
5
Finds of Skulls of Juvenile Kurdalagonus Maicopicus (Cetacea, Cetotheriidae)  
in the Upper Miocene of the Republic of Adygea
K.K. Tarasenko	
15
Fauna and Landscapes of the Southern Minusinsk Basin (Southern Siberia)  
at the End of the Late Pleistocene
D.G. Malikov	
20
Hair Coat of the Water Deer Hydropotes Inermis (Cervidae, Artiodactyla) –  
a New Species in the Fauna of Russia
O. F. Chernova, E. M. Shchelkanov	
27
First Discovery of the Podocytes in the Circulatory System  
of Enigmatic Echiurids (Annelida: Thalassematidae)
P. A. Kuznetsov, A. V. Ereskovsky, E. N. Temereva	
35
Complete mitochondrial genome of Clupeonella abrau (Maliatsky, 1930) (Clupeiformes),  
an endemic species of freshwater fish from Lake Abrau (Russia)
D. P. Karabanov, D. D. Pereboev, B. D. Efeykin, Y. V. Kodukhova, A. A. Kotov	
39
Plants of Various Monocot Families Differ in Nitrogen and Phosphorus Content in Leaves
А. А. Betekhtina, N. A. Reutova, D. V. Veselkin	
46
Combined effect of base antiherpetic drugs with  
a new inhibitor of the terminase complex of herpes simplex virus type 1 in Vero cell culture
V. L. Andronona, G. A. Galegov, O. A. Vozdvizhenskaya,  
G. L. Levit, V. P. Krasnov, V. N. Charushin	
51
Keeping and Behaviour of an Acorn Worm  
Saccoglossus Mereschkowskii (Hemichordata, Enteropneusta) in Laboratory Conditions
A. I. Lukinykh, O. V. Ezhova, D. A. Klochikhina, O. M. Katanova, V. V. Malakhov	
56
Impact of interactions between Su(Hw)-dependent  insulators  
on the transvection effect in Drosophila melanogaster 
L. S. Melnikova, V. V. Molodina, P. G. Georgiev, A. K. Golovnin 	
61
Analysis of natural antibodies during the development  
of phantom pain syndrome
M. A. Myagkova, S. N. Petrochenko, Z. V. Bobrova, E. А. Orlova	
69

Homeotic DUX4 genes shape dynamic inter-chromosomal contacts with nucleoli  
in human cells
E. S. Klushevskaya, I. R. Alembekov, Y. V. Kravatsky, N. A. Tchurikov	
76
Induction of the PERK-eIF2α-ATF4 Pathway  
in M1 Macrophages under Endoplasmic Reticulum Stress
O. E. Kolodeeva, D. A. Averinskaya, Yu. A. Makarova	
81

ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ,  2024, том 517,  с.  5–14
УДК 569.41:551.793(597)
КРЫЛАНЫ (PTEROPODIDAE, CHIROPTERA)  
ИЗ ПЛЕЙСТОЦЕНА ВЬЕТНАМА
© 2024 г.  Академик РАН А. В. Лопатин1, *
Поступило 17.04.2024 г.
После доработки 24.04.2024 г.
Принято к публикации 24.04.2024 г.
Из среднеплейстоценового пещерного местонахождения Там-Хай в северном Вьетнаме (провинция 
Лангшон) описаны изолированные зубы малайского короткомордого крылана Cynopterus brachyotis 
(Müller, 1838), летучей собаки Лешенолта Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820) и пещерного крылана Eonycteris spelaea (Dobson, 1871). Это первые ископаемые находки крыланов во Вьетнаме. 
Cреднеплейстоценовая ассоциация Pteropodidae из местонахождения Там-Хай может в основном отражать состав видов, селившихся в местных пещерах.
Ключевые слова: Cynopterus brachyotis, Rousettus leschenaultii, Eonycteris spelaea, крылановые, Pteropodidae, 
Chiroptera, средний плейстоцен, Вьетнам, Лангшон
DOI: 10.31857/S2686738924040015
1
Фруктоядные и нектароядные рукокрылые семейства крылановых (Pteropodidae) весьма многочисленны и разнообразны в тропических областях 
Азии и Африки, а также в Австралии и на многих 
островах Индийского и Тихого океанов. Семейство 
включает около 200 современных видов, группируемых в 45 родов, 14 триб и восемь подсемейств [1, 2].
Палеонтологическая летопись группы крайне 
скудна и отрывочна, особенно для палеогена и неогена [1, 3–6]. Из современных родов в ископаемом 
состоянии известны только шесть (исключая голоцен): Eidolon, Micropteropus и Rousettus с плиоцена, 
а Cynopterus, Eonycteris и Pteropus – с плейстоцена [3, 
5, 6]. В связи с этим значительного внимания заслуживают остатки крылановых из среднеплейстоценового пещерного местонахождения Там-Хай 
(северный Вьетнам, провинция Лангшон, уезд 
Биньзя), собранные экспедиционным отрядом 
Палеонтологического института им. А.А. Борисяка 
РАН (ПИН) в 2021 и 2023 гг.
Пещера Там-Хай (Thẩm Hai, Tham Hai) входит в  пещерный комплекс Там-Кхюиен (Thẩm 
Khuyên), датированный средним плейстоценом 
(Там-Хай – 300–200 тыс. лет, 250 тыс. лет; ТамКхюиен – 475 ± 125 тыс. лет) [7, 8]. В сборах из местонахождения Там-Хай обильно представлены 
остатки мелких млекопитающих, включая насекомоядных, рукокрылых и грызунов [9].
В настоящее время во Вьетнаме обитает 13 видов крылановых, однако в северной части страны 
встречаются только девять: Cynopterus brachyotis 
(Müller, 1838), C. sphinx (Vahl, 1797), Sphaerias 
blanfordi (Thomas, 1891), Rousettus amplexicaudatus 
(Geoffroy, 1810), R. leschenaultii (Desmarest, 1820), 
Megaerops niphanae Yenbutra et  Felten, 1983, 
Eonycteris spelaea (Dobson, 1871), Macroglossus 
minimus (Geoffroy, 1810) и M. sobrinus Andersen, 
1911 [1, 10, 11]. В среднеплейстоценовом местонахождении Там-Хай обнаружены охарактеризованные 
ниже изолированные зубы малайского короткомордого крылана C. brachyotis, летучей собаки Лешенолта 
R. leschenaultii и пещерного крылана E. spelaea, а также остатки плохой сохранности, определенные как 
Pteropodidae indet.
Описанный материал хранится в  коллекции 
ПИН, Москва. Для сравнительного изучения использовались черепа современных крылановых 
из коллекции Зоологического музея Московского 
государственного университета имени М.В. Ломоносова (ЗММУ). Изображения подготовлены с помощью сканирующего электронного микроскопа 
Tescan Vega 3 XMU в ПИН.
Номенклатура и терминология строения зубов 
Pteropodidae даны по [12], с изменениями (рис. 1). 
В связи с особенностями пищи (преимущественно 
мягкие фрукты, пыльца и нектар цветов) щечные 
зубы крылановых существенно модифицированы 
1Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка 
Российской академии наук, Москва, Россия
*e-mail: alopat@paleo.ru
5

ЛОПАТИН

(а)
(в)
по сравнению с зубами других рукокрылых. Упрощение структуры жевательной поверхности привело к образованию внешне похожих друг на друга 
уплощенных зубов с продольной срединной впадиной, обрамленной краевыми гребнями и (или) 
бугорками (лабиальный всегда выше лингвального, 
особенно в передней части) [13].
Видовую синонимику см. [13], подвидовой состав см. [1].
Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779
Семейство Pteropodidae Gray, 1821
Подсемейство Cynopterinae Gray, 1866
Триба Cynopterini Gray, 1866
Род Cynopterus Cuvier, 1824
Cynopterus brachyotis (Müller, 1838)
Pachysoma brachyotis: [14], с. 146.
Синтипы – Нидерландский центр биоразно(б)
(г)
Рис. 1. Терминология элементов строения щечных 
зубов Pteropodidae на примере премоляров Cynopterus 
brachyotis (Müller, 1838): а, б  – левый P4 (по экз. 
ПИН, № 5826/571); в, г – левый P3 (по экз. ПИН, 
№ 5826/573); а, в – с окклюзиальной стороны; б, г – 
с лингвальной стороны. Обозначения: all – антеролингвальный выступ; ar – передний гребень; c – комиссура (поперечный гребень); lac – лабиальный бугорок; lar – лабиальный гребень; lic – лингвальный 
бугорок; lir – лингвальный гребень; mb – срединный 
бассейн (срединная впадина); pbl – задний базальный 
выступ; pr – задний гребень.
передним гребнем, а латерально – передним выступом лабиального бугорка (рис. 2а, 2б). Лабиальный бугорок конический, с довольно крутым 
задним склоном (рис. 2в, 2г). Лингвальный бугорок сжат продольно. Задний базальный выступ сужается к дистальному краю. Корни относительно 
длинные, широко расставленные, расходящиеся; 
изогнутый передний корень немного длиннее, 
но тоньше заднего.
Передняя сторона у P4 более широкая, чем у P3. 
Полкообразный антеролингвальный выступ на P4 
значительно крупнее, чем на P3, и образует довольно широкую площадку (рис. 2д–2ж). Килевидный 
передний гребень длинный. Лабиальный бугорок 
сильно сжат поперечно. Задний склон лабиального 
бугорка на P4 более пологий, чем на P3 (рис. 2з, 2и). 
Эмаль в этой части зуба отчетливо морщинистая 
(рис. 2д, 2е). Лингвальный бугорок треугольных 
очертаний. Задний базальный выступ крупный 
и относительно широкий. Корни одинаково длинные, прямые, сближенные в основании, параллельные; передний корень заметно тоньше заднего.
образия «Натуралис» (ранее Национальный музей 
естественной истории), Лейден; четыре монтированных экземпляра, Cat. Syst. a–d (два взрослых 
самца, одна взрослая самка, одна молодая особь) 
и  шесть черепов, Cat. Ost. b–g [13]; Индонезия, юг Центрального Калимантана (Dewej River; 
= Dewei, Dewai); современные.
Описание (рис. 2). В материале представлены 
щечные зубы P3, P4, P1, P3 и M2 (зубная формула – 
I1I2C1P1P3P4M1/I1I2C1P1P3P4M1M2). Щечные зубы 
бугорчатые или плосковершинные, овальных очертаний, наиболее значительно возвышается крупный лабиальный (латеральный) бугорок, его высота уменьшается от P3/P3 к задним зубам. Эмаль 
на лабиальной стороне коронок обычно частично 
разрушена или сколота.
На P3 и P4 в передней части коронки имеются 
два супротивно расположенных главных бугорка – 
высокий и крупный лабиальный бугорок и сравнительно более мелкий лингвальный (медиальный, 
палатальный). Эти бугорки сращены основаниями, 
а их вершины связаны тонким, но хорошо развитым 
поперечным гребнем – комиссурой (commissure). 
Передняя сторона лабиального бугорка заметно выступает мезиально. Вершина лингвального бугорка 
располагается дистальнее уровня вершины лабиального бугорка. На передней стороне лингвального 
бугорка имеется четкий субвертикальный килевидный гребень. Общая задняя сторона главных бугорков прямая, довольно крутая. По боковым краям 
окклюзиальной поверхности главные бугорки продлеваются назад тонкими продольными гребнями. 
Задний базальный выступ (posterobasal ledge) короткий, слабо углубленный в центральной части и ограниченный сзади узким и низким краевым гребнем.
Передняя сторона P3 узкая. В основании передней стороны лингвального бугорка имеется узкий, 
но  четкий полкообразный антеролингвальный 
выступ, медиально ограниченный килевидным 
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 517
2024

	
Крыланы (Pteropodidae, Chiroptera) из плейстоцена Вьетнама 
7
(а)
(д)
(б)
(в)
(г)
(л)
0
1 мм
(е)
(к)
(н)
(ж)
(и)
(м)
(з)
(о)
(т)
(у)
(п)
(с)
0
1 мм
(ф)
(х)
(р)
Рис. 2. Cynopterus brachyotis (Müller, 1838): а–г – экз. ПИН, № 5826/570, правый P3: а – с окклюзиальной стороны, 
б – с передней стороны, в – с лабиальной стороны, г – с лингвальной стороны; д–и – экз. ПИН, № 5826/571, левый 
P4: д – с окклюзиальной стороны, е – с окклюзиальной стороны с мезиальным наклоном, ж – с передней стороны, 
з – с лабиальной стороны, и – с лингвальной стороны; к–м – экз. ПИН, № 5826/572, левый P1: к – с окклюзиальной 
стороны, л – с лабиальной стороны, м – с лингвальной стороны; н–с – экз. ПИН, № 5826/573, левый P3: н – с окклюзиальной стороны, о – с окклюзиальной стороны с мезиальным наклоном, п – с передней стороны, р – с лабиальной 
стороны, с – с лингвальной стороны; т – экз. ПИН, № 5826/574, левый P3 с окклюзиальной стороны; у–х – экз. ПИН, 
№ 5826/505, правый M2: у – с окклюзиальной стороны, ф – с лабиальной стороны, х – с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Лангшон, пещера Там-Хай; средний плейстоцен.
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 517
2024

ЛОПАТИН

P1 маленький, однокорневой, с плоской овальной коронкой (рис. 2к). Антеролабиальная часть 
окклюзиальной поверхности с небольшим слегка 
возвышающимся бугорком (рис. 2л, 2м). Корень 
относительно длинный и широкий.
P3 высокий, по строению принципиально сходен с P3 и P4, но отличается от них почти полностью 
сросшимися главными бугорками и гребневидной 
формой вершины лингвального бугорка. Передняя сторона коронки без выступа (рис. 2н–2п, 2т). 
Лабиальный бугорок высокий и массивный, лингвальный бугорок редуцированный (рис. 2п–2с). 
Задний базальный выступ короткий, срединный 
бассейн лишь слегка углубленный. Дистальный 
край заднего базального выступа сравнительно 
широкий, с отчетливым краевым гребнем. Корни 
умеренно длинные, изогнутые, широко разнесены 
в основании; задний корень существенно короче 
переднего.
M2 мелкий, двухкорневой, с низкой плосковершинной коронкой округло-треугольной формы. 
Передний край окклюзиальной поверхности широкий, прямой, задний заметно сужен (рис. 2у). 
В антеролабиальном углу развит небольшой низкий бугорок (рис. 2ф, 2х). Остальная часть окклюзиальной поверхности слегка вогнутая, с низким 
краевым гребнем по периметру. Корни короткие, 
относительно толстые, сросшиеся в основании.
Размеры, в мм (L – длина; W – ширина): P3: L – 
2.05; W – 1.65 (экз. ПИН, № 5826/570); P4: L – 2.1; 
W – 1.4 (экз. ПИН, № 5826/820); L – 2.15 (экз. ПИН, 
№ 5826/504); L – 2.2; W – 1.4 (экз. ПИН, № 5826/571); 
P1: L  – 1.0; W  – 1.25 (экз.  ПИН, №  5826/572); 
P3: L – 2.1; W – 1.45 (экз. ПИН, № 5826/573); L – 
2.1 (экз. ПИН, № 5826/574); M2: L – 1.35; W – 1.0 
(экз. ПИН, № 5826/505).
Сравнение. Описанные зубы Cynopterus из пещеры Там-Хай по  строению и  размерам соответствуют таковым современного C. brachyotis 
(табл. 1). Они существенно уступают по величине зубам C. sphinx (Vahl, 1797), C. horsfieldii Gray, 
1843 и C. titthaecheilus (Temminck, 1825), но при 
этом превосходят таковые C. minutus Miller, 
1906 (см. [13, 15]). От C. nusatenggara Kitchener et 
Maharadatunkamsi, 1991 и  C. luzoniensis (Peters, 
1861) форма из пещеры Там-Хай отличается хорошо 
развитым поперечным гребнем между передними 
бугорками на P4.
Замечания. В  настоящее время выделяется 
семь подвидов C. brachyotis [1]. Данные по морфологической и генетической дифференциации некоторых популяций пока не получили таксономической 
оценки [16, 17]. Во Вьетнаме распространен подвид 
C. brachyotis hoffeti Bourret, 1944. По доступным изучению зубным остаткам определить подвидовую 
принадлежность среднеплейстоценового малайского короткомордого крылана из пещеры Там-Хай 
не представляется возможным. Диапазоны изменчивости размеров зубов в пределах вида довольно 
широкие (табл. 1).
Таблица 1. Размеры (в мм) щечных зубов представителей рода Cynopterus (L – длина, W – ширина; n – число измеренных 
современных экземпляров)
Вид, подвид
LP3
WP3
LP4
WP4
LP1
WP1
LP3
WP3
LM2
WM2
C. brachyotis (Müller, 
1838), Там-Хай, Вьетнам, 
плейстоцен (ПИН)
2.05
1.65
2.1; 
2.15; 
2.2
1.4; 1.4
1.0
1.25
2.1; 2.1
1.45
1.35
1.0
C. b. hoffeti Bourret, 1944, 
Вьетнам, современный 
(ЗММУ, S-173451)
2.0; 2.0
1.4; 1.4
2.1; 2.1 1.45; 1.5
0.85; 0.85
1.1; 1.1
1.9; 1.9
1.4; 1.4
1.25; 1.3
0.85; 0.85
C. b. brachyotis (Müller, 
1838)
(n = 64) [13]
1.8–2.4
1.5–1.8
1.8–2.5
1.5–1.8
0.8–1.1
1.0–1.3
1.8–2.2
1.2–1.7
1.0–1.3
0.7–1.1
C. sphinx (Vahl, 1797)
(n = 21) [13]
2.2–2.8 1.5–1.9
2.2–2.7 1.5–2.0
0.9–1.5
1.0–1.6
2.1–2.7 1.5–1.8
1.4–1.8
1.0–1.3
C. horsfieldii Gray, 1843
(n = 24) [13]
2.2–2.7 1.7–2.0
2.2–2.7 1.8–2.0
0.7–1.1
1.1–1.7
2.0–2.5 1.7–2.0
1.6–1.9
1.0–1.6
C. titthaecheilus (Temminck, 
1825)
(n = 24) [13]
2.6–2.8
1.9–2.1
2.5–2.9
1.8–2.0
0.9–1.2
1.3–1.7
2.5–2.8
1.8–2.1
1.5–2.0
1.2–1.5
C. minutus Miller, 1906
(n = 6) [13]
1.8–2.1
1.5–1.6
1.9–2.1
1.5–1.6
0.8–1.0
1.0–1.1
1.8–2.0
1.5–1.6
1.2–1.3
0.8–1.0
C. nusatenggara Kitchener 
et Maharadatunkamsi, 1991 
(n = 69) [16]
1.7–2.1 1.4–1.6
–
–
–
–
–
–
–
–
C. luzoniensis (Peters, 1861)
(n = 62) [15]
1.6–2.4
1.2–1.7
–
–
–
–
–
–
–
–
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ
том 517
2024