Журнал общей биологии, 2024, № 2

Р осс и йс к а я а к а де м и я н ау к
Ж У Р Н А Л 
О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И
т о м 8 5    № 2    2 0 2 4    М а рт- А п р е л ь
Жу р н а л ос н о в а н в м ае 1 9 4 0 г о д а а к а де м и ко м И. И. Ш м а льг аузе н о м
В ы х о д ит 6 р аз в г о д  
I S S N 0 0 4 4- 4 5 9 6
Жу р н а л из д ае тс я п о д ру ко в о дс т в о м
О т деле н и я б и о л ог и чес к и х н ау к Р А Н
Гл а в н ы й ре д а к т о р
Е. А. К р и кс у н о в
Ре д а к ц и о н н а я к о л л ег и я:
В. В. А л ё ш и н (з а м е ст ит е л ь г л а в н ог о р е д а кт о р а),
В. Н. М и х е е в (з а м е ст ит е л ь г л а в н ог о р е д а кт о р а),
Т. А. Б р ит а е в, В. Е. Г о х м а н, Д. О. Л ог о ф ет, А. В. М а р к о в,
Н. Н. М а р ф е н и н, М. П. М о ш к и н,
В. Г. О н и п ч е н к о, А. А. О с к о л ь с к и й, К. А. Р ог о в и н,
А. Е. Б о б ы р е в ( от в ет ст в е н н ы й с е к р ет а р ь)
Ре д а к ц и о н н ы й с о в е т:
В. Н. Б о л ь ш а к о в, Д. М. Гр о дз и н с к и й,
С. Г. И нг е- В е чт о м о в, Л. П. Р ы с и н
З а в. ре д а к ц ие й Е. В. Б у р ме нс к а я
© Р о с с и й с к а я а к а д е м и я н а у к, 2 0 2 4
© Р е д к о л л ег и я “ Жу р н а л а о б щ е й б и о л ог и и ”
( с о ст а в ит е л ь), 2 0 2 4

С О Д Е Р Ж А Н И Е
Т о м 8 5, н о м е р 2, 2 0 2 4
( в о с п р о из в о д и тс я в ж у р н а л е “ C urre nt C o nte nts ”)
Ф у н к ц и о н а л ь н ы е п р из н а к и л и с т ь е в и э к о л ог и ч е с к и е с т р ат ег и и в а ж н ы д л я ф о р м и р о в а н и я 
р а с т и т е л ь н ы х с о о б щ е с т в с у б а л ь п и й с к и х б о л о т и в ы с о к о т р а в ь я
Д.  М.  Г ул о в, Т.  Г.  Е л у мее в а, Н.  И.  Ф е д о р о в, Т.  В.  П о л о ше ве ц, Г.  В.  К л и н к, О.  А. Л ог в и не н к о, 
Т. М.  Д ж а т д ое в а, В. Г.  О н и п че н к о
8 3
Д о м и н а н т ы в р а с т и т е л ь н ы х с о о б щ е с т в а х: х а р а к т е р в оз д е й с т в и я н а б и о м а с с у о п р е д е л я е т п о р ог и 
в оз д е й с т в и я н а л о к а л ь н о е в и д о в о е б ог ат с т в о
В.  В. А к а т о в, Т.  В. А к а т о в а, Т.  Г.  Ес к и н а, Н.  М.  С аз о не ц, С.  Г.  Че ф р а н о в
9 5
О с о б е н н о с т и м о д е л и ф о т о с и н т ез а п и х т ы с и б и р с к о й к а к р ез у л ьт ат а д а п т а ц и и р а с т е н и я к у с л о в и я м 
о к р у ж а ю щ е й с р е д ы
С. И. Т а р ас о в, Н. В. Ге р л и нг
1 0 9
Р е а к ц и я п е р е м е щ е н и я г и д р о п л а з м ы в к о л о н и и н а п р о д о л ж и т е л ь н ы й т е р м о ш о к и п о с л е д у ю щ е е 
в о с с т а н о в л е н и е п р и о п т и м а л ь н о й т е м п е р ат у р е у D y n a me n a p u mil a ( L., 17 5 8)
Н. Н. М а р ф е н и н, В. С. Де ме н ть е в, Е. В. Н и к о л ае в
1 2 4
Р ез у л ьт ат и в н о с т ь ж е в а н и я у м е л к и х м л е к о п и т а ю щ и х- ф и т о ф аг о в – ф у н к ц и я р а з м е р о в т е л а?
Е. И. Н а у м о в а, Т. Ю. Ч ис т о в а, Г. К. Ж а р о в а
1 3 7
Из м е н ч и в о с т ь б и о э н е рг е т и ч е с к и х п о к а з ат е л е й у м ы ш е в и д н ы х г р ыз у н о в р а з л и ч н о й э к о л ог и ч е с к о й 
с п е ц и а л из а ц и и
Е.  А. Н о в и к о в, И.  А. В ас и ль е в, П.  А. З а д у б р о вс к и й, И.  В. З а д у б р о вс к а я, Л.  Л.  М а ц к а л о, 
Е. В. Н о в и к о в а, Д. В. Пе т р о вс к и й
1 6 2
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Н а о б л о ж ке в о с п р о из в е д е н а г р а в ю р а из н е м е ц к о й к н иг и X V в. Я к о б а М е й д е н б а х а “ Б о л ь ш о й с а д з д о р о в ь я ” ( M ei d e n b a c h. H ort us s a nit alis, 
1 4 9 1). П о д р о б н е е с м. № 1, 1 9 9 2, ст р. 1 41.

C O N T E N T S
Vol. 8 5, N o. 2, 2 0 2 4
(I n d e xe d i n “ C urre nt C o nte nts ”)
L e af f u n cti o n al tr aits a n d e c ol o gi c al str at e gi es ar e i m p ort a nt f or t h e f or m ati o n of s u b al pi n e fe ns a n d t all- h er b
 pl a nt c o m m u niti es
D. M. G ul ov, T. G. El u mee v a, N. I. Fe d or ov, T. V. P ol os he vets, G. V. Kli n k, O. A. L og vi ne n k o,
T. M. Dz h at d oe v a, V. G. O ni pc he n k o
8 3
D o mi n a nts i n pl a nt c o m m u niti es: T h e n at ur e of i m p a ct o n bi o m ass d et er mi n es t h e t hr es h ol ds of i m p a ct 
o n l o c al s p e ci es ri c h n ess
V. V. A k at ov, T. V. A k at ov a, T. G. Es ki n a, N. M. S az o nets, S. G. C hefr a n ov
9 5
Pe c uli ariti es of Si b eri a n fir p h ot os y nt h esis m o d el as a r es ult of pl a nt a d a pt ati o n t o e nvir o n m e nt al c o n diti o ns
S. I. Tar as ov, N. V. G erli ng
1 0 9
R e a cti o n of t h e m ove m e nt of h y dr o pl as m a i n t h e c ol o n y t o a pr ol o n g e d t h er m al s h o c k a n d s u bs e q u e nt r e c over y 
at t h e o pti m al t e m p er at ur e i n D y n a me n a p u mil a ( L., 17 5 8)
N. N. M arfe ni n, V. S. D e me nt ye v, E. V. Ni k ol ae v
1 2 4
Is c h e wi n g e ffici e n c y i n s m all h er bi v or o us m a m m als a f u n cti o n of b o d y si z e?
E. I. N a u m ov a, T. Y u. C hist ov a, G. K. Z h ar ov a
1 3 7
Vari a bilit y of bi o e n er g eti c p ar a m et ers i n m uri d r o d e nts of di ffer e nt e c ol o gi c al s p e ci ali z ati o n
E.  A. N ovi k ov, I.  A. V asilie v, P.  A. Z a d u br ovs k y, I.  V. Z a d u br ovs k a y a, L.  L.  M ats k al o, 
E. V. N ovi k ov a, D. V. Petr ovs k y
1 6 2

Ж У Р Н А Л О Б Щ Е Й Б И О Л О Г И И, 2 0 2 4, т о м 8 5, № 2, с. 8 3 – 9 4
У Д К 5 8 1. 5: 5 7 4
Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н Ы Е  П Р И З Н А К И  Л И С Т Ь Е В  И  Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е 
С Т Р А Т Е Г И И  В А Ж Н Ы  Д Л Я  Ф О Р М И Р О В А Н И Я  Р А С Т И Т Е Л Ь Н Ы Х 
С О О Б
Щ Е С Т В  С У Б А Л Ь П И Й С К И Х  Б О Л О Т  И  В Ы С О К О Т Р А В Ь Я
© 2 0 2 4
г.    Д. М. Г у л о в1, 2, *, Т. Г. Е л у м е е в а1, Н. И. Ф е д о р о в2 , Т. В. П о л о ш е в е ц1,
Г. В. К л и н к 3, О. А. Л ог в и н е н к о4 , Т. М. Д ж а т д о е в а5, В. Г. О н и п ч е н к о1, 4, 6, * * 
1М ос к о вс к и й г ос у д а рс т ве н н ы й у н и ве рс и те т и м. М. В. Л о м о н ос о в а, б и о л ог и чес к и й ф а к уль те т
Ле н и нс к ие Г о р ы, 1/ 1 2, М ос к в а, 1 1 9 9 9 1 Р осс и я
2И нс т и т у т б и о л ог и и У ф и мс к ог о н а у ч н ог о це н т р а Р А Н
П р- к т О к т я б р я, 6 9, У ф а, Рес п у б л и к а Б а ш к о р т ос т а н, 4 5 0 0 5 4 Р осс и я
3И нс т и т у т п р о б ле м пе ре д а ч и и н ф о р м а ц и и и м. А. А. Х а р ке в и ч а Р А Н
Б о ль ш о й К а ре т н ы й пе р., 1 9, с т р. 1, М ос к в а, 1 2 7 0 5 1 Р осс и я
4К а р а ч ае в о- Че р кесс к и й г ос у д а рс т ве н н ы й у н и ве рс и те т и м. У. Д. А л ие в а
ул. Ле н и н а, 2 9, К а р а ч ае вс к, К а р а ч ае в о- Че р кесс к а я Рес п у б л и к а, 3 6 9 2 0 2 Р осс и я
5Се ве р о- К а в к азс к а я г ос у д а рс т ве н н а я а к а д е м и я, Ме д и ц и нс к и й и нс т и т у т
ул. К ос м о н а в т о в, 1 0 0, Че р кесс к, К а р а ч ае в о- Че р кесс к а я Рес п у б л и к а, 3 6 9 0 1 5 Р осс и я
6Те бе р д и нс к и й н а ц и о н а ль н ы й п а р к 
Б а д у кс к и й пе р., 1, Те бе р д а, К а р а ч ае в о- Че р кесс к а я Рес п у б л и к а, 3 6 9 2 1 0 Р осс и я
* E- m ail: d a v ut.g ul ov. 9 6 @ m ail.r u
* * E- m ail: v o ni pc he n k o @ m ail.r u
П о ст у п и л а в р е д а к ц и ю 2 9. 0 3. 2 0 2 3 г.
П о с л е д о р а б от к и 17. 0 9. 2 0 2 3 г.
П р и н ят а к п у б л и к а ц и и 2 9.11. 2 0 2 3 г.
Ф у н к ц и о н а л ь н ы е п р из н а к и р а с т е н и й в а ж н ы д л я ф о р м и р о в а н и я с о с т а в а р а с т и т е л ь н ы х с о о б -
щ е с т в и  д о м и н и р о в а н и я в  н и х. С р а в н е н и е с р е д н и х з н а ч е н и й п р из н а к о в у  о рг а н из м о в в н у т р и 
с о о б щ е с т в а с  т а к о в ы м д л я с л у ч а й н ы х в ы б о р о к м е с т н о й б и о т ы п оз в о л я е т о ц е н и т ь з н а ч и м о с т ь 
п р из н а к а д л я ф о р м и р о в а н и я с о с т а в а с о о б щ е с т в. С р а в н е н и е с р е д н и х и  с р е д н е вз в е ш е н н ы х з н а -
ч е н и й п р из н а к о в п оз в о л я е т о ц е н и т ь и х р о л ь д л я д о м и н и р о в а н и я в  т о м и л и и н о м с о о б щ е с т в е. 
М ы и с с л е д о в а л и ф у н к ц и о н а л ь н ы е п р из н а к и л и с т ь е в ( п л о щ а д ь, м а с с а, у д е л ь н а я л и с т о в а я п о -
в е р х н о с т ь — S L A, с о д е р ж а н и е с у х ог о в е щ е с т в а — L D M C), а  т а к ж е в к л а д к о м п о н е н т о в C S R 
( к о н к у р е н т ы — с т р е с с- т о л е р а н т ы — р у д е р а л ы) с т р а т ег и й д л я д в у х с у б а л ь п и й с к и х с о о б щ е с т в 
в  Те б е р д и н с к о м н а ц и о н а л ь н о м п а р к е ( С е в е р о- З а п а д н ы й К а в к аз, Р о с с и я). М н ог и е ф у н к ц и о- 
н а л ь н ы е п р из н а к и л и с т ь е в и  с т р а т ег и и р а с т е н и й з н а ч и м о р аз л и ч а ю т с я н а б о л о т а х и  в  в ы с о -
к о т р а в ь е о т т а к о в ы х д л я с л у ч а й н ог о н а б о р а в и д о в из м е с т н о й в ы с о к ог о р н о й ф л о р ы. В и д ы, 
в х о д я щ и е в  с о с т а в в ы с о к о т р а в н ы х с о о б щ е с т в, и м е ю т б о л ь ш и е р аз м е р ы ( п л о щ а д ь и  м а с с у) л и -
с т ь е в, б о л ь ш у ю S L A и  м е н ь ш е е L D M C, а  т а к ж е б о л ь ш и й в к л а д C и  м е н ь ш и й S и  R с т р а т ег и й. 
Д о м и н а н т ы э т ог о с о о б щ е с т в а о т л и ч а ю т с я о т д р уг и х в и д о в е щ е б о л ь ш и м и р аз м е р а м и л и с т ь е в, 
м е н ь ш е й S L A, б о л ь ш и м L D M C, б о л ь ш и м в к л а д о м С  и  м е н ь ш и м R с т р а т ег и й. Р а с т е н и я с у б а л ь -
п и й с к и х б о л о т, п о с р а в н е н и ю с о с л у ч а й н ы м н а б о р о м в и д о в, и м е ю т м е н ь ш и е р аз м е р ы л и с т ь е в, 
м е н ь ш у ю S L A и  б о л ь ш е е L D M C, б о л ь ш и й в к л а д с т р е с с- т о л е р а н т н о с т и ( S) и  м е н ь ш и й в к л а д 
C и  R с т р а т ег и й. Д о м и н а н т ы с у б а л ь п и й с к ог о б о л о т а, п о с р а в н е н и ю с  д р уг и м и в и д а м и, и м е л и 
е щ е б о л е е н из к у ю S L A и  в ы с о к о е L D M C, б о л ь ш и й в к л а д S и  м е н ь ш и й R с т р а т ег и й. Та к и м 
о б р аз о м, в  с х о д н ы х к л и м а т и ч е с к и х у с л о в и я х в  п о н и ж е н и я х м ез о р е л ь е ф а, н о п р и р аз л и ч н ы х 
г и д р о л ог и ч е с к и х у с л о в и я х в  с у б а л ь п и й с к о м п о я с е г о р р аз в и в а ю т с я к о н т р а с т н ы е п о ф у н к ц и о -
н а л ь н о й с т р у к т у р е р а с т и т е л ь н ы е с о о б щ е с т в а. Э т о п о д ч е р к и в а е т в а ж н у ю р о л ь у с л о в и й у в л а ж -
н е н и я в  ф о р м и р о в а н и и п р о с т р а н с т в е н н о й м оз а и к и в ы с о к ог о р н ы х с о о б щ е с т в.
D OI:  1 0. 318 5 7/ S 0 0 4 4 4 5 9 6 2 4 0 2 0 0 15, E D N: v v xi h n
8 3

4
Г У Л О В и д р.
В ы я в л е н и е м ех а н из м о в ф о р м и р о в а н и я с о ст а -
в а и  ст р у кт у р ы с о о б щ е ст в р аз л и ч н ы х о рг а н из м о в 
п р е д ст а в л я ет с о б о й н а и б о л е е а кт уа л ь н у ю з а д а ч у 
с о в р е ме н н о й э к о л ог и и. С у ще ст вует не с к о л ь к о р аз -
л и ч н ы х мет о д о л ог и че с к и х п о д х о д о в к ее р е ше н и ю, 
с р е д и к от о р ы х а н а л из ф у н к ц и о н а л ь н ы х п р из н а к о в 
п о л у ч и л н а и б о л ь ш е е р аз в ит и е в  п о с л е д н е е в р е м я 
( с м., н а п р., L a c h aise et al., 2 0 21; S p or b ert et al., 2 0 21). 
Эт от а н а л из п оз в о л я ет в ы я в ит ь, с  о д н о й ст о р о н ы, 
н а с к о л ь к о р а с с м ат р и в а е м ы й п р из н а к в а же н д л я 
в х о ж д е н и я в  с о ст а в с о о б щ е ст в а, а  с  д р уг о й — н а -
с к о л ь к о о н с п о с о б ст в у ет д о м и н и р о в а н и ю в и д о в 
в  с о о б щ е ст в е. П р и эт о м н а п р а в л е н и я из м е н е н и й 
п р из н а к о в у  д о м и н и р у ю щ и х и  н е д о м и н и р у ю щ и х 
в и д о в м ог ут б ыт ь сх о д н ы м и, а  м ог ут б ыт ь п р от и -
в о п о л о ж н ы м и в с в яз и с а с и м мет р и ч н о й к о н к у р е н -
ц и е й и  из м е н е н и е м с р е д ы д о м и н а нт а м и ( Ar nill as 
et al., 2 0 21). П р и ч и н о й р аз н о н а п р а в ле н н о ст и эт и х 
из ме не н и й м о жет б ыт ь та к же р аз на я р о л ь в не ш н и х 
ф а кт о р о в: д о м и н и р у ю щ ие в и д ы б о л ь ше вз а и м о де й -
ст ву ют с а б и от и чес к о й с р е д о й, а  не д о м и н и ру ю щ ие —
с о с р е д о й, из ме не н н о й д о м и н а нт а м и.
С р е д и ф у н к ц и о н а л ь н ы х ( к  н и м от н о с ят с я п р и -
з н а к и, в л и я ю щ и е н а п р и с п о с о б л е н н о ст ь ( G ar ni er 
et al., 2 016), х от я С о б р а л ( S o bral, 2 0 21) с ч итает не о б -
х о д и м ы м р асс мат р и в ат ь в се п р из на к и ка к ф у н к ц и о- 
н а л ь н ы е) п р из н а к и л и ст ь е в и м е ют о с о б о в а ж н о е 
з н а ч е н и е, п о с к о л ь к у о н и в о м н ог о м с в яз а н ы к а к 
с  ф от о с и нтез о м, та к и с  в о д н ы м р е ж и м о м р а сте н и й, 
и  м ог ут р а сс м ат р и в ат ь с я к а к к л ю ч е в ы е п р из н а к и 
д л я к о л и ч е ст в е н н о й о ц е н к и ст р ат ег и й р а ст е н и й 
п о с и сте ме Гр а й м а ( Gri me, 2 0 01; Pier ce et al., 2 017). 
С р е д и п р из н а к о в л и ст ь е в н а и б о л е е ч а ст о и с п о л ь -
зу ют р аз ме р н ые ха р а кте р и ст и к и ( п л о ща д ь и  ма сса), 
у де л ь н у ю л и ст о ву ю п о в е рх н о ст ь ( S L A — s p e ci fic leaf 
are a, п л о щ а д ь е д и н и ц ы м а сс ы л и ст а), с о де р ж а н ие 
с у х ог о в е щ е ст в а в  в о д о н а с ы щ е н н о м с о ст о я н и и 
( L D M C — l e af dr y m att er c o nt e nt), с о д е р ж а н и е э л еме нт о в м и не р а л ь н ог о п ит а н и я. Эт и п р из н а к и с в я -
з а н ы с о с к о р о сть ю р о ста р асте н и й, и нте нс и в н о сть ю 
ф от о с и нт ез а и  э ф ф е кт и в н о ст ь ю и с п о л ьз о в а н и я 
аз от а и  д р уг и х э л е м е нт о в л и ст ь я м и ( O n o d a et al., 
2 017; Jar di ne et al., 2 0 2 0; B u c her et al., 2 0 21; Ra da et al., 
2 0 21). В ы б о р т а к и х п р из н а к о в о с н о в а н н а и х в ы с о -
к о й э к о л ог и чес к о й п ласт и ч н о ст и, в е д у ще й р о л и д л я 
ф от о с и нт ез а и  р о ст о в о й к о н к у р е нт о с п о с о б н о ст и 
р а ст е н и й, а т а к же н а и х и с п о л ьз о в а н и и д л я к о л и -
че ст в е н н о й о це н к и э к о л ог и че с к и х ст р атег и й в и д о в 
( Pier ce et al., 2 017). П а р а мет р ы л и ст ь е в и  и н де кс л ист о в о й п о в е рх н о ст и ( су м м а р н а я п л о щ а д ь л и ст ь е в 
н а е д и н и ц у п о в е рх н о ст и п о ч в ы) и с п о л ьзу ют с я к а к 
х о р о ш и е и н д и к ат о р ы и нт ег р а л ь н ы х C S R ( к о н к у -
р е нт ы — ст р е сс-т о ле р а нт ы — р у де р а л ы) ст р атег и й 
н а б о л ь ш и х п л о щ а д я х р а ст ите л ь н ог о п о к р о в а, т а к 
к а к эт и п р из н а к и х о р о ш о д и аг н о ст и р у ют с я п о а э -
р о с н и м к а м ( K atte n b or n et al., 2 017).
Раз ме р ы л исть е в в а рь и р у ют б о лее че м на 5 п о р я д -
к о в и с в яз а н ы с  к л и м ат и че с к и м и у с л о в и я м и р ег и о -
н о в: к р у п н о л ист н ые в и д ы д о м и н и р у ют в о в ла ж н ы х, 
жа р к и х, с о л не ч н ы х ус л о в и я х, а  ме л к о л ист н ые в и д ы 
т и п и ч н ы д л я су х и х, ж а р к и х и  с о л н е ч н ы х у с л о в и й, 
а т а к же д л я в ы с о к и х ш и р от и  в ы с о к ог о р и й ( Wri g ht 
et al., 2 0 17). Р аз м е р н ы е х а р а кт е р и ст и к и л и ст ь е в —
о ч е н ь ч у в ст в ит е л ь н ы й п р из н а к р а ст е н и й, б ы ст р о 
м е н я ю щ и й с я п р и из м е н е н и и р аз л и ч н ы х у с л о в и й 
в н е ш н е й с р е д ы. Н а п р и м е р, в т у н д р о в ы х с о о б щ е -
ст в а х п р и э кс п е р и м е нт а л ь н о м у в е л и ч е н и и м о щ -
н о ст и с н е ж н ог о п о к р о в а у в е л и ч и в а л и с ь р аз м е р ы 
л и ст ь е в Bist ort a vivi p ar a  и L uz ul a arc u at a  ( Se me n c h u k 
et al., 2 015). Д л я лес н ых с о о б щест в в  це л о м п о каз а н о, 
чт о в ы с о к а я S L A к о р р е л и р о в а л а с  б ы ст р о й с к о р о -
ст ь ю р о ст а и  н из к и м к о н к у р е нт н ы м в оз де й ст в ие м 
н а с о се д н ие де р е в ь я ( K u nstler et al., 2 016).
Б о л ь ш и н ст в о и с с л е д о в а н и й ф у н к ц и о н а л ь н ы х 
п р из н а к о в л и с т ь е в с в яз ы в а е т и х из м е н ч и в о с т ь 
с  г р а д и е н т а м и в н е ш н е й с р е д ы — к л и м а т и ч е с к и м и 
и  п о ч в е н н ы м и. Н а п р и м е р, с р а в н и т е л ь н о е из у -
ч е н и е л е с о в К и т а я и  С е в е р н о й А м е р и к и п о к а -
з а л о, ч т о с р е д н е вз в е ш е н н ы й р аз м е р л и с т ь е в х о -
р о ш о к о р р е л и р у ет с  к л и м ат и ч е с к и м и ф а кт о р а м и 
и  п е р в и ч н о й п р о д у к ц и е й э к о с и ст е м, н ез а в и с и м о 
о т ж из н е н н о й ф о р м ы р а с т е н и й ( Li  et al., 2 0 2 0). 
В  л е с а х А н д о- А м аз о н с к ог о в ы с о т н ог о г р а д и е н -
т а с  а б с о л ю т н о й в ы с о т о й у в е л и ч и в а е т с я п л о т -
н о с т ь л и с т ь е в, в оз р а с т а е т с о д е р ж а н и е в  л и с т ь я х 
в о д ы, н е с т р у к т у р н ы х уг л е в о д о в и  п о л и ф е н о л о в. 
С о д е р ж а н и е э л е м е н т о в м и н е р а л ь н ог о п и т а н и я 
и  п иг м е нт о в ф от о с и нт ез а и м е л о н ез н а ч ит е л ь н ы й 
в ы с о т н ы й т р е н д, и л и т р е н д о т с у т с т в о в а л ( As n er 
et al., 2 0 17). О б о б щ е н и е в л и я н и я а б с о л ю т н о й 
в ы с от ы н а и н д и в и д у а л ь н ы е и  с р е д н е вз в е ш е н н ы е 
ф у н к ц и о н а л ь н ы е п р из н а к и л и с т ь е в п р о в е д е н о 
в  р я д е и с с л е д о в а н и й ( B ell o et al., 2 0 13; Ki c h e ni n 
et al., 2 0 13). О т м е ч е н о, ч т о в н у т р и- и  м е ж в и д о -
в о е в а р ь и р о в а н и е п р из н а к о в п о о д н о м у г р а д и -
е нт у м о жет п р о и сх о д ит ь в  р аз н ы х н а п р а в л е н и я х 
( O ni p c h e n k o et  al., 2 0 2 0), д л я и н д и в и д уа л ь н ы х в ид о в п л о щ а д ь и  S L A о б ы ч н о у м е н ь ш а л и с ь с  у в е л и -
ч е н и е м а б с о л ют н о й в ы с от ы, а  с о д е р ж а н и е су х ог о 
в е щ е ст в а у в е л и ч и в а л о с ь. Н е вз в е ш е н н ы е с р е д н и е 
п о к аз ат е л и п л о щ а д и л и ст а и  S L A в г о р а х Н о в о й 
З е л а н д и и у м е н ь ш а л и с ь с  в ы с от о й, с о д е р ж а н и е су -
х ог о в е ще ст в а у в е л и ч и в а л о с ь. Вз в е ше н н ые с р е д н ие 
п о каз а л и д руг ие р езу льтат ы: п л о ща дь л исть е в у ме нь -
ш а л а с ь с  в ы с от о й, а  с о д е р ж а н и е су х ог о в е щ е ст в а 
и  S L A от в ы с от ы не з а в и се л и ( Ki c he ni n et al., 2 013). 
С р а в н ит е л ь н о е из у ч е н и е ч у в ст в ит е л ь н о ст и р аз -
л и ч н ы х ф у н к ц и о н а л ь н ы х п р из н а к о в к  из ме не н и ю 
Ж У Р Н А Л О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И
т о м 8 5
№ 2
2 0 2 4

Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н Ы Е П Р И З Н А К И Л И С Т Ь Е В И Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е...
8 5
су б а л ь п и й с к ог о п о я с а р о л ь от де л ь н ы х п р из н а к о в 
и  ст р атег и й не б ы ла и сс ле д о в а на. Дета л ь н о е изу че -
н ие с о ста в а на дз е м н о й б и о масс ы с о о б щест в су ба ль -
п и йс к ог о в ыс о к от равь я и су ба ль п и йс к их б о л от ( Гу л ов 
и д р., 2022, 2023) п озв о л и л о на м в ы п о л н ить наст о я щее 
исс ле д о в а н ие, п р из в а н н о е р е ш ит ь т р и з а да ч и:
1)  о ц е н ит ь р о л ь ф у н к ц и о н а л ь н ы х п р из н а к о в 
л и ст ь е в в  ф о р м и р о в а н и и с о ст а в а су б а л ь п и й с к и х 
р а ст ит е л ь н ы х с о о б щ е ст в д ву х т и п о в — в ы с о к от р а -
в ь я и  б о л от;
2)  о ц е н и т ь р о л ь ф у н к ц и о н а л ь н ы х п р и з н а -
к о в л и ст ь е в д л я д о м и н и р о в а н и я р а ст е н и й в  эт и х 
с о о б ще ст в а х;
3)  из у ч и т ь к о л и ч е с т в е н н ы й в к л а д C S R с т р а -
т ег и й в  с о ст а в и  д о м и н и р о в а н и е р а ст е н и й в  эт и х 
с о о б ще ст в а х.
О Б Ъ Е К Т Ы И С С Л Е Д О В А Н И Й
э к о л ог и че с к и х ф а кт о р о в п о каз а л о, чт о с о де р жа н ие 
сух ог о в е щест в а л у ч ше и н д и ц и р ует б огатст в о п о ч в ы, 
а  S L A — с в ет о в о й р е ж и м ( д л я д е р е в ь е в) ( H o d gs o n 
et al., 2 011).
В  р я де и сс ле д о в а н и й п о к аз а н а с в язь у ч аст и я ( д о -
м и н и р о в а н и я) в и д о в в   с о о б щ ест в а х с   и х фу н к ц и о -
н а л ь н ы м и п р из н а к а м и . Д л я с о о б щ е ст в н а б е д н ы х 
п о ч в ах в  Ка на де б ы ла от ме че на от р и цате л ь на я с в яз ь 
ме ж д у у ч а ст ие м в и д о в в  и х с л о же н и и и  р аз ме р а м и 
р асте н и й и  и х л ист ь е в ( Rea der, 19 9 8). На су х и х л уга х 
Ге р м а н и и L D M C б ы л о п о л о ж ит е л ь н о с в яз а н о с о 
в ст р е ч а е м о ст ь ю в и д о в, чт о п о к аз ы в а л о а д а пт и в -
н о ст ь ст р е с с-т о л е р а нт н о й ст р ат ег и и в  эт и х у с л о -
в и я х ( B er g h olz et al., 2 0 2 1). А н а л из в ст р е ч а е м о ст и 
п р из на к о в в с о о б щест в а х в с р а в не н и и с о с л у ча й н о й 
м о де ль ю в ы я в и л м н ог о ч ис ле н н ые с лу ча и з на ч и м ог о 
в л и я н и я с о о б щ е ст в а н а д и в е рг е н ц и ю п р из н а к о в 
( р а сх о ж де н ие п р е д п о л о ж ите л ь н о з а с чет де й ст в и я 
б и от и ч е с к и х ф а кт о р о в), р е же н а б л ю д а л а с ь к о нв е рг е н ц и я ( сх о д ст в о п р из н а к о в з а с ч ет с р е д о в ог о 
от б о р а) ( G otz e n b er g er et al., 2 0 12). П р и эт о м н а и -
б о л ь ша я д и в е рге н ц и я в н ут р и с о о б ще ст в а от ме че на 
д л я S L A и  п л о щ а д и л и ст ь е в.
В ы с о к ог о р н ы е р а ст ит е л ь н ы е с о о б щ е ст в а п р е д -
ста в л я ют у д о б н ые о б ъе кт ы д л я изу че н и я р о л и ф у н к -
ц и о н а л ь н ы х п р из н а к о в в  и х ф о р м и р о в а н и и. О н и 
о ч е н ь к о нт р а ст н ы п о м н ог и м п р из н а к а м в  с в яз и 
с  р ез к о й н е о д н о р о д н о ст ь ю м ез о р е л ь е ф а ( K ör n er, 
2 0 0 3; O ni p c he n k o, 2 0 0 4). О д н а к о ф у н к ц и о н а л ь н ы й 
с о ст а в в ы с о к ог о р н ы х с о о б щ е ст в с  о ц е н к о й р о л и 
от д е л ь н ы х п р из н а к о в от н о с ит е л ь н о м а л о и с с л е -
д о в а н ( El u meeva et al., 2 015; О н и п че н к о и  д р., 2 0 2 2; 
W u et al., 2 0 2 3). В ы п а д е н и е в и д о в из с о ст а в а а л ь -
п и й с к и х с о о б ще ст в п р и из ме не н и и у с л о в и й с р е д ы 
п р о и с х о д ит в з а в и с и м о ст и от ф у н к ц и о н а л ь н ы х 
п р из на к о в эт их в и д о в. Ус и ле н ие т о л ь к о з асух и в е дет 
к  в ы п а де н и ю в и д о в с  н из к и м с о де р ж а н ие м су х ог о 
в е щ е ст в а в  л и ст е, у с и л е н и е з а с у х и и  п о в ы ш е н и е 
т е м п е р ат у р ы — к  в ы п а д е н и ю в и д о в с  в ы с о к о й о б -
в о д не н н о ст ь ю и  в ы с о к о й S L A, п о ст у п ле н ие аз ота —
к  в ы п а де н и ю в и д о в с  н из к о й S L A ( L os a pi o, S c h ö b, 
2 017). На а ль п и йс к их л угах Т и бета б ы ла исс ле д о в а на 
с в яз ь ф у н к ц и о н а л ь н ы х п р из н а к о в р а ст е н и й с  и х 
у част ие м в с о ста в е эт и х л уг о в, з дес ь д о м и н и р у ю щ ие 
в и д ы н а у ч а ст к а х с  в ы п а с о м и м е л и б о л е е н из к у ю 
S L A и  б о лее к р у п н ые се ме н а ( Ni u et al., 2 016).
В  в ы с о к ог о р ь я х К а в к аз а р а н е е н а м и б ы л и и с -
с ле д о в а н ы ф у н к ц и о н а л ь н ые п р из н а к и и ст р атег и и 
р а сте н и й а л ь п и й с к и х с о о б ще ст в ( О н и п че н к о и  д р., 
2 0 2 2), от м е ч е н о п р е о б л а д а н и е в и д о в с о ст р е сс-т о -
л е р а нт н о й ( S) ст р ат ег и е й. В т о же в р е м я д л я м н о -
г и х р а ст е н и й су б а л ь п и й с к и х с о о б щ е ст в п о к аз а н а 
б о л ь ша я р о л ь к о н к у р е нт н о й ( в и о ле нт н о й, С)  ст р а -
тег и и ( Ду д о в а и  д р., 2 019). Н о на у р о в не с о о б щест в 
С у б а л ь п и й с к и й п о я с в г о р а х Се в е р о- З а п а д н ог о 
К а в к аз а от л и ч а ет с я от а л ь п и й с к ог о п р е о б л а д а н и -
е м в  от р и ц ат е л ь н ы х э л е м е нт а х м ез о р е л ь е ф а н а и -
б о л е е п р о д у кт и в н ы х в ы с о к от р а в н ы х с о о б щ е ст в 
( O ni p c he n k o, 2 0 0 2; Гу л о в и  д р., 2 0 2 2), в т о в р е м я ка к 
в  а л ь п и й с к о м п о я с е а н а л ог и ч н ы е м е ст о о б ит а н и я 
з а н и м а ют н из к о п р о д у кт и в н ые а л ь п и й с к ие к о в р ы. 
О б ы ч н о г р а н и ц ы м е ж д у эт и м и п о я с а м и в  р а й о н е 
и с с л е д о в а н и й п р о х о д ят н а а б с о л ют н ы х в ы с от а х 
2 5 0 0 — 2 6 0 0 м н а д у р. м. С у б а л ь п и й с к ие с о о б ще ст в а 
от д е л ь н ы м и у ч а ст к а м и з а х о д ят г л у б о к о в  л е с н о й 
п о яс д о в ыс от о к о л о 15 0 0 м. П о з а па д и на м и  д н и ща м 
д о л и н в  ме ст а х в ы х о д а г р у нт о в ы х в о д и  о б и л ь н ог о 
у в л а ж н е н и я в  су б а л ь п и й с к о м п о я с е р аз в и в а ют с я 
т а к же с о о б щ е ст в а н из и н н ы х б о л от, к от о р ы е р ез -
к о от л и ч а ют с я п о с о ст а ву, ст р у кт у р е и  п р о д у к ц и и 
от в ы с о к от р а в ь я ( р и с. 1). В  н а ст о я щ е й р а б от е м ы 
и сс л е д о в а л и и  с р а в н и л и эт и с о о б щ е ст в а п о ф у н к -
ц и о н а л ь н ы м п р из н а к а м л и ст ь е в и  ст р ат ег и я м о б -
р азу ю щ и х и х р а сте н и й.
С о о б ще ст в а су б а л ь п и й с к ог о в ы с о к от р а в ь я в  н а -
ш е м с л у ч а е п р е д ст а в л е н ы д в у м я а с с о ц и а ц и я м и: 
A nt hrisco sylvestris — R u micet u m al pi ni ( вт о р и ч н о е в ыс о к от р а в ь е в  м е ст а х з а б р о ш е н н ы х ст о я н о к с к от а) 
и  Cep h al ari o gig a nte ae — Lig usticet u m al a ni ( у с л о в н о 
п е р в и ч н ы е ф л о р и ст и ч е с к и б ог ат ы е с о о б щ е ст в а). 
О б е а с с о ц и а ц и и от н о с ят к  с о юз у с у б а л ь п и й с к и х 
луг о в R u micio n alpi ni  п о р я д ка R u micet ali a alpi ni  к ласса 
M ulge dio- Aco nitete a  ( с и нта кс о н о м и я п о: O ni p c he n k o, 
2 0 0 2; Mi c hl et al., 2 010), о п и с а н н о м у из А л ь п. З де с ь 
д о м и н и р у ют в и д ы р аз н от р а в ь я: A ngelic a t ati a n ae ,
Lig ustic u m al at u m , Ce p h al ari a gig a nte a , R u mex al pi n us , 
Her acle u m as per , а  т а к же з л а к Mili u m e ffus u m  ( н ом е н к л ат у р а з д е с ь и  д а л е е п о: О н и п ч е н к о, З е р н о в, 
Ж У Р Н А Л О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И  
т о м 8 5
№ 2
2 0 2 4

6
Г У Л О В и д р.
Р и с. 1.  С у б а л ь п и й с к и е б о л от а ( С Б) и  в ы с о к от р а в ь е ( С В) з а н и м а ют с х о д н ы е ф о р м ы м ез о р е л ь е ф а п о н и ж н и м ч аст я м с к л о н о в и  д н и щ а м д о л и н в  с у б а л ь п и й с к о м п о я с е. Н а ф от о —
у ч а ст к и с о о б щ е ст в в  у щ е л ь е М а л а я Х ат и п а р а, 
а б с о л ют н а я в ы с от а 2 5 4 0 м.
М Е Т О Д И К А Р А Б О Т Ы
2 0 2 2). Д ет а л ь н о с о ст а в н а дз е м н о й б и о м а сс ы эт и х 
с о о б ще ст в о п и с а н р а нее ( Гу л о в и  д р., 2 0 2 2).
С у ба л ь п и йс к ие б о л ота п р и на д ле жат асс о ц иа ц и и 
S wertio i beric ae — C aricet u m nigr ae  ( O ni p c he n k o, 2 0 0 2) 
к л а сс а э вт р о ф н ы х б о л от Sc he uc hzeri o- C aricete a f us -
c ae R.Tx. 19 37, п о р я д к у C aricet ali a f usc ae  K o c h 19 2 6 
e m. Br.- Bl. 19 4 9. И х д и аг н о ст и че с к а я к о м б и н а ц и я 
в и д о в в к л ю чает Pote ntill a erect a , S werti a i beric a, D act yl or hiz a e uxi n a, C a m pyli u m stell at u m, Pi ng uic ul a v ulg aris.
Д о м и н и р у ю щ и м в и д о м эт и х б о л от в ы ст у пает C arex 
nigr a  aggr., и ме ю щ и й н а К а в к аз е м н ог о с и н о н и м о в 
(C. d acic a He u ff.,  C. tr a nsc a uc asic a E g or ova и  д р.). Де -
та л ь н о с о ста в на дз е м н о й б и о ма сс ы эт и х с о о б ще ст в 
о п иса н в  р а б оте Д. М. Гу л о в а и с о а вт. ( 2 0 2 3). У част к и 
в ы с о к от р а в н ы х и  б о л от н ы х с о о б ще ст в м ог ут не п о -
с р е д ст в е н н о п р и м ы к ат ь д р уг к  д р уг у, с о о б щ е ст в а 
о б о и х т и п о в р аз в и в а ют с я в сх о д н ы х к л и мат и че с к и х 
у с л о в и я х, н о ка р д и на л ь н о от л и ча ют с я п о о б в о д не н -
н о ст и п о ч в ы и  д р уг и м п о ч в е н н ы м с в о й ст в а м, с в я -
з а н н ы м с  в о д н ы м р е ж и м о м. С у ба л ь п и й с к ие б о л ота 
р аз в и в а ют с я на ма л о м о щ н ы х ( о б ы ч н о 0. 5 —1 м) т о р -
ф а х с с о де р ж а н ие м о рг а н и че с к ог о в е ще ст в а в  в е рх -
н и х г о р из о нта х с в ы ше 7 0 %, а с о де р жа н ие K, Ca, Mg, 
N н а су х у ю м а ссу п о ч в ы з д е с ь су щ е ст в е н н о в ы ш е, 
че м в  п о ч в а х п о д в ы с о к от р а в ь е м ( В о л к о в, 19 9 9).
К а к в ы с о к от р а в ь е, т а к и су б а л ь п и й с к ие б о л от а 
от л и ч а ют с я от н о с ите л ь н о в ы с о к о й п о дз е м н о й п р о -
д у к ц и е й и  и нт е н с и в н ы м б и о л ог и ч е с к и м к р уг о в о -
р от о м, п о к аз ате ле м к от о р ог о м о жет б ыт ь в ы с о к а я 
с к о р о сть р аз л о же н и я р аст ите ль н ых о стат к о в в  п о ч в е 
( О н и п че н к о и  д р., 2 0 21).
Р а б от а в к л ю ч а л а т р и т и п а д а н н ы х: 1)  в и д о в о й 
с о ст а в н а дз е м н о й б и о м а сс ы; 2)  ф у н к ц и о н а л ь н ы е 
п р из н а к и л и ст ь е в от д е л ь н ы х в и д о в р а ст е н и й, о б -
р азу ю щ и х в ы с о к от р а в ь е и  су б а л ь п и й с к и е б о л от а; 
3)  п о к аз ате л и в и д о в ы х в к л а д о в C S R ст р атег и й. Н а 
б аз е эт и х д а н н ы х р а с с ч ит ы в а л и с р е д н и е, с р е д н е -
вз в е ш е н н ы е и  с р е д н и е с л у ч а й н ы е в е л и ч и н ы п р и -
з н а к о в и  ст р ат ег и й, с р а в н е н и е к от о р ы х я в и л о с ь 
о с н о в н о й це л ь ю и сс ле д о в а н и я.
В и д о в о й с о ста в и  на дз е м на я б и о масса б ы ла о п р е -
де ле н а н а 10 0 п л о щ а д к а х 2 5 × 2 5 с м п о с ле р аз б о р а 
у к о с о в п о в и д а м, в ы су ш и в а н и я ( о б ы ч н о н е м е н е е 
3 6 ч п р и 8 0 оC, к р у п н ые ф р а к ц и и — д о л ь ше) и  вз в е -
ш и в а н и я. П л о щ а д к и б ы л и з а л о же н ы в  4 у щ е л ь я х 
н а 6 т р а н с е кт а х в  с л у ч а й н о м п о р я д ке в н ут р и в изу -
а л ь н ог о к о нт у р а с о о б щ е ст в а. Д ет а л ь н о м ет о д и к а 
и  да н н ые п о б и о массе п р е дста в ле н ы в  п р е д шест ву ю- 
щ и х п у б л и к а ц и я х ( Гу л о в и  д р., 2 0 2 2, 2 0 2 3).
Ф у н к ц и о на л ь н ые п р из на к и л и ст ь е в о п р е де л я л и 
п о ст а н д а рт н ы м р е к о ме н д а ц и я м ( C or nelisse n et al., 
2 0 0 3; Pérez- Harg ui n deg u y et al., 2 013). Раз в ит ые не п о -
в р е ж де н н ые л исть я ( 10 —15 шт у к с  р аз н ых р асте н и й) 
вз в е ш и в а л и п о с ле нас ы ще н и я в о д о й ( без че р е ш к о в), 
з ате м с к а н и р о в а л и д л я о п р е де ле н и я п л о щ а д и и  в ысу ш и в а л и ( н е  м е н е е 6 ч п р и 8 0 оC). Н а о с н о в а н и и 
д а н н ы х п о м а ссе и  п л о щ а д и л и ст ь е в р а сс ч ит ы в а л и 
S L A — у де л ь н у ю л и ст о ву ю п о в е рх н о ст ь ( п л о щ а д ь, 
д е л е н н а я н а су х у ю м а ссу) и  L D M C — с о д е р ж а н и е 
су х ог о в е щ е ст в а ( д о л я м а сс ы су х ог о л и ст а от в о д о -
н а с ы щ е н н ог о). Д ет а л ь н о м ет о д и к а из м е р е н и й из -
л о же на в  п р е д ше ст ву ю щ и х п у б л и ка ц и я х (
Ш и да к о в, 
О н и п че н к о, 2 0 0 7; Ду д о в а и  д р., 2 019).
Ж У Р Н А Л О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И
т о м 8 5
№ 2
2 0 2 4

Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н Ы Е П Р И З Н А К И Л И С Т Ь Е В И Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е...
8 7
К о л и че ст в е н н о е о п р е де ле н ие в к л а д а C S R ст р а -
тег и й п р о в е де н о п о мет о д и ке П и р са с с о а вт. ( Pier ce 
et al., 2 0 17) н а о с н о в е д а н н ы х п о м а с с е в о д о н а с ы -
ще н н ог о и су х ог о л иста и ег о п л о ща д и. В и д ы к о н к у -
р е нт н о й ст р атег и и и ме ют б о ль шу ю п л о ща дь л истье в, 
р у д е р а л ь н о й —
в ы с о к о е с о д е р ж а н и е в о д ы в  ж и -
в ы х л и ст ь я х и, с о от в ет ст в е н н о, н из к о е с о де р ж а н ие 
с у х ог о о рг а н и ч е с к ог о в е щ е ст в а, ст р е с с-т о л е р а н -
т ы — м е л к и е л и ст ь я с  н из к и м с о д е р ж а н и е м в о д ы. 
Д л я р а с ч ет о в и с п о л ьз о в а н к а л ь к у л ят о р ст р ат ег и й 
Str ate Fy ( Pier ce et al., 2 017).
Д л я ка ж д ог о п р из на ка л ист ь е в и  п о каз ате л я ст р а -
тег и й р а сс ч ит ы в а л и с р е д н ие п о 10 0 п л о щ а д к а м п о -
к аз ате л и и с р е д не вз в е ше н н ые п о к аз ате л и с у чет о м 
у ч а ст и я ( “ в е с а ”) от де л ь н ы х в и д о в, в  к а че ст в е ме р ы 
п о с ле д нег о в ы ст у п а л а н а дз е м н а я б и о м а сс а. З ате м 
в ы ч и с л я л и с р е д н е е з н а ч е н и е п р из н а к о в д л я с л у -
ч а й н ы х в ы б о р о к в и д о в из б аз ы д а н н ы х п о в ы с о к о -
г о р н о й ф л о р е Те бе р д и н с к ог о на ц и о на л ь н ог о па р ка, 
в к л ю ч а ю ще й 4 4 3 в и д а. В  эт от п у л в о ш л и в се в и д ы, 
от м е ч е н н ы е н а п р о б н ы х п л о щ а д я х 8 с о о б щ е ст в 
а л ь п и й с к ог о и су б а л ь п и й с к ог о п о я с о в, а т а к же в се 
в и д ы, от ме че н н ые в  5 о п и са н и я х и  б о лее в  баз е да н -
н ы х в ы с о к ог о р н о й р а ст ите л ь н о ст и Те бе р д и н с к ог о 
на ц и о на л ь н ог о па р ка ( O ni p c he n k o, 2 0 0 2), т.е. о к о л о 
9 0 % р е а л ь н ы х в и д о в, о б р азу ю щ и х в ы с о к ог о р н ы е 
с о о б ще ст в а, в к л ю ч а я не м н ог о ч и с ле н н ые в и д ы д р е -
в ес н ых р асте н и й в е рх не й г р а н и ц ы леса. Д л я ка ж д о й 
п л о ща д к и с р е д н я я с л у ча й на я в ы б о р ка о п р е де л я лас ь 
от д е л ь н о д л я т ог о же ч и с л а в и д о в с о су д и ст ы х р а с -
те н и й, к от о р о е б ы л о от ме че н о п р и р аз б о р е у к о с о в 
н а дз е м н о й б и о м а сс ы с  эт о й п л о щ а д к и.
В  с в яз и с  т е м, чт о р а с п р е д е л е н и е из у ч а е м ы х 
п р из н а к о в ч а ст о от л и ч а л о с ь от н о р м а л ь н ог о, д л я 
с р а в не н и я с р е д н и х и с л у ч а й н ы х с р е д н и х з н а че н и й, 
а  т а к же с р е д н и х и  с р е д н е вз в е ш е н н ы х з н а ч е н и й 
и с п о л ьз о в а л и н е п а р а м ет р и ч е с к и й к р ит е р и й В и л -
к о кс о н а д л я с о п р я же н н ы х п а р ( Wil c o x o n M atc h e d 
Pairs Test) ( Б л аг о в е ще н с к и й и  д р., 19 8 7).
Р Е З У Л Ь Т А Т Ы
з а в и с и м о ст ь, с р е д н и е з н а ч е н и я н и же с л у ч а й н ы х 
и  с р е д н е вз в е ш е н н ы х. Та к и м о б р аз о м, р а ст е н и я, 
о б р аз у ю щ и е в ы с о к от р а в н ы е с о о б щ е ст в а, и м е ют 
м е н е е п л от н ы е и  б о л е е м яг к и е л и ст ь я, п о с р а в н е -
н и ю с о с л у ч а й н о й в ы б о р к о й, о д н а к о эт и п р из н а к и 
р а б от а ют в  п р от и в о п о л о ж н у ю ст о р о н у д л я д о м и -
н и р у ю щ и х в и д о в, з де с ь в е л и ч и н ы S L A и  L D M C не 
от л и ч а ют с я от с л у ч а й н ы х.
Р а сте н и я су б а л ь п и й с к ог о в ы с о к от р а в ь я и ме ют 
б о л ь ш и й в к ла д С ( к о н к у р е нт н о й) ст р атег и и и  ме н ь -
ш и й — S ( ст р е сс-т о л е р а нт н о й) и  R ( р у д е р а л ь н о й) 
ст р ат ег и й, п о с р а в н е н и ю с о с л у ч а й н ы м и в ы б о р -
к а м и из р а сте н и й в ы с о к ог о р и й ( р и с. 4). П р и эт о м 
д о м и н и р у ю щ и е в и д ы р а ст е н и й и м е ют е щ е б о л е е 
в ы р а же н н о е п р е о б ла да н ие С ст р атег и и и  ме н ь ш и й 
в к л а д R ст р атег и и п о с р а в не н и ю с  д р уг и м и в и д а м и 
эт ог о с о о б ще ст в а.
Д р уг а я к а рт и н а н а б л ю д а ет с я н а  су б а ль п и йс к и х 
б о л о т а х  ( р и с. 2 — 4). З д е с ь с р е д н и е и  с р е д н е вз в еш е н н ы е р аз м е р н ы е х а р а кт е р и ст и к и з н а ч и м о н е 
р аз л и ч а ют с я, н о о н и в  5 —1 0 р аз н и же с л у ч а й н ы х 
в е л и ч и н. Та к и м о б р аз о м, в  с о ст а в б о л от п о д б и -
р а ют с я от н о с ит е л ь н о м е л к о л и ст н ы е р а ст е н и я, н о 
р аз м е р ы л и ст ь е в н е с у щ е ст в е н н ы д л я д о м и н и р о -
в а н и я в  эт о м с о о б ще ст в е.
S L A з н а ч и м о с н и ж ает с я, а  L D M C п о в ы ш ает с я 
в  р я д у “ с л у ч а й н а я в ы б о р к а — с р е д нее з н а че н ие —
с р е д не вз в е ше н н о е з на че н ие ” ( р и с. 3). Та к и м о б р а -
з о м, р асте н и я, п р о из р аста ю щ ие на б о л отах, и ме ют 
б о лее жест к ие л исть я с  б о ль ш и м с о де р жа н ие м сух ог о 
в е щест в а п о с р а в не н и ю с  д р уг и м и в ыс о к ог о р н ы м и 
р асте н и я м и, эта з а в ис и м о ст ь е ще с и л ь нее п р о я в л я -
етс я у  д о м и на нт о в в с р а в не н и и с  д р уг и м и в и да м и.
Ра сте н и я су ба л ь п и й с к и х б о л от ха р а кте р изу ют с я 
в  ц е л о м м е н е е в ы р а же н н ы м и С  и  R ст р ат ег и я м и 
и  б о лее в ы р а же н н о й S ст р атег ие й ( р и с. 4), п р и эт о м 
у  д о м и н и р у ю щ и х в и д о в е ще б о лее в оз р а стает в к ла д 
S ст р атег и и и с н и жает с я в к ла д R ст р атег и и. С р е д не -
вз в е ше н н ые о це н к и ст р атег и й п о п л о щ а д к а м п о к а -
з ы в а ют ме н ь ш и й р аз б р о с, че м ст р атег и и от де л ь н ы х 
в и д о в ( р и с. 5). Т р е уг о л ь н ы е сх е м ы Гр а й м а т а к же 
ч ет к о п о к аз ы в а ют с м е щ е н и е с р е д н е вз в е ш е н н ы х 
з на че н и й ст р атег и й на б о л ота х к  S уг л у, а  п л о ща д о к 
в ы с о к от р а в ь я — к  С  уг л у ( р и с. 5 б ).
О Б С У Ж Д Е Н И Е
Раз ме р н ые п р из на к и л истье в ( п л о ща дь, суха я и в о -
д о нас ы ще н на я масса) р асте н и й в ысо к от р ав н ы х со о б -
ществ  п р е в ы ша ют та к о в ые д л я с лу ча й н о й в ы б о р к и 
в ыс о к ог о р н ых р асте н и й в  2. 5 — 4 р аз а ( р ис. 2). С  д ру -
г о й ст о р о н ы, с ред н ие и с ред не вз ве ше н н ые з на че н и я 
р аз ме р н ых п р из на к о в з на ч и м о не р аз л и ча ютс я, чт о 
г о в о р ит о б их не б о ль ш о м з на че н и и д л я д о м и н и р ов а н и я в  эт о м с о о б щест ве.
С р е д н я я у д е л ь н а я л и ст о в а я п о в е р х н о ст ь р а с -
т е н и й в ы с о к о т р а в ь я з н а ч и м о в ы ш е с л у ч а й н о й 
и  с р е д н е вз в е ш е н н о й ( р и с. 3). Н а п р от и в, с о д е р ж а -
н ие су х ог о в е ще ст в а п о каз ы в ает п р от и в о п о л о ж н у ю 
Н а м и в п е р в ы е п о л у ч е н ы д а н н ы е п о ф у н к ц и о -
н а л ь н ы м п р из н а к а м л и ст ь е в и  ст р ат ег и я м р а ст е -
н и й н а у р о в н е с о о б щ е ст в с у б а л ь п и й с к ог о п о я с а 
С е в е р о- З а п а д н ог о К а в к аз а. Н а ш и р ез у л ьт ат ы в о 
м н ог о м о к аз а л и с ь к о нт р и нт у ит и в н ы м и, п о с к о л ь -
к у д л я с о о б ще ст в д ву х т и п о в, р аз в и в а ю щ и хс я б о к 
о  б о к в  сх о д н ы х к л и м ат и ч е с к и х у с л о в и я х ( р и с. 1), 
Ж У Р Н А Л О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И  
т о м 8 5
№ 2
2 0 2 4

8
Г У Л О В и д р.
Р и с. 2.  Р аз м е р н ы е п р из н а к и (а , б —
п л о щ а д ь; в , г —
в л а ж н а я м а с с а; д , е —
с у х а я м а с с а) л и ст а р а ст е н и й с у б а л ь п и й -
с к ог о в ы с о к о т р а в ь я ( а , в , д )  и с у б а л ь п и й с к и х б о л о т (б , г, е). С Л —
с л у ч а й н а я в ы б о р к а из в ы с о к ог о р н о й ф л о р ы, 
С Р — с р е д н е е з н а ч е н и е п о в и д а м, в ст р е ч е н н ы м н а п л о щ а д к а х б ез у ч ет а у ч а ст и я, С В — с р е д н е вз в е ш е н н о е п о в и д а м 
с  у ч ет о м н а дз е м н о й м а с с ы р а ст е н и й, n  = 1 0 0. В е рт и к а л ь н ы й от р ез о к п о к аз ы в а ет о ш и б к у с р е д н ег о. З н а ч и м о ст ь р азл и ч и й п о к р ит е р и ю В и л к о к с о н а д л я с о п р я же н н ы х п а р от м е ч е н а б у к в а м и — н е п е р е с е к а ю щ и е с я б у к в ы п о к аз ы в а ют 
от л и ч и я н а у р о в н е з н а ч и м о ст и p  < 0. 0 5.
от ме че н ы к о нт р а ст н ые с о чет а н и я п р из н а к о в. Е с л и 
д л я р а ст е н и й в ы с о к от р а в ь я х а р а кт е р н ы к р у п н ы е 
л и ст ь я, в ы с о к и й в к л а д к о н к у р е нт н о й и  от н о с и -
т е л ь н о н из к и й — ст р е с с-т о л е р а нт н о й ст р ат ег и и, 
т о д л я б о л от н ы х р а ст е н и й — о б р ат н о е с о ч ет а н и е 
п р из н а к о в ( м е л к и е л и ст ь я, н из к а я S L A, в ы с о к о е 
с о де р ж а н ие су х ог о в е ще ст в а в  л и сте, н из к и й в к л а д 
к о н ку р е нт н о й и  ру де р а ль н о й ст р атег и й и  в ыс о к и й —
ст р е с с-т о л е р а нт н о й). Н а и б о л е е в а ж н о е э к о л ог и -
ч е с к о е р аз л и ч и е м е ж д у с о о б щ е ст в а м и — с о д е р ж а -
н ие в о д ы в  п о ч в е. Е с л и п о ч в ы п о д в ы с о к от р а в ь е м 
х о р о ш о д р е н и р о в а н ы, т о б о л от н ые п о ч в ы (т о р ф а) 
н а с ы щ е н ы в о д о й из п о ст о я н н ы х в о д н ы х п от о к о в 
( р о д н и к о в, р у ч ь е в). Эт и п о ч в ы и м е ют су щ е ст в е нн ы е р аз л и ч и я п о м н ог и м с в о й ст в а м, п р и эт о м п о 
ф о р м а л ь н ы м п о к аз ат е л я м б о л от н ы е п о ч в ы с о д е р -
ж ат б о л ь ше э ле ме нт о в м и не р а л ь н ог о п ит а н и я, т.е. 
д о л ж н ы р а сс м ат р и в ат ь с я к а к б о л е е п л о д о р о д н ы е 
( В о л к о в, 1 9 9 9). О д н а к о п о к р а й н е й м е р е н а дз е мн а я п р о д у к ц и я в ы с о к от р а в н ы х с о о б ще ст в в  2. 5 — 3 
р аз а в ы ш е, ч е м су б а л ь п и й с к и х б о л от ( Гу л о в и  д р., 
2 0 2 2, 2 0 2 3). На ш и резу льтат ы та к же не с о от ветст ву ют 
м н ог о ч ис ле н н ы м на б л ю де н и я м из ме не н и я фу н к ц и о- 
на л ь н ы х п р из на к о в п о г р а д ие нта м с р е д ы — о б ы ч н о 
п р и у в е л и ч е н и и у в л а ж н е н и я в оз р а ст а ют р аз м е -
р ы л и ст ь е в и/ и л и у д е л ь н а я л и ст о в а я п о в е рх н о ст ь 
Ж У Р Н А Л О Б
Щ Е Й Б И О Л О Г И И
т о м 8 5
№ 2
2 0 2 4