Журнал общей биологии, 2024, № 4

Российская академия наук
ЖУРНАЛ 
ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 85    № 4    2024    Июль–Август
Журнал основан в мае 1940 года академиком И.И. Шмальгаузеном
Выходит 6 раз в год 
ISSN 0044-4596
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Е.А. Криксунов
Редакционная коллегия:
В.В. Алёшин (заместитель главного редактора),
В.Н. Михеев (заместитель главного редактора),
Т.А. Бритаев, В.Е. Гохман, Д.О. Логофет, А.В. Марков,
Н.Н. Марфенин, М.П. Мошкин,
В.Г. Онипченко, А.А. Оскольский, К.А. Роговин,
А.Е. Бобырев (ответственный секретарь)
Редакционный совет:
В.Н. Большаков, Д.М. Гродзинский,
С.Г. Инге-Вечтомов, Л.П. Рысин
Зав. редакцией Е.В. Бурменская
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Журнала общей биологии”
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 85, номер 4, 2024
(воспроизводится в журнале “Current Contents
Генетическая концепция вида в приложении к мультилокусным ядерным данным

 
 
 

269

 
Ю. Р. Ахмадуллина, П. О. Хоменко

Влияние нейрохронаксической теории Рауля Юссона (R
H
 

  
 

 
А. А. Никольский

Моделирование современного климатического ареала 
ydalima perspectalis
 (
epidoptera, C
 
И. О. Попов, Е. Н. Попова

Успешность размножения межвидовых гибридов: пониженная плодовитость 
в гибридогенной популяции сорок (
 
 × 
 
, 
)
А. П. Крюков, О. А. Горошко

__________________________

XV
Meidenbach. Hortus
sanitalis, 
. Подробнее см. № 1, 1992, стр. 141.

CONTENTS
Vol. 85, No. 4, 2024
(Indexed in “Current Contents”)
Genetic species concept as applied to multilocus nuclear data
V. S. Lebedev, S. A. Kosushkin, A. A. Bannikova
269
The role of micronuclei in chromatin elimination
Yu. R. Akhmadullina, P. O. Khomenko
284
Influence of Raoul Husson’s neurochronaxic theory for the development of research  
on the physiological mechanisms of voice production in the Soviet Union (1950–1970s)
A. A. Nikol’skii
299
Modeling of the modern climatic range of Cydalima perspectalis  
(Lepidoptera, Crambidae) in Eurasia
I. O. Popov, E. N. Popova
313
Breeding success of the interspecies hybrids: Reduced fertility in the hybridogeneous  
magpie population (Pica pica × Pica serica, Aves)
A. P. Kryukov, O. A. Goroshko
332

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2024, том 85, № 4, с. 269–283
УДК 599.113
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА В  ПРИЛОЖЕНИИ 
К  МУЛЬТИЛОКУСНЫМ ЯДЕРНЫМ ДАННЫМ
© 2024 г.    В. Л. Лебедев1, *, С. А. Косушкин2, **, А. А. Банникова3, ***
1Зоологический музей Московского государственного университета им. М. 
В. Ломоносова 
ул. Большая Никитская, 2, Москва, 125009 Россия
2Институт молекулярной биологии им. В. 
А. Энгельгардта РАН
ул. Вавилова, 32, Москва, 119991 Россия
3Московский государственный университет им. М. 
В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Ленинские горы, 1, стр. 12, Москва, 119234 Россия
*E-mail: wslebedev@mail.ru
**E-mail: toki@mail.ru
***E-mail: hylomys@mail.ru
Поступила в редакцию 05.11.2023 г.
После доработки 28.11.2023 г.
Принята в печать 05.12.2023 г.
На примере целого ряда видовых групп и сложных видовых комплексов млекопитающих эмпирически показано, что для изучения их генетической дифференциации разрешающей способности набора из 10–20 ядерных локусов недостаточно. Для удовлетворительного анализа филогенетических отношений (включая события ретикуляций) и определения уровня дивергенции 
в пределах таких групп близкородственных видов необходимо умножение числа ядерных локусов 
и переход на уровень глубокого секвенирования нового поколения. Однако вопрос о том, какая 
часть исследуемого генома позволит достигнуть желаемого результата, иными словами, какое 
именно количество генов необходимо для того, чтобы получить генетическую дистанцию, разрешающую отношения ветвей филогенетического дерева комплекса близкородственных видов, 
остается открытым. В качестве стандартного набора маркеров мы выбрали белок-кодирующие 
участки генов. Дистанции для 160–180 генов общей длиной 270–300 тыс. 
п. 
н. использовали для 
оценки уровня дивергенции близких видов млекопитающих. Выяснено, что в большинстве случаев дистанции между видами находятся в диапазоне от 0.15 до 0.75% (медиана 0.33%). Диапазон 
дистанций между полувидами составляет от 0.12 до 0.28% (медиана 0.14%). Внутривидовые дистанции всегда меньше 0.11%. У грызунов наблюдаются более высокие значения межвидовых дистанций – от 0.25 до 2.3% (медиана 0.72%); дистанции между полувидами находятся в диапазоне 
от 0.1 до 0.35%. Для определения числа ядерных локусов и их совокупной длины, необходимых 
для расчета генетической дистанции, использовали симуляции на основании модели, включавшей следующие параметры: средняя скорость эволюции генов, ее дисперсия, уровень полиморфизма в современных и предковых популяциях. Предварительно был проведен анализ распределения скоростей локусов среди таксонов млекопитающих на основе ранее опубликованных 
данных по ~50 тыс. ядерных маркеров. Показано, что относительная ошибка в 10–15%, сопоставимая с аналогичной величиной для митохондриальных дистанций по отдельным генам (длиной 
примерно 1000 п. 
н.) между близкими видами, достигается при использовании около 100 локусов 
длиной 300 п. 
н. На основе этих данных выдвинуто следующее предположение: порог межвидовой/внутривидовой генетической дистанции, рассчитываемой по наиболее часто используемым 
в молекулярной филогенетике млекопитающих экзонам, составляет около 0.15%. Данная гипотеза предполагает признание за формами in statu nascendi видовой ранг. Следует заметить, что 
не все “хорошие” виды имеют значительные генетические дистанции в связи с тем, что репродуктивные барьеры иногда формируются быстрее, чем накапливаются замены по геному.
DOI: 10.31857/S0044459624040014, EDN: UTXNCJ
269

ЛЕБЕДЕВ и др.
ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ 
гибридизации. С точки зрения этих авторов, 

-
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
.

В приложении к млекопитающим, согласно 
длительную эволюцию, и существует множе-

-

 
-
ство ее интерпретаций (Bateson, 1909; Taverner, 

1950; Mayr, 1969; Nei, 1976; Baker, Bickham, 1986; 
. 

образом, вид – это совокупность природных по
1997; Schilthuizen, 2000; Butlin, 2005). Основа 
пуляций, которые генетически совместимы друг 

-

 
 
 

1909) и получила дальнейшее развитие у Доб
жанского (Dobzhansky, 1937, 1950) и Мюллера 

 
-
совокупностей, а видообразование есть аккуму
ляция генетических изменений между двумя фи
летическими линиями, что обеспечивает защиту 
и изоляцию их генофондов (Baker, Bradley, 2006).

-
Практически в любой интерпретации ГКВ 

-

 
 
-

предполагается измерение генетических разли
чий (Mayden, 1997). Однако главное критическое 

 
 
-

 
-
ных изолирующих механизмов или комбинации 

ГКВ Добжанского – это практически изоляционная концепция, так как подчеркивает репродуктивную изолированность видов, чем фактически напоминает концепцию Бейтсона (Bateson, 


вопроса 
вид/подвид
. Таким образом, проведе
ние границы между видовым и внутривидовым 

-
Добжанского–Мюллера (Bateson–Dobzhansky–
Muller, BDM), согласно которой к образова
нию двух видов приводит накопление генети
.
Бэйкер и Брэдли (Baker, Bradley, 2006) пред
ческих изменений в двух отдельных популяциях 

 
ложили операциональный критерий, который 

 
-
сложная архитектура репродуктивной изоляции, 

 
 
-

-

 

-
В такой интерпретации ГКВ частично совпа
дает с биологической концепцией вида (БКВ), 

-

 
 
-

времени дивергенции. Брэдли и Бэйкер (Bradley, 

практически реализовать ГКВ в пределах класса 

-
ны, считаются конспецифичными, а популяции, 

 
 
отдельными видами. Эти две концепции расхо
танции между сестринскими видами в разных 

 
-

b
 cyt b
 
дятся в том случае, когда генетическая изоляция 

 
-

 
 
(Bradley, Baker, 2001) пришли к заключению, что 

 
 
-
Добжанского (Dobzhansky, 1937) и Майра (Mayr, 

≤

 
 
 
-
внутривидового уровня, дистанция ≥
-

-

а ГКВ – принадлежащими к разным видам.


порога генетической дистанции в 5% по гену ци
тохрома 
, поскольку во многих случаях адекват
ная оценка внутривидовой изменчивости не до
ступна; при этом дистанция 
5% – это очевидно 
между видами, известные на сегодня, сильно ос
лабляют ориентацию исключительно на репро
дуктивно изолированные популяции. С учетом 

 

 
-
предложили новое определение биологической 


Хотя эту методологию, как и всю генетическую 
	
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ	
том 85	
№ 4	
2024

	
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА...
271
концепцию, нельзя применять без информации об уровнях генетических дистанций между 
В последнем случае встает важная задача определения минимального объема генетической 
информации (числа генетических локусов и их 
информативности), необходимого для полусестринскими видами в составе определенного 
таксона, она сделалась полезным инструментом 
практикующих систематиков.
ПЕРЕХОД К МУЛЬТИЛОКУСНЫМ 
И ГЕНОМНЫМ ДАННЫМ
чения устойчивого филогенетического сигнала, восстановления порядка кладогенетических 
событий, верной оценки величины генного потока и в конечном итоге вывода о том, соответствуют ли изучаемые группы видам или внутриИтак, ранее ГКВ в интерпретации Брэдли 
видовым категориям. В результате приложения 
операционального критерия ГКВ к мультигени Бэйкера (Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 
2006) предложила подход, который состоит 
в оценке генетических дистанций и выборе в качестве видового уровня таких различий, которые соответствуют дивергенции между ближайшими таксонами, для которых показано наличие 
генетической изоляции. Этот количественный, 
довольно удобный и по-настоящему операцио- 
нальный критерий тем не менее на практике 
реализуется только на базе митохондриальных 
данных, что нередко приводит к ошибкам из-за 
интрогрессии чужеродной митохондриальной 
ДНК (мтДНК) вследствие исторической или 
современной гибридизации. Применение этоным ядерным данным должно быть установлено соответствие между уровнем дивергенции 
по сумме ядерных локусов и уровнем репродуктивной изоляции. В свою очередь, уровень различия ядерных генов должен быть сопоставлен 
со временем дивергенции и приведен в соответствие с таксономическим рангом. Поскольку количественные критерии ГКВ могут различаться 
в разных таксономических группах, важно определить диапазон этих различий. Следовательно, 
мультигенная дистанция и время дивергенции 
как критерии вида должны представлять собой 
не точечные значения, а диапазоны дистанций 
и времен. В рамках практической систематики 
это должно облегчить принятие таксономических решений в сложных с точки зрения систего критерия к ядерным данным затрудняется 
меньшей изменчивостью ядерных генов и использованием в разных случаях разных локусов 
и разного их числа.
Между тем мультилокусный анализ генетичематики группах и определить ревизию целого 
ряда проблемных таксонов.
ского разнообразия – это ключевой подход к соМУЛЬТИГЕННАЯ ДИСТАНЦИЯ  
временному решению филогенетических, филогеографических и популяционно-генетических 
И ВРЕМЯ ДИВЕРГЕНЦИИ
Перевод генетической концепции в плоскость 
задач. В настоящее время общепринятой практикой становится использование данных высокопроизводительного секвенирования, что связано 
с постепенным исчерпанием возможностей секвевремени обуславливает практическую применимость еще одного видового критерия – времени 
дивергенции.
Использование генетических дистанций для 
нирования сотен отдельных генов по методу Сэнгера, с одной стороны, и накоплением материала 
по полногеномным или редуцированным геномным данным (например, транскриптомы или маркеры RADSeq) – с другой. Стремительный переход 
сопоставления ранга таксонов, предложенное 
Бэйкером и Брэдли (Baker, Bradley, 2006), часто вызывает неприятие. На самом деле, оценот однолокусных, в том числе митохондриальных, 
ка генетических дистанций предлагалась ими 
только как первая и наиболее прагматическая 
ступень анализа. Как альтернативу генетическим дистанциям эти авторы рассматриванаборов данных к геномным ресурсам поднимает 
вопрос о том, как из этих новых огромных массивов информации получать представление о структуре филогенетических отношений и о временах 
дивергенций и как эти данные транслировать 
в стандартные таксономические ранги. Это означает и необходимость трансформации современной генетической концепции вида.
Адаптация ГКВ к мультилокусному анализу 
ют продолжительность видообразования (“We 
considered duration of speciation for sister species as 
an alternative to the 1st step value of genetic distance 
between sister species for application of the Genetic 
Species Concept”; Baker, Bradley, 2006, p. 658) 
и полагают, что настоящим показателем видобудет означать появление нового операционального критерия вида – мультигенной дистанции. 
образования будет оценка времени, связанного 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ  	
том 85	
№ 4	
2024

ЛЕБЕДЕВ и др.
с накоплением генетических изменений, необходимых для формирования изолирующих 
возраст увеличивается быстрее с ростом таксономического ранга (Hedges, Kumar, 2003). Проблема 
механизмов.
согласованности рангов в разных группах на осТаким образом, современная ГКВ оперирует 
временем, которое необходимо для достижения 
изоляции. Это очень важный момент, потому 
нове времен происхождения этих групп усугубляется тем, что клады каждого таксономического ранга имеют больший или меньший диапазон 
эволюционных возрастов. Например, эволюционный возраст принятых в современной таксономии семейств плацентарных млекопитающих 
по молекулярным данным изменяется в среднем 
что время дивергенции никогда не принимается во внимание биологической концепцией, 
иногда – морфологической, если имеются ископаемые остатки, иногда – филогенетической, 
но всегда – ГКВ (Baker, Bradley, 2006).
Вопрос нестандартизованных таксономических рангов не является новым (Hennig, 1966; 
Avise, Johns, 1999; Avise, Mitchell, 2007). Хенниг 
(Hennig, 1966) был первым, кто отметил, что абсолютное время эволюции могло бы быть станот 12 до 60 млн лет (Meredith et al., 2011; Reis et al., 
2012), а эволюционный возраст семейств амфибий варьирует от 55 до 180 млн лет (Zhang, Wake, 
2009; Kamei et al., 2012; Feng et al., 2017). В диапазон датировок семейств млекопитающих с некоторой натяжкой попадают времена дивергенции родов Anura: 65–20 млн лет назад (Feng et al., 
2017).
Виды амфибий расходятся примерно от позддартом для синхронизации таксономических 
рангов. Обзор и обобщение проблем синхронизации линнеевских рангов в далеких группах организмов на основании времени происхождения 
был выполнен Эвайсом и Лю (Avise, Liu, 2011). 
В настоящее время линнеевские ранги по-прежнему активно используются, но уже, очевидно, 
не соответствуют задачам таксономии и не отражают современный уровень знания о филогенетических связях организмов. Их объективные характеристики отсутствуют, они мало 
соотносимы в разных группах, их невозможно 
непосредственно наложить на шкалу времени 
(Avise, Liu, 2011), и потому временные несоответствия пронизывают нынешние классификации. В безранговой филогенетической систематике (филокодексе) система сводится к кодексу 
номенклатуры видов, для которых установлены 
филогенетические связи (Queiroz, Gauthier, 1992). 
Однако иерархическая система классификации 
него миоцена до границы плиоцена и плейстоцена, при этом информация о времени дивергенции близких видов в составе родов амфибий 
для европейских и североамериканских таксонов (в основном плиоценовые и раннеплейстоценовые (Veith et al., 2003; Dufresnes et al., 2018) 
и позднемиоценовые (Hofman et al., 2007)) отличается от таковой для тропических групп: 
здесь миоценовая радиация отмечена даже для 
комплексов близких видов (Yang et al., 2017; 
Gorin et al., 2020). Возможно, впрочем, это артефакт меньшей изученности тропической фауны. 
Времена дивергенции близких видов рептилий 
также приходятся в основном на миоцен–плиоцен (Poyarkov et al., 2014; Schöneberg et al., 2023), 
иногда доходят до раннего плейстоцена (Salvi 
et al., 2021).
В любом случае, учитывая все известные 
сложности синхронизации рангов по врепредставляется большинству систематиков более привычной и логичной, и научное сообщество пока не готово отказаться от нее. Можно ли 
не отказываться от рангов совсем, но сделать их 
объективными?
мени, в рамках конкретных таксонов все же 
представляется вполне логичным использовать времена для размышлений о таксономичеРазумеется, нет смысла напрямую сопоставском ранге и статусе и для проведения границы между видовым и внутривидовым уровнем 
дифференциации.
лять внутривидовые, межвидовые или межродовые генетические и временные дистанции в далеких группах, например, у млекопитающих с таковыми у рептилий и амфибий. В последней группе 
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
они всегда будут выше по той простой причине, 
что любые таксоны рептилий и амфибий в основВопрос о том, какая часть исследуемого генома позволит достигнуть желаемого результата, 
иными словами, какое именно количество генов необходимо для того, чтобы получить генетическую дистанцию, разрешающую отношения 
ном древнее видов млекопитающих. Более того, 
таксоны рептилий и амфибий не только последовательно старше на каждом таксономическом 
уровне, чем аналогичные им таксоны птиц и млекопитающих, но похоже, что их эволюционный 
	
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ	
том 85	
№ 4	
2024

	
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА...
273
MАТЕРИАЛ И MЕТОДЫ
ветвей филогенетического дерева комплекса 
близкородственных видов, остается открытым.
Эмпирические дистанции между  
Учитывая, что разные функционально-близкими видами
Для эмпирического определения генетиструктурные области генома эволюционируют 
с разной скоростью, задача определения уровня дивергенции по ядерным данным связана 
ческих дистанций между близкими видами 
(сестринские виды или члены единой видос задачей определения генетической дистанции 
по мультилокусным данным и оценкой ее ошибки. Поэтому на первом этапе исследования невой группы с неразрешенными взаимоотношениями) исходно было отобрано 188 белок-кодирующих генов длиной от 1000 до 4000 п. 
н. 
обходимо подобрать стандартный набор марДля удобства работы использовались гены, кодирующая последовательность которых включала единственный экзон (согласно аннотации 
генома китайского хомячка Cricetulus barabensis 
griseus GCF_000223135.1). Предварительно, с использованием ресурсов базы Orthomam (v.12a) 
(https://orthomam.mbb.cnrs.fr/; Allio et al., 2024), 
проверялось присутствие каждого гена кандидата в геномных последовательностях не менее 170 видов млекопитающих и их аутосомная принадлежность. Из списка видов, последовательности которых доступны в GenBank 
 
керов, который будет служить эталоном генетической дистанции. Наиболее рациональным 
выбором представляется экзом. Существующие 
в настоящее время данные в большинстве случаев представлены лишь относительно небольшим 
числом генов, последовательности которых получены с помощью таргетного секвенирования 
или из транскриптомов (десятки и сотни). Поэтому для получения сравнимых дистанций необходимо вводить поправочные коэффициенты, учитывающие отношение средней скорости 
по исследуемой выборке генов к средней скорости экзома в целом. Учитывая, что как отдельные 
локусы, так и целые геномы испытывают значительные изменения скоростей накопления мутаций в своей эволюции, очевидно, что сравнимость дистанций может быть достигнута только 
в пределах таксономически компактных групп 
животных.
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), выбирали пары или группы близких видов и определяли ближайший к ним (референсный) вид, для 
генома которого существовала аннотация Refseq. 
Геномные аннотации в формате GTF из базы 
данных NCBI были использованы для извлечения координат CDS отобранных 188 генов. Сами 
последовательности CDS были извлечены из соЦель нашего исследования состоит в том, 
ответствующих референсных геномов при помочтобы, сохраняя преемственность при переходе от классической систематики к геносистематике, обеспечить практикующих систематиков 
новым объективным инструментом, который 
облегчит принятие таксономического решения 
(вид/подвид). Во-первых, используя уже существующие мультилокусные данные, мы хотим 
определить уровень различий, характеризующи программы bedtools getfasta. Поиск ортологов 
в остальных родственных геномах для каждой 
пары/группы близких видов проводили при помощи программы BLASTn с параметрами соответствия 95% сходства и 50% длины последовательностей. Наиболее подходящий результат поиска BLAST для каждого из геномов был сведен 
в множественное выравнивание ортологов определенного гена с помощью программы MAFFT 
(Katoh, Standley, 2013) с параметром –ep 0.123. 
Все гены для конкретной группы сравниваемых 
геномов были сведены в конкатенат при помощи программы seqkit concat. Между конкатенированными последовательностями вычислялась 
p-дистанция в программе PAUP, version 4.0b10 
(Swofford, 2003). В ряде случаев кроме пар близщий близкие виды и внутривидовые формы 
млекопитающих. На этом основании, возможно, удастся сформулировать критерий по ядерным генам, аналогичный предложенному ранее (Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 2006), 
и в конечном итоге разработать мультигенный 
и временной критерий вида для млекопитающих. Во-вторых, мы пытаемся оценить диапазон изменчивости мультигенной генетической 
дистанции и определить примерный объем данных, необходимый для получения информационно значимой генетической дистанции с необходимой точностью.
ких видов в исследуемую группу включались более далекие виды из того же рода или внутривидовые формы. Список исследованных таксонов 
приведен в табл. 1.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ  	
том 85	
№ 4	
2024