Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2024, № 1

Российская академия наук
ДОКЛАДЫ 
РОССИЙСКОЙ 
АКАДЕМИИ НАУК
НАУКИ О ЖИЗНИ
Том 514     2024     Январь-Февраль
Основан в 1933 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN 2686-7389
Журнал издается под руководством 
Президиума РАН
Редакционный совет
А.М. Сергеев (председатель), А.Р. Хохлов, О.В. Руденко, 
Н.С. Бортников, А.Г. Габибов, К.В. Рудаков, С.С. Давыденко
Главный редактор 
А.Г. Габибов
Редакционная коллегия
Ю.Ю. Дгебуадзе (заместитель главного редактора), 
О.А. Донцова (заместитель главного редактора), 
Н.А. Зиновьева (заместитель главного редактора), 
А.А. Потапов (заместитель главного редактора), 
Л.А. Ашрафян, А.В. Васильев, В.В. Власов, С.Г. Георгиева,  
В.М. Говорун, А.И. Григорьев, И.И. Дедов, С.М. Деев,  
В.М. Косолапов, В.В. Кузнецов, Н.Е. Кушлинский, И.В. Маев,  
С.А. Недоспасов, М.А. Островский, Д.С. Павлов, В.О. Попов, 
.А. Тихонович, А.Н. Томилин, М.В. Угрюмов, В.П. Чехонин, 
А.А. Москалев, Arieh Warshel, Joseph Schlessinger, 
Aaron Ciechanover, Roger D. Kornberg
Ответственный секретарь Кнорре Вера Дмитриевна
Зав. редакцией Велишаева Назифе Серверовна
Научный редактор Курбацкая Инна Николаевна
Адрес редакции: 117342, Москва, ул. Бутлерова, д. 17Б, 6 этаж 
тел. (499) 658-01-02; (499) 658-01-03
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Доклады Российской 
академии наук. Науки о жизни”(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 514, 2024
Соотношение продукций фитопланктона, гетеротрофного планктона и планктоноядных 
рыб в разнотипных водоемах
В. В. Бульон
5
Влияние солености среды на  размножение и жирнокислотный 
состав микроводоросли Nitzschia сf. thermaloides
Н. С. Репкина, В. П. Воронин, О. И. Давидович, Н. А. Давидович, С. А. Мурзина
11
Новый тип желез обнаружен у цестод: нейросекреторные нейроны выделяют секрет в 
организм хозяина-рыбы
Н. М. Бисерова, И. А. Кутырев, В.В. Малахов
16
Анатомия пищеварительной системы и механизм питания Quatuoralisia malakhovi 
(Hemichordata, Torquaratoridae)
В. В. Малахов, А. И. Лукиных, О. В. Ежова
21
Питание малого пещерного медведя (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) 
rossicus Borissak, 1930) Урала по результатам анализа изотопов 13С и 15N в коллагене костей
П. А. Косинцев, К. Ю. Коновалова, Г. В. Симонова
26
Увеличение продукции гликопротеиновых гормонов человека в клетках CHO при 
использовании гетерологичных сигнальных пептидов для бета-цепей
М. В. Синегубова, Д. Э. Колесов, Л. К. Даянова, И. И. Воробьев, Н. А. Орлова
31
Параметры клеточной гибели и пролиферации в клетках рака предстательной железы 
человека с измененной экспрессией изоформ миозина 1С
Е. С. Соломатина, Е. Н. Нишкомаева, А. В. Ковалева, А. В. Творогова,  
Д. М. Поташникова, А. А. Саидова
36
Комплекс TREX-2-ORC D. melanogaster  участвует в ядерном экспорте мРНК гистонов
М. М. Куршакова, Ю. А. Якушева, С. Г. Георгиева
44
Иммунолипосомы как перспективное противовирусное средство к SARS-CoV-2
Т. В. Бобик, М. А. Симонова, Н. Ю. Рушкевич, Н. Н. Костин, Г. А. Скрябин, В. Д. Кнорре, 
А. А. Шульга, Е. В. Коновалова, Г. М. Прошкина, А. Г. Габибов, С. М. Деев
50
Исследование роли длинной некодирующей РНК roX в поддержании комплекса дозовой 
компенсации у Drosophila melanogaster
В. А. Бабоша, П. Г. Георгиев, О. Г. Максименко 
56
HSPBP1 в комплексе с пептидом белка врожденного иммунитета TAG7 способен 
лизировать опухолевые клетки, несущие TNFR1-рецептор
Е. А. Романова, Д. М. Юркина, Д. В. Яшин, Л. П. Сащенко, Г. П. Георгиев
60
Два источника целомической мезодермы у брахиопод
Т. В. Кузьмина, Е. Н. Темерева
65

Прямое репрограммирование соматических клеток кожи человека с болезнью 
Хантингтона в нейроны стриатума для создания моделей патологии
Н. А. Красковская, М. Г. Хотин, А. Н. Томилин, Н. А. Михайлова
69
Активность ферментов энергетического обмена у смолтов и пестряток атлантического 
лосося (Salmo salar L), выращиваемых с применением разных режимов освещения
М. В. Кузнецова, М. А. Родин, Н. С. Шульгина, М. Ю. Крупнова, А. Е. Курицин, 
С. А. Мурзина, академик РАН  Н. Н. Немова 
74
Неожиданная находка трехперстки (aves: Charadriiformes: Turnicidae) в нижнем 
плейстоцене Крыма
Н. В. Зеленков
81
Эффективное редактирование локуса CXCR4 с помощью рибонуклеопротеиновых 
комплексов CAS9, стабилизированных полиглутаминовой кислотой
Д. С. Голубев, Д. С. Комков, М. В. Шепелев, Д. В. Мазуров, Н. А. Круглова
85
Cодержание изотопов 13С и 15N  в коллагене костей малого пещерного медведя (Mammalia, 
Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930) Западной Сибири
П. А. Косинцев
91
Нейрональная и мышечная дифференцировки клеток млекопитающих сопровождаются 
сменой экспрессирующихся изоформ PHF10
Д. О. Байрамова, А. М. Азиева, А. В. Феоктистов, С. Г. Георгиева, Н. В. Сошникова
96
Полиморфизм меланофилина у хорьков разного окраса
Г. Ю. Косовский, В. И. Глазко, О. И. Абрамов, Т. Т. Глазко 
101
N6-(5-фенилпентан-1-ил)аденин – новый неконкурентный рецепторспецифичный 
антицитокинин
А. А. Зенченко, Е. М. Савельева, М. С. Дреничев, Г. А. Романов, В. Е. Ословский
107
Контактное ингибирование пролиферации сопровождается экспрессией PHF10D 
субъединицы ремоделирующего хроматин комплекса pbaf в клеточных линиях мыши и 
человека
Ю. П. Симонов, В. В. Татарский, С. Г. Георгиева, Н. В. Сошникова
111

Том 514, 2024
CONTENTS
Relationship Between Phytoplankton, Heterotrophic Plankton, and Planktivorous Fish 
Productions in Different Water Bodies 
V. V. Boulion
5
The Effect of Salinity on Reproduction and Fatty Acids Profile of the Diatom Microalgae 
Nitzschia сf. thermaloides
N. S. Repkina, V. P. Voronin, O. I. Davidovich, N. A. Davidovich, S. A. Murzina
11
New Type of Gland Discovered in Cestodes: Neurosecretory Neurons Release a Secret  
into the Fish Host
N. M. Biserova, I. A. Kutyrev, V. V. Malakhov
16
Anatomy of Digestive System and Feeding Mechanism of Quatuoralisia malakhovi 
(Hemichordata, Torquaratoridae)
V. V. Malakhov, A. I. Lukinykh, O. V. Ezhova
21
Nutrition of the Small Cave Bear (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus 
Borissak, 1930) in the Urals According to the Results of the Analysis of 13С and 15N Isotopes in 
Bone Collagen 
P. A. Kosintsev, K. Yu. Konovalova, G. V. Simonova
26
Enhancing Human Glycoprotein Hormones Production in CHO Cells Using Heterologous  
Beta-chain Signal Peptides
M. V. Sinegubova, D. E. Kolesov, L. K. Dayanova, I. I. Vorobiev, N. A. Orlova
31
Parameters Of Cell Death And Proliferation Of Prostate Cancer Cells With Altered Expression  
Of Myosin 1c Isoforms
E. S. Solomatina, E. N. Nishkomaeva, A. V. Kovaleva, A. V. Tvorogova,  
D. M. Potashnikova, A. A. Saidova
36
TREX-2-ORC Complex of D. melanogaster Participates in Nuclear Export of Histone mRNA
M. M. Kurshakova, Y. A. Yakusheva, S. G. Georgieva
44
Immunoliposomes as a Promising Antiviral Agent Against SARS-CoV-2
T. V. Bobik, M. A. Simonova, N. U. Rushkevich, N. N. Kostin, G.A. Skryabin, V. D. Knorre, 
A. A. Schulga, E. V. Konovalova, G. M. Proshkina, A. G. Gabibov, S. M. Deev
50
Study of the Role of Long Non-coding RNA roX in Maintaining of the Dosage Compensation 
Complex in Drosophila melanogaster
V. A. Babosha, P. G. Georgiev, O. G. Maksimenko 
56
HSPBP1 in Complex with the Peptide of the Innate Immunity Protein TAG7 is Able to Lyse 
Tumor Cells Carrying TNFR1 Receptor
E. A. Romanova, D. M. Yurkina, D. V. Yashin, L. P. Sashchenko, G. P. Georgiev
60
Two Sources of Mesoderm in Brachiopods
T. V. Kuzmina, E. N. Temereva
65

Direct Reprogramming of Somatic Skin Cells from a Patient with Huntington's Disease into 
Striatal Neurons to Create Models of Pathology
N. A. Kraskovskaya, M. G. Khotin, A. N. Tomilin, N. A. Mikhailova
69
Metaboliс Enzymes Activity in Smolts And Parrs of Atlantic Salmon (Salmo Salar L) Grown 
Under Different Light Regimes
M. V. Kuznetsova, M. A. Rodin, N. S. Shulgina, M. Yu. Krupnova, A. E. Kuritsin,  
S. A. Murzina, N. N. Nemova
74
Unexpected Find of a Buttonquail (Aves: Charadriiformes: Turnicidae) in the Lower Pleistocene 
of Crimea
N. V. Zelenkov
81
Efficient Editing of the CXCR4 Locus Using CAS9 Ribonucleoprotein Complexes Stabilized 
цwith Polyglutamic Acid
D. S. Golubev, D. S. Komkov, M. V. Shepelev, D. V. Mazurov, N. A. Kruglova
85
Content of 13С and 15N Isotopes in Collagen of Bones of the Small Cave Bear (Mammalia, 
Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) Rossicus Borissiak, 1930) of Western Siberia
P. A. Kosintsev
91
Neuronal and muscle differentiation of mammalian cells is accompanied by a change of PHF10 
isoform expression
D. O. Bayramova, A. M. Azieva, A. V. Feoktistov, S. G. Georgieva, N. V. Soshnikova
96
Melanophilin Polymorphism in Ferrets of Different Colors
G. Yu. Kosovsky, V. I. Glazko, O. I. Abramov, T. T. Glazko
101
N6-(5-phenylpentan-1-yl)Adenine – a new Non-competitive Receptor-specific Anti-cytokinin
A. A. Zenchenko, E. M. Savelieva, M. S. Drenichev, G. A. Romanov, V. E. Oslovsky
107
Contact inhibition of proliferation is accompanied by expression of the PHF10D subunit of the 
chromatin remodeling complex PBAF in mouse and human cell lines
Yu. P. Simonov, V. V. Tatarskiy, S. G. Georgieva, N. V. Soshnikova
111

ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ, 2024, том 514, с. 5–10
УДК 574.55:574.524
СООТНОШЕНИЕ ПРОДУКЦИЙ ФИТОПЛАНКТОНА,  
ГЕТЕРОТРОФНОГО ПЛАНКТОНА И ПЛАНКТОНОЯДНЫХ РЫБ 
В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ
© 2024 г.      В. В. Бульон
Представлено академиком РАН О.Н. Пугачевым
Поступило 11.08.2023 г.
После доработки 25.09.2023 г.
Принято к публикации 27.09.2023 г.
На примере 14 водоемов озерного типа, распределенных по разным широтам северного полушария, 
показано, что эффективность трансформации продукции фитопланктона через гетеротрофный бактериопланктон и нехищный зоопланктон к хищному зоопланктону и планктоноядным рыбам увеличивается в направлении от эвтрофных водоемов к олиготрофным. Наибольшие соотношения продукций 
автотрофных и гетеротрофных организмов выявлены для озер и водохранилищ, где вклад аллохтонных 
веществ в общий поток энергии относительно высок. Бактериопланктон, утилизирующий аллохтонное 
РОВ, – дополнительный источник энергии для зоопланктона, который, в свою очередь, служит пищевым объектом для планктоноядных рыб. Следовательно, для прогнозирования общей биологической 
продуктивности и продукции рыбного сообщества надо учитывать продукцию не только автотрофного 
планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая специализируется на утилизации 
РОВ, поступающего в водоем извне.
Ключевые слова: озера и водохранилища, продукция фитопланктона, продукция гетеротрофных организмов, трансформация энергии
DOI: 10.31857/S2686738924010017, EDN: LAWNLW
мами с изменением трофического статуса водоема 
и объективно ли отражает этот показатель внутрисистемные процессы?
Фитопланктон, гетеротрофный планктон (бактерии, нехищный и хищный зоопланктон) и планктоноядные рыбы –  
ключевой участок пищевой 
сети в водной экосистеме. Изменение трофического статуса водоема при воздействии внешних факторов влечет за собой перестройку не только биомассы и продукции гетеротрофных и автотрофных 
организмов, но и соотношений между ними [1–6]. 
Большинство гидробиологических исследований 
касаются взаимоотношений фитопланктона и  гетеротрофного бактериопланктона, либо фитопланктона и  зоопланктона, реже –  
зависимости продукции (улова) рыб от первичной продукции, но 
лишь спорадически исследуется вся линейка организменных отношений, от фитопланктона до рыб. 
По этой причине остается открытым вопрос, как 
изменяется эффективность трансформации продукции фитопланктона гетеротрофными организЗоологический институт РАН,  
Санкт-Петербург, Россия
E-mail: vboulion@mail.ru
Для прояснения этого вопроса в  статье анализируются материал по продукции фитопланктона 
(Pphp), гетеротрофного бактериопланктона (Pbcp), нехищного и хищного зоопланктона (Phzo, Ppzo) и планктоноядных рыб (Pplf) для 14 водоемов озерного 
типа (табл. 1), распределенных по разным широтам 
северного полушария (от субарктики до экватора). 
Большая часть материала была взята из литературных источников [7–15]. Недостающие продукционные 
показатели 
были 
реконструированы 
с помощью масс-балансовой модели [8, 16], базирующейся на закономерных связях между биотическими и абиотическими элементами водной среды. 
Как показали выполненные нами ранее исследования [8], реконструированные значения продукций 
ключевых групп гидробионтов хорошо согласуются 
с эмпирическими данными. В частности, в данной 
статье реконструкции подверглись продукции бактериопланктона и зоопланктона в экваториальном 
озере Виктория и продукция зоопланктона и рыб 
5

БУЛЬОН
6
log Pbcp = (0.517 ± 0.269) + (0.653 ± 0.103) log Pphp
или, после потенцирования:
Pbcp = 3.29 Pphp
0.653 ,   R2 = 0.77     p < 0.0001. 
(1)
Анализ зависимости продукции нехищного зоопланктона от продукции фитопланктона показал:
log Phzo = −(0.368 ± 0.181) + (0.800 ± 0.069) log Pphp
или Phzo = 0.43 Pphp
0.80,   R2 = 0.92      p < 0.0001. 
(2)
в бессточном озере Иссык-Куль. Необходимые для 
реконструкции географические, гидрологические 
и физико-химические показатели указаны в таблице 1. Так как биотические и абиотические факторы 
через систему соподчиненных связей формируют 
поток энергии от фотосинтезирующих организмов 
и редуцентов к консументам разного порядка, такой 
системный подход в сочетании с балансовым принципом позволяет проследить последовательность 
трансформации энергии первичной продукции (от 
бактерий до рыб).
Продукция хищного зоопланктона косвенным 
образом также зависит от продукции фитопланк- 
тона:
log Ppzo = −(1.102 ± 0.180) + (0.806 ± 0.069) log Pphp
или Ppzo = 0.079 Pphp
0.81, R2 = 0.92    p < 0.0001. 
(3)
Диапазон средних за вегетационный сезон биомасс и  годовых величин продукции компонентов 
трофической сети водоемов приведены в  табл.  2. 
В  водах бореальной зоны значения продукций за 
вегетационный сезон приравнивались к  годовым 
величинам. Обращает на себя внимание большой 
размах биомасс и  продукций разных групп гидробионтов: соотношение максимальных и  минимальных биомасс составляет от 10 до 40, продукций –  
от 30 до 120.
Продукция планктоноядных рыб через ряд промежуточных трофических звеньев связана с  продукцией фитопланктона следующим образом:
log Pplf = −(1.707 ± 0.175) + (0.806 ± 0.067) log Pphp
Pplf = 0.020 Pphp
0.80,    R2 = 0.91     p < 0.0001. 
(4)
Регрессионный 
анализ 
материалов 
выявил 
(рис.  1) следующую зависимость продукции гетеротрофного бактериопланктона от продукции фитопланктона:
Таблица 1. Географическая широта (Lat, °с.ш.) расположения водоемов, среднегодовая температура воздуха (Tem, °С) 
и годовая сумма осадков (Pre, мм) на водосборной площади, удельный водосбор (SDA), время пребывания воды в 
водоеме (T
w, годы), средняя глубина (Dmean, м), средняя за сезон концентрация в воде общего фосфора (TP, мкг/л), 
цветность (Pt, градусы) и прозрачность (Sec, м) воды, содержание хлорофилла а в планктоне (Chl, мкг/л) 
Водоем
Lat
Tem
Pre
T
w
SDA
Dmean
TP
Pt
Sec
Chl
58.4
−3.5
425
0.55
357
25
25
30
2
5.9
Богучанское вдхр.
54.5
−3.1
525
4
35
38
15
75
1.9
2.5
Зейское вдхр.
50.3
−3.5
690
0.38
94
14,5
10
75
2.1
2.0
Бурейское вдхр.
45
2
565
10
6.1
4,5
25
40
0.3
6.2
Оз. Ханка
58
4
625
0.61
33
5,6
40
50
1.5
10
Рыбинское вдхр.
61.5
3
630
15.6
5.8
30
10
20
3.4
1.5
Онежское озеро
4.6
60.6
3.7
610
11.7
14.5
47
20
23
2.4
Ладожское озеро
0.90
66.5
0.5
523
9.1
4.2
12
5.3
25
3.7
Оз. Кривое1
Оз. Виктория
14
0
24
1300
20
2.5
40
45
20
1.8
Оз. Байкал
2.0
53.2
−2
562
377
18
730
10
5
4.9
Оз. Нарочь2
1.5
55
6.4
515
11
3.5
9
15
15
3.8
Оз. Иссык-Куль
0.48
42.4
8.5
250
300
2.5
278
3.5
7
6.5
Оз. Красное3
14
61
3.6
615
1.1
18.4
6.6
35
65
1.3
Оз. Зеленецкое4
0.42
69.2
−4
250
10
5.0
8,5
3
40
3.9
Примечание: 1 Северная Карелия, 2 Беларусь, 3 Карельский перешеек, 4 Кольский п-ов.
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ       том  514       2024

СООТНОШЕНИЕ ПРОДУКЦИЙ ФИТОПЛАНКТОНА
7
P
P
P
P
plf pzo hzo bcp
Из регрессионных уравнений (1–4) были определены соотношения между продукционными показателями (рис. 2) и дана им статистическая оценка:
1000
Pbcp/Pphp = 3.29 Pphp
−0.347,    R2 = 0.49    p = 0.003, 
 (5)
Phzo/Pphp = 0.43 Pphp
−0.20,    R² = 0.41    p = 0.01,  
(6)
Ppzo/Pphp = 0,079 Pphp
−0.19,  R² = 0.40   p = 0.01, 
(7)
10
Pplf/Pphp = 0,020 Pphp
−0.20,   R² = 0.41   p = 0,005.  
(8)
1
2
3
4
0.110
100
1000
10000
Pphp
Из уравнений (5–8) следует, что со снижением 
Pphp от 3000 до 30 ккал/м2 год отношение продукции 
бактерий к  продукции фитопланктона (Pbcp/Pphp) 
увеличивается от 0.2 до 1, отношение Phzo/Pphp –  
от 
0.09 до 0.22, отношение Ppzo/Pphp –  
от 0.017 до 0.041, 
отношение Pplf /Pphp от 0.004 до 0.01. Наибольшие 
соотношения выявлены для олиготрофных озер 
и Зейского и Бурейского водохранилищ, где вклад 
аллохтонных веществ в общий энергетический поток относительно высок.
Рис. 1. Продукция бактериопланктона (1), нехищного (2) и хищного (3) зоопланктона, планктоноядных 
рыб (4) (Pbcp, Phzo, Ppzo, Pplf, ккал/м2 год) в зависимости 
от продукции фитопланктона (Pphp, ккал/м2 год) в 
озерах и водохранилищах разных регионов
Для 14 водных объектов были рассчитаны также 
среднеарифметические (со стандартными отклонениями) и медианные значения продукционных соотношений:
(коэффициент К1) равным 0.16, получаем: 3.57 · 0.16 = 
= 0.57, т. 
е. ~57 
% рациона нехищного зоопланктона обеспечивается продукцией бактериопланктона 
и ~43 
% рациона –  
продукцией фитопланктона.
Pbcp/Pphp = 0.50 ± 0.35 при медиане 0.37, 
(9)
Phzo/Pphp = 0.14 ± 0.06 при медиане 0.12, 
(10)
Ppzo/Pphp = 0.027 ± 0.011 при медиане 0.023, 
(11)
Pplf/Pphp = 0.0066 ± 0.0027 при медиане 0.0057.    (12)
Из (9–12) можно сделать следующие выводы, 
имеющие общеэкологический интерес. При комбинации (9) и (10) получаем, что отношение Pbcp /Phzo = 
 
= 0.50/0.14 = 3.57. Если допустить, что вся продукция бактериопланктона входит в рацион нехищного 
зоопланктона, и  принять его эффективность роста 
При комбинации (10) и (11) следует Ppzo/Phzo =  0.193. 
Разделив это число на эффективность роста хищного 
зоопланктона ~0.35, находим, что рацион хищника 
составляет ~55 
% продукции нехищного зоопланк- 
тона. Проделав такую же процедуру с уравнениями 
(10) и (12), получаем Pplf/Phzo = 0.047. Приняв эффективность роста планктоноядных рыб ~0.1, приходим 
к вполне ожидаемому выводу, что продукция нехищного зоопланктона почти в равных пропорциях входит в рацион хищного зоопланктона и планктоноядных рыб.
Таблица 2. Минимальные, средние, медианные и максимальные значения биомассы (ккал/м2) и продукции 
(ккал/м2 год) компонентов планктона и планктоноядных рыб в разнотипных водоемах озерного типа
Параметры
Min
Mean
Median
Max
Средняя за сезон биомасса фитопланктона
Продукция фитопланктона
Средняя за сезон биомасса бактериопланктона
Продукция бактериопланктона
Средняя за сезон биомасса нехищного зоопланктона
Продукция нехищного зоопланктона
Средняя за сезон биомасса хищного зоопланктона
Продукция хищного зоопланктона
Средняя за сезон биомасса планктоноядных рыб 
Продукция планктоноядных рыб 
0.91
35
0.72
37
0.77
7.9
0.20
1.5
1.2
0.38
11
717
3.1
233
4.7
82
1.2
18
7,0
3.7
7.0
407
3.0
177
4,5
61
1.3
12
6.4
2.5
41
4430
7.5
1084
16
447
4.0
86
24
21
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ       том  514       2024

БУЛЬОН
8
Отношение продукций
Отношение продукции
10
1
1
2
3
4
0.1
0.01
М. 
Б. Иванова [1], анализируя литературные 
данные по годовым величинам Pphp, Phzo и Ppzo преимущественно для водоемов СССР (n = 70), приходит к  выводу, что связь между этими показателями близка к  линейной, т. 
к. показатель степени 
в уравнениях регрессий не отличается от 1. По ее 
расчетам, отношение Phzo/Pphp в среднем равно 0.102 
при стандартной ошибке 0.016 и  медиане 0.079, 
отношение Ppzo/Pphp = 0.0155 ± 0.0025 (при медиане 0.010). Из-за большого разброса эмпирических 
данных коэффициенты вариаций средних превышает 100 
%. Несмотря на такую большую погрешность, средние значения Phzo/Pphp и Ppzo/Pphp несущественно отличаются от (10) и (11).
0.001
10
100
1000
10000
Pphp
Рис. 2. Отношение Pbcp/Pphp (1), Phzo/Pphp (2), Ppzo/Pphp (3) 
и Pplf/Pphp (4) в зависимости от величины Pphp
По материалам Международной биологической 
программы [17] при существенном вкладе Советской секции мною были рассчитаны следующие 
уравнения регрессии: 
Pbcp = 2.306 Pphp
0.711,    R2 = 0.840   n = 11, 
(13)
Phzo = 0.397 Pphp
0.821,    R2 = 0.902   n = 11, 
(14)
Ppzo = 0.088 Pphp
0.740,   R2 = 0.613   n = 11. 
(15)
Лакруа с соавторами [5] проанализировали в общей сложности 56 водоемов разной глубины и разного трофического статуса, расположенных в  северном полушарии (от 0° до 74°42഻ с. 
ш.). Водоемы 
были поделены на две группы: мелкие (Dmean < 6 м, 
 
Dmax < 10 м) и глубокие. Было отмечено, что отношение годовой продукции общего зоопланктона 
(Pzpl) к  годовой продукции фитопланктона в  мелких водоемах увеличивается от 0.07 ± 0.031 до 
 
0.29 ± 0.044 в  направлении от эвтрофных озер 
к ультраолиготрофным, в глубоких озерах снижение было менее выражено из-за отсутствия в этой 
группе эвтрофных объектов. В итоге было сделано 
заключение, что эффективность трансформации 
первичной продукции зоопланктоном следует рассматривать как убывающую функцию трофности 
водоема.
Уравнения (13–15) качественно не отличаются 
от уравнений (1–3): нижние коэффициенты близки 
по величине, показатели степени при Pphp < 1. Это 
означает, что с  ростом первичной продукции эффективность ее трансформации в  гетеротрофную 
продукцию снижается. Речь, конечно, идет о  видимой эффективности переноса энергии, т. 
к. мы 
в данном случае не учитываем участие аллохтонных 
веществ в общем энергетическом потоке.
По [5], эффективность переноса первичной 
продукции в продукцию нехищного зоопланктона 
составляет 0.11 ± 0.02, что статисчески не отличается от формулы (10). Соотношение хищного и нехищного зоопланктона (Ppzo/Phzo) в среднем составило 0.174 ± 0.027, что очень близко к моему результату 
(0.191 ± 0.004). Как и  ожидалось, соотношение 
 
Ppzo/Phzo не зависит от величины продукции фитопланктона.
Обращает на себя внимание факт сходства уравнения (4), связывающего продукцию планктоноядных рыб с продукцией фитопланктона, с уравнением, полученным для удобряемых рыбоводных прудов 
[18], в которых выращиваются нехищные виды и где 
улов рыб равен продукции рыб, т. 
к. практически вся 
продукция вылавливается:
Pplf = 0.019 Pphp
0.93 
± 
0.07,  R 
2 = 0,91   n = 19. 
(16)
Бактерии –  
важный компонент планктонного 
сообщества, связывающий растворенное органическое вещество разного генезиса с  организмами 
трофической сети. Дериваты фитопланктона – 
один из источников РОВ для бактерий. Механизм 
возникновения дериватов может быть разным: 
хищничество, отмирание клеток водорослей, вирусный лизис и  экскреция. Терригенное РОВ, 
включая гуминовые соединения, также участвует в метаболизме бактерий и биотическом потоке 
энергии в трофической сети.
В  полигумозных и  олиготрофных озерах и  водохранилищах бореальной зоны, где дыхание гетеротрофного планктона превышает первичную продукцию, аллохтонное РОВ, трансформированное 
Сходство обнаруживается только в нижних коэффициентах регрессий, но показатель степени 
в уравнении (16) в отличие от (4) приближается к 1. 
Это может быть объяснено тем, что продуктивность 
рыбоводных прудов характеризует их как эвтрофные 
и гиперэвтрофные системы при абсолютном доминировании автохтонного органического вещества.
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ       том  514       2024

СООТНОШЕНИЕ ПРОДУКЦИЙ ФИТОПЛАНКТОНА
9
в  бактериальную продукцию, в  значительной степени замещает продукцию фотосинтезирующих организмов в питании консументов. Вследствие этого 
отношения продукции гетеротрофного планктона 
и планктоноядных рыб к продукции фитопланктона, используемые для оценки эффективности переноса энергии в трофической сети, нередко получаются в разной степени завышенными.
Бактериопланктон, утилизирующий аллохтонное РОВ, –  
дополнительный источник энергии 
для зоопланктона, который, в свою очередь, служит пищевым объектом для планктоноядных рыб. 
Следовательно, для прогнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества надо, как настаивал Г. 
Г. Винберг 
[19], учитывать продукцию не только автотрофного планктона, но и  той части гетеротрофного 
бактериопланктона, которая специализируется на 
утилизации РОВ, поступающего в  водоем извне. 
Ю. 
И. Сорокин [20] ввел для этого случая термин 
“продукция первопищи”, означающий продукцию фитопланктона в сумме с продукцией бактериопланктона за счет ассимиляции им аллохтонного РОВ.
В  направлении от олиготрофных к  эвтрофным 
водам продукция фитопланктона становится избыточной по отношению к  продукции бактериопланктона, отношение Pbcp/Pphp часто <1. На гипер- 
эвтрофном участке трофической шкалы возможно бактерицидное воздействие фитопланктона при 
массовом его развитии. В направлении олиготроф- 
ных вод продукция бактерий не обеспечивается первичной продукцией, отношение Pbcp/Pphp часто >1. 
Следовательно, в олиготрофных, как и в более продуктивных гумозных водах возрастает роль аллохтонного РОВ, «следы» которого прослеживаются не 
только в гетеротрофных бактериях, но и в последующих трофических звеньях –  
зоопланктоне и планктоноядных рыбах.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Конфликт интересов отсутствует.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. 
Иванова  М. Б.  Продукция планктонных ракообразных. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. 222 с.
2. 
Трифонова  И. С., Афанасьева  А. Л., Макарцева  Е. С., 
Бардинский Д. С. Соотношение фито- и зоопланктона 
в разнотипных озерах Карельского перешейка // Известия Самарского научного центра РАН. 2016. Т. 18. 
№ 2 (2). С. 515–519.
3. 
Уманская  М. В., Быкова  С. В., Горбунов  М. Ю., Краснова  Е. С., Мухортова  О. В., Сабитова  Р. З., Тарасова  Н. Г., Жариков  В. В.  Структура сообщества планктона озера Кандры- 
Куль летом 2010 и  2012  гг. // 
Известия Самарского научного центра РАН. 2018. 
Т. 20. № 2. С. 45–54.
4. 
Coveney  M., Cronberg  G., Enely  M., Larsen  K., Olofsson L. Phytoplankton, Zooplankton and Bacteria: Standing Crop and Production Relationships in a Eutrophic 
Lake // Oikos. 1977. V. 29. № 1. P. 5–21.
5. 
Lacroix G., Lescher- 
Moutoué F., Bertelo A. Biomass and 
production of plankton in shallow and deep lakes: are there 
general patterns? // Annales de Limnologia. 1999. V. 35. 
№ 2. P. 111–122.
6. 
Havens K. E., Beaver J. R. Zooplankton to phytoplankton 
biomass ratios in shallow Florida lakes: an evaluation of 
seasonality and hypotheses about factors controlling variability // Hydrobiologia. 2013. V. 703. № 1. P. 177–187.
7. 
Бондаренко Н. А., Русанов И. И., Черницына С. М., Шубенкова О. В., Захаренко А. С., Погодаева Т. В., Пименов Н. В., Земская Т. И. Структура и продукционный 
потенциал летнего фитопланктона озера Байкал 
в современный период // Водные ресурсы. 2022. Т. 49. 
№ 1. С. 66–76.
8. 
Бульон В. В. Система оценки и прогнозирования биопродуктивности экосистем озерного типа // Водные 
ресурсы. 2020. Т. 47. № 3. С. 302–311.
9. 
Гидробиологические исследования на реке Тюп 
и  Тюпском заливе озера Иссык- 
Куль / под ред. 
Г. Г. Винберга. Л.: ЗИН АН СССР, 1977. 144 с.
10. Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла / под ред. С. Е. Сиротского. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2007. 273 с.
11. Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Зейского гидроузла / под ред. С. Е.  Сиротского. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2010. 354 с.
12. Многолетние изменения биологических сообществ 
мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования / под ред. И. С. Трифоновой. СПб: ЛЕМА. 246 с.
13. Nyamweya  C. S., Nyaboke  H. M., Aura  C. M., Momanyi K. N., Mlaponi E., Odoli C. O., Njiru J. M. Lake Victoria’s bounty: A case for riparian countries’ blue economic 
investment // Frontiers in Environmental Science. 2022. 
P. 1–6.
14. Bootsma H. A., Hecky R. E. A comparative introduction to 
the biology and limnology of the African Great Lakes // 
Journal of Great Lakes Research. V. 29. Sup. 2. P. 3–18.
15. Darchambeau  F., Sarmento  H., Descy  J.-P. Primary roduction in a tropical large lake: The role of phytoplankton 
composition // Science of the Total Environment. 2014. 
V. 473–474. P. 178–188.
16. Håkanson L., Boulion V
. V. The Lake Foodweb – modelling 
predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Publishers, 2002. 344 p.
17. Productivity problems of freshwaters / ed. Z.  Kajak, 
A. Hillbricht- 
Ilkowsa. Warszawa- 
Krakow: Polish Scientific Publishers, 1972. 918 c.
18. Бульон В. В. Первичная продукция и рыбопродуктивность: моделирование и  прогноз // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 48–56.
ДОКЛАДЫ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК. НАУКИ О ЖИЗНИ       том  514       2024