Обмен углеводов

Российский государственный педагогический университет  
имени А. И. Герцена 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
И. Е. Ефремова, Т. А. Новикова, Е. С. Остроглядов 
 
 
 
 
 
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ 
 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Санкт-Петербург 
Издательство РГПУ им. А. И. Герцена 
2023 
 

 
Печатается 
по 
решению  
УДК 373.7 
ББК 22.3я72 
Е 90
редакционно-издательского совета 
РГПУ им. А. И. Герцена 
 
Рецензенты: 
С. В. Макаренко, доктор химических наук, доцент 
Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена; 
Н. А. Анисимова, доктор химических наук, профессор  
Санкт-Петербургский государственный университет 
промышленных технологий и дизайна 
 
Е 90 Ефремова И. Е., Новикова Т. А., Остроглядов Е. С. Обмен углеводов : 
учебное пособие / И. Е. Ефремова, Т. А. Новикова, Е. С. Остроглядов. — 
Санкт-Петербург : Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена, 2023. — 78 с. 
 
 978-5-8064-3394-8 
 
Учебное пособие предназначено для обучающихся факультетов химии 
и биологии РГПУ им. А. И. Герцена. В пособии на современном научном 
уровне представлены теоретические основы катаболизма и анаболизма 
углеводов в организме животных и человека, подробно анализируются 
химические аспекты метаболических процессов; для качественного усвоения 
представленного материала каждый раздел содержит вопросы для проверки 
знаний и задания для самостоятельной работы. 
 
 
 
 
 
УДК 373.7 
ББК 22.3я72 
 
 978-5-8064-3394-8
© РГПУ им. А. И. Герцена, 2023 
© С. В. Лебединский, обложка, 2023 
 
 
 

СОДЕРЖАНИЕ 
 
Список используемых сокращений 
............................................................. 4 
 
1. УГЛЕВОДЫ КАК ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА ............................... 5 
 
2. КАТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ ................................................................ 7 
2.1. Подготовительный этап катаболизма углеводов 
............................ 7 
2.1.1. Расщепление углеводов в желудочно-кишечном тракте ....... 7 
2.1.2. Всасывание углеводов в тонком кишечнике 
............................. 10 
2.1.3. Расщепление гликогена в клетках (фосфоролиз гликогена) 
и регуляция уровня глюкозы в крови .................................................... 11 
2.1.4. Вопросы для самостоятельной работы  
по теме «Подготовительный этап катаболизма углеводов» 
......... 15 
2.2. Неполное биологическое окисление глюкозы в клетке 
................. 17 
2.2.1. Гликолиз 
........................................................................................ 17 
2.2.2. Гликогенолиз ................................................................................ 26 
2.2.3. Брожение ..................................................................................... 27 
2.2.4. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы ....................... 28 
2.2.5. Энергетический эффект и значение неполного окисления  
глюкозы 
................................................................................................... 32 
2.2.6. Вопросы для самостоятельной работы по теме  
«Неполное биологическое окисление глюкозы в клетке» 
.................. 35 
2.3. Полное биологическое окисление глюкозы в клетке 
..................... 38 
2.3.1. Окислительное декарбоксилирование  
пировиноградной кислоты ................................................................... 38 
2.3.2. Катаболизм ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот 
..... 44 
2.3.3. Энергетический эффект и значение полного  
окисления глюкозы ................................................................................ 58 
2.3.4. Вопросы для самостоятельной работы по теме  
«Полное биологическое окисление глюкозы в клетке» 
...................... 60 
 
3. АНАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ 
................................................................... 64 
3.1. Глюконеогенез 
.................................................................................... 64 
3.2. Гликогеногенез 
................................................................................... 71 
3.3. Вопросы для самостоятельной работы по теме  
«Анаболизм углеводов» ........................................................................... 74 
 
4. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ..................................................... 76 
3 

Список используемых сокращений 
 
АДФ — аденозиндифосфорная кислота 
АТФ — аденозинтрифосфорная кислота 
ВЖК — высшие жирные кислоты 
ГАФ — глицеральдегид-3-фосфат 
Гф — глицерофосфат 
ДАФ — дигидроксиацетон-3-фосфат 
1,3-диФГК — 1,3-дифосфоглицериновая кислота 
ДЦ — дыхательная цепь 
ЖКТ — желудочно-кишечный тракт 
ЛК — липоевая кислота 
НАД+ / НАДН + Н+ — никотинамидадениндинуклеотид (окисленный / 
восстановленный) 
НАДФ+ 
/ 
НАДФН 
+ 
Н+ 
— 
никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
(окисленный / восстановленный) 
Н
 — коэнзим А 
ПВК — пировиноградная кислота (пируват) 
ТПФ (ТДФ) — тиаминпирофосфат (тиаминдифосфат) 
УТФ — уридинтрифосфат 
УДФ — уридиндифосфат 
УДФГ — уридиндифосфатглюкоза 
ФАД/ФАДН2 — флавинадениндинуклеотид (окисленный / восстановленный) 
2-ФГК — 2-фосфоглицериновая кислота 
3-ФГК — 3-фосфоглицериновая кислота 
ФЕП — фосфоенолпируват 
Фн — фосфат неорганический (
3
4) 
ФСК — фермент-субстратный комплекс 
ФФн — дифосфат неорганический (
4
2
7) 
ЦТК — цикл трикарбоновых кислот 
ЩУК — щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) 
4 

1. УГЛЕВОДЫ КАК ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА 
 
Углеводы — важнейшие питательные вещества человека и животных. 
Они обеспечивают около 60–70% от общей суммы калорий пищи человека. Для 
обеспечения энергетических потребностей взрослому человеку необходимо 
порядка 600 граммов углеводов в сутки. 
По 
скорости 
расщепления 
углеводов 
в 
организме 
различают 
легкоусвояемые углеводы («простые» или «быстрые» углеводы), медленно 
усвояемые углеводы («сложные» или «медленные» углеводы) и неусвояемые 
углеводы. 
К первой группе относятся моносахариды [глюкоза (виноградный сахар), 
манноза, галактоза, фруктоза (фруктовый сахар), рибоза, дезоксирибоза] 
и дисахариды [мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар), сахароза 
(свекловичный или тростниковый сахар)]. В организм они чаще всего 
поступают в составе фруктов, ягод, соков. В процессе пищеварения 
и всасывания все они превращаются в глюкозу — главный углеводный 
источник энергии организма. В рационе питания «простые» углеводы должны 
составлять около четверти от общего количества углеводов. При недостатке 
легкоусвояемых углеводов в рационе возможен синтез глюкозы в организме из 
промежуточных продуктов распада белков и липидов.  
Ко второй группе относятся олиго- и полисахариды (крахмал, гликоген), 
которые способны медленно гидролизоваться в желудочно-кишечном тракте 
(ЖКТ) до глюкозы под действием ферментов — гликозидаз. Отметим, что 
крахмал, содержащийся в растительной пище, является основным источником 
глюкозы. Так, содержание крахмала в пшеничной, ржаной, рисовой муке, 
в разных крупах достигает 70–80%, а в картофеле — от 14 до 25%. В то же 
время доля гликогена, поступающего в организм с пищей животного 
происхождения, незначительна. Например, 200–300 граммов печени содержат 
4–15 граммов гликогена. 
К 
третьей 
группе 
углеводов 
относят 
неусвояемые 
углеводы, 
представляющие 
собой 
ди-, 
олиго- 
и 
полисахаридами, 
которые 
не 
гидролизуются под действием гидролаз ЖКТ. К ним относятся изомер 
мальтозы — 
целлобиоза, 
изомер 
лактозы — 
лактулоза, 
фрукто- 
и галактоолигосахариды, клетчатка (целлюлоза), гемицеллюлоза, пектиновые 
вещества, инулин. Эти углеводы не перевариваются, но выполняют другие 
важные биологические функции. Они адсорбируют шлаки, токсины, повышают 
секрецию пищеварительных соков, улучшают перистальтику кишечника, 
5 

а также являются питательными веществами для полезной микрофлоры 
(бифидо- и молочнокислых бактерий). 
Метаболизм 
углеводов, 
протекающий 
у 
высших 
животных 
преимущественно в клетках печени и мышцах, представлен катаболическими и 
анаболическими процессами. Катаболизм углеводов осуществляется путем 
расщепления поли- и дисахаридов до моносахаридов и их последующего 
биоокисления. Анаболизм углеводов включает реакции биосинтеза глюкозы 
(глюконеогенез) и гликогена (гликогеногенез). 
6 

2. КАТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ 
Катаболизм углеводов включает три этапа: подготовительный, неполное 
биологическое окисление и полное биологическое окисление. 
Подготовительный этап катаболизма углеводов представлен процессами 
расщепления поли- и олигосахаридов в ЖКТ, а также процессом фосфоролиза 
гликогена, отложенного в клетках печени и мышцах. 
Расщепление углеводов начинается в ротовой полости в процессе 
полостного 
пищеварения. 
При 
пережёвывании 
пища 
измельчается 
и смачивается слюной — секретом слюнных желёз, протоки которых 
открываются в ротовую полость. Слюна содержит ферменты гликозидазы 
(класс — гидролазы), главные из которых — α-амилаза слюны (птиалин), 
мальтаза и лизоцим. 
Птиалин и мальтаза расщепляют входящие в состав пищи углеводы 
в ротовой полости и пищеводе, где поддерживаются оптимальные условия для 
работы этих ферментов: температура 34–36С и рН 6.8–7.2. Так, птиалин 
катализирует гидролиз внутренних α-(1→4)-гликозидных связей крахмала 
и гликогена**, мальтаза — гидролиз α-(1→4)-гликозидной связи мальтозы. 
Лизоцим не участвует в расщеплении углеводов пищи, а гидролизует 
гликозидные связи пептидогликанов клеточной стенки бактерий, что приводит 
к их гибели. Таким образом, лизоцим выполняет бактерицидную функцию. 
В результате ферментативного гидролиза в ротовой полости и пищеводе 
крахмал 
и 
гликоген 
расщепляются 
с 
образованием 
декстринов 
(неразветвлённых и разветвлённых олигосахаридов) и небольшого количества 
 
—
 
 —
7 

мальтозы. Полного расщепления крахмала и гликогена в ротовой полости 
и пищеводе не происходит. Также незначительны реакции гидролиза мальтозы 
под действием мальтазы слюны. 
 
CH2OH
CH2OH
O
O
птиалин
1
4
1
4
OH
OH
+  m H2O
O
O
OH
OH
k
n
крахмал или
декстрины
гликоген
(k<n)
CH2OH
CH2OH
+(k-1) H2O,
CH2OH
CH2OH
+ (k-1) H2O,
O
O
O
O
птиалин
мальтаза
k
1
4
1/2 k
OH
OH
OH
OH
O
OH
O
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
декстрины
k
мальтоза
-D-глюкоза
 
 
Из ротовой полости по пищеводу пища, смешанная со слюной, попадает 
в желудок, где действие α-амилазы слюны прекращается, так как она 
необратимо денатурирует под действием соляной кислоты желудка (рН 1.5–
2.5). Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные 
углеводы, поэтому в желудке углеводы не перевариваются. 
Основные реакции гидролиза крахмала, гликогена и амилодекстринов 
происходят в первом отделе тонкого кишечника* — двенадцатиперстной кишке 
(полостное пищеварение), где рН достигает 7.5–8. Сюда по протокам 
поджелудочной железы поступает панкреатический сок, в составе которого 
присутствует панкреатическая α-амилаза**. Она расщепляет крахмал, гликоген 
и декстрины до мальтозы. 
Дальнейшее пишеварение в тощей и подвздошной части тонкого 
кишечника 
(полостное 
и 
пристеночное 
пищеварение) 
осуществляется 
ферментами кишечного сока***, среди которых присутствуют несколько 
гликозидаз: 
амило-α-1,6-глюкозидаза, 
олиго-α-1,6-глюкозидаза, 
мальтаза, 
лактаза и сахараза. 
 
8