Журнал общей биологии, 2024, № 1

Российская академия наук
ЖУРНАЛ 
ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 85    № 1    2024    Янврь-Февраль
Журнал основан в мае 1940 года академиком И.И. Шмальгаузеном 
Выходит 6 раз в год  
ISSN 0044-4596
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Е.А. Криксунов
Редакционная коллегия:
В.В. Алёшин (заместитель главного редактора),
В.Н. Михеев (заместитель главного редактора),
Т.А. Бритаев, В.Е. Гохман, Д.О. Логофет, А.В. Марков,
Н.Н. Марфенин, М.П. Мошкин,
В.Г. Онипченко, А.А. Оскольский, К.А. Роговин,
А.Е. Бобырев (ответственный секретарь)
Редакционный совет:
В.Н. Большаков, Д.М. Гродзинский,
С.Г. Инге-Вечтомов, Л.П. Рысин
Зав. редакцией Е.В. Бурменская
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Журнала общей биологии”
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 85, номер 1, 2024
(воспроизводится в журнале “Current Contents”)
Поведенческие функции октопамина у взрослых насекомых в стрессогенных условиях
М. И. Межерицкий, Д. Д. Воронцов, В. Е. Дьяконова, И. С. Захаров  
3
Сравнение молекулярно-генетических механизмов ответа на тепловой и холодовой стрессы 
у Drosophila melanogaster
Д. С. Неизвестный, Е. Ю. Яковлева  
17
Выбор местообитаний лесными совами: роль структуры лесной растительности, кормовой базы и 
межвидовых взаимодействий
А. В. Шариков, Е. В. Тихонова 
31
Клеточная полиплоидия. Миокард. Печень. Онтогенез и регенерация
В. Я. Бродский, Б. Н. Кудрявцев, Н. Н. Безбородкина  
47
Cукцессии: различие и сходство общеэкологических и гидробиологических представлений
Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко 
62
__________________________
На обложке воспроизведена гравюра из немецкой книги XV в. Якоба Мейденбаха “Большой сад здоровья” (Meidenbach. Hortus sanitalis, 
1491). Подробнее см. № 1, 1992, стр. 141.

CONTENTS
Vol. 85, No. 1, 2024
(Indexed in “Current Contents”)
Behavioral functions of octopamine in adult insects under stressful conditions
M. I. Mezheritskiy, D. D. Vorontsov, V. E. Dyakonova, I. S. Zakharov 
3
Molecular genetic mechanisms underlying the response to heat and cold stress inDrosophila melanogaster
D. S. Neizvestny, E. Y. Yakovleva  
17
Habitat selection in forest owls: The roles of vegetation structure, prey density and competitors
А. V. Sharikov, E. V. Tichonova 
31
Cell polyploidy. Cardiac muscle. Liver. Ontogenesis and regeneration
V. Ya. Brodsky, B. N. Kudryavtsev, N. N. Bezborodkina  
47
Successions: Difference and similarity of general ecological and hydrobiological views
G. S. Rozenberg, T. D. Zinchenko 
62

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2024, том 85, № 1, с. 3–16
УДК 591.1, 612
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОКТОПАМИНА У ВЗРОСЛЫХ 
НАСЕКОМЫХ В СТРЕССОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ
© 2024 г.    Ɇ ɂ Ɇɟɠɟɪɢɰɤɢɣ
 Ⱦ Ⱦ ȼɨɪɨɧɰɨɜ ȼ ȿ Ⱦɶɹɤɨɧɨɜɚ ɂ ɋ Ɂɚɯɚɪɨɜ
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
Ул. Вавилова, 26, Москва, 119334 Россия
*E-mail: m.mezheritskiy@idbras.ru
Поступила в редакцию 31.05.2023 г.
После доработки 14.09.2023 г.
Принята к публикации 16.11.2023 г.
Октопамин (ОА) выполняет в организме насекомых функции нейромедиатора, нейромодулятора 
и нейрогормона. Октопаминергические нейроны обнаружены в нервной системе всех исследованных видов насекомых. ОА действует на нервные, мышечные, железистые и жировые клетки 
через рецепторы, сопряженные с G-белками, подготавливая и обеспечивая активные действия. 
Концентрация октопамина в гемолимфе повышается в ответ на широкий спектр стрессогенных 
факторов, от инфекции до физической нагрузки, что согласуется с известным представлением 
об ОА как о “гормоне стресса” у насекомых. Однако уже более 10 лет отсутствуют обобщающие 
работы, посвященные модулирующей роли октопамина в связи с разными видами сложного 
поведения насекомых, в том числе в стрессогенных условиях. На основе литературных данных 
показано, как активность октопаминергической системы связана с адаптацией к физической 
нагрузке, модуляцией агрессивного поведения в ситуации внутривидового конфликта, избегательного поведения при встрече с хищником, пищевого и поискового поведения в условиях голода. Сделан вывод о том, что октопамин на разных уровнях (от модуляции работы нейронных 
ансамблей и рецепторов до энергетического обмена) участвует в обеспечении адаптивных ответов насекомых на широкий спектр стрессогенных ситуаций.
DOI: 10.31857/S0044459624010015, EDN: wgxkhy
Октопамин (octopamine, ОА) был синтезирован еще в начале XX в. и охарактеризован как 
симпатомиметик (Barger, Dale, 1910). Как биогенное вещество впервые обнаружен известным итальянским фармакологом и  физиологом Виттарио Эрспамером (1909–1999) в конце 
1940-х гг. в задних слюнных железах осьминога 
Octopus vulgaris, откуда и  возникло его название (Erspamer, 1952). К 1972 г. показано наличие 
ОА в разных органах и тканях млекопитающих, 
в том числе в мозге (Molinoff, Axelrod, 1972; Williams, Couch, 1978). Поначалу ОА, обнаруженный в  нервной системе, рассматривался как 
“метаболическая ошибка”, затем как вещество, 
выполняющее роль гормона у  ракообразных, 
и, наконец, как один из основных моноаминовых нейромедиаторов, модуляторов и нейрогормонов у насекомых (Evans, 1978).
У млекопитающих количество ОА в тканях 
и его функциональная значимость сильно уступает насекомым и другим беспозвоночным (David, 
Coulon, 1985). Вместе со своим метаболическим 
предшественником тирамином, а также триптамином и β-фенилэтиламином, у млекопитающих 
ОА относят к группе так называемых следовых 
аминов (trace amines). Его функциональная роль 
как в ЦНС, так и на периферии в достаточной степени не прояснена. Следовые амины млекопитающих имеют свои рецепторы (trace amine-associated 
receptors, TAARs), через которые они модулируют 
работу дофаминергической, серотонинергической 
и глутаматергической систем мозга. В этой связи 
TAARs рассматриваются как потенциальные фармакологические мишени для лечения и коррекции 
ряда психических и неврологических расстройств 
(Berry et al., 2017; Gainetdinov et al., 2018; Жуков, Виноградова, 2020). Октопамин, вероятно, является 
котрансмиттером в местах выброса норадреналина 
(Axelrod, Saavedra, 1977; Evans, 1978), однако его 
количество и степень связывания с адренорецепторами существенно меньше, чем у норадреналина 
(Axelrod, Saavedra, 1977; Stohs, 2015). На периферии, 
действуя через β3-адренорецепторы белых жировых клеток адипоцитов, ОА стимулирует липолиз 
3

МЕЖЕРИЦКИЙ и др.
у крыс, хомяков и собак, но не у морских свинок 
и людей (Stohs et al., 2020).
Октопаминергическая система насекомых, 
включая тирамин, считается функциональным 
аналогом андренергической системы позвоночных 
животных (Adamo et al., 1995; Roeder, 2005). Химическая структура молекулы норадреналина отличается от ОА наличием одной гидроксильной (–ОН) 
группы у третьего атома углерода бензольного кольца. Наблюдается сходство влияния ОА и норадреналина на различные физиологические процессы, 
такие как высвобождение энергетических ресурсов 
организма для обеспечения реакции “бей или беги” 
в стрессогенных ситуациях (Roeder, 2005).
У насекомых действие ОА характеризуется 
высокой плейотропностью, об этом свидетельствует его участие в модуляции большого количества разных форм поведения и физиологических 
функций, от циркадных ритмов до полета (Roeder, 
2020). Выполняя роль гормона, нейромодулятора 
и нейромедиатора, ОА действует на рецепторы 
локально в месте его высвобождения в синаптических структурах, объемно — через варикозные 
образования, эндокринно — высвобождаясь в гемолимфу, и вызывает как прямые возбуждающие, так 
и модулирующие эффекты (Orchard, 1982; SpörhaseEichmann et al., 1992; Kaatz et al., 1994; Stevenson, 
Spörhase-Eichmann, 1995; Antemann et al., 2018).
Дальнейшая экспериментальная работа, а также 
теоретическое осмысление и прояснение функций 
ОА необходимы для целостного понимания физиологии и поведения насекомых. Единственная 
обзорная работа на русском языке “Поведенческие 
функции серотонина и октопамина: некоторые парадоксы сравнительной физиологии” была опубликована В.Е. Дьяконовой 16 лет назад (Дьяконова, 
2007). На сегодняшний день накопилось большое 
количество данных, демонстрирующих связь между активностью октопаминергической системы 
и разными видами поведения, часто в контексте 
угрозы. Бросается в глаза недостаток обобщающих 
работ на эту тему. Здесь мы обсудим роль октопаминергической системы в связи с поведением насекомых при воздействии разного рода стрессоров, 
таких как физическая нагрузка, голод, агрессивное 
взаимодействие с конспецификами и реакция на 
опасность в лице хищников.
БИОСИНТЕЗ И ДЕГРАДАЦИЯ
Октопамин — это фенилэтиламин с гидроксильной группой (–ОН), расположенной в пара 
(р-), мета (m-) или орто (o-) положении фенольного кольца. Предполагается, что (–)-энантиомер 
р-октопамина — один из самых распространенных 
и активных изомеров у насекомых (Farooqui, 2012; 
Stohs, 2015). Основные пути биосинтеза ОА и его 
превращений достаточно хорошо изучены. Синтез 
ОА происходит из аминокислоты L-тирозина, полученной с пищей, или вследствие гидроксилирования незаменимой аминокислоты фенилаланина. 
На первом этапе тирозин под действием фермента 
тирозиндекарбоксилазы (TDC) декарбоксилируется до тирамина, который обладает собственной 
высокой активностью в нервной системе насекомых, играя роль полноценного нейромедиатора 
и модулятора (Lange, 2009; Kononenko et al., 2009). 
У мухи Drosophila melanogaster обнаружены два 
гена фермента тирозиндекарбоксилазы, один из 
которых (Tdc2) экспрессируется в нервной системе, 
а другой (Tdc1) — в остальных тканях (Cole et al., 
2005). Также два гена Tdc обнаружены у комара 
Anopheles gambiae. У других беспозвоночных (например, нематод) присутствует только один ген 
Tdc. Предполагается, что у позвоночных животных 
роль TDC может выполнять декарбоксилаза ароматических L-аминокислот (Juorio, 1983).
На втором этапе синтеза фермент тирозин-β-гидроксилаза (Tβh) гидроксилирует тирамин по β-углероду боковой цепи с образованием октопамина. Мутантные мухи D. melanogaster 
с недостатком ферментов Tβh или нейрональной 
TDC, имеющие не детектируемое количество октопамина, выживают, однако проявляют ряд физиологических нарушений, которые отражаются 
на репродуктивных функциях самок (Monastirioti 
et al., 1996; Cole et al., 2005).
По-видимому, тирамин, а следовательно, и ОА 
могут синтезироваться из дофамина, но роль и значимость этого пути синтеза ОА в живых организмах недостаточно изучена (Walker, Kerkut, 1978; 
Roeder, 2005). Известно, что ингибирование дофамин-β-гидроксилазы приводило к уменьшению 
количества октопамина в мозге, сердце и селезенке 
крыс, а ингибирование тирозин-гидроксилазы 
приводило к снижению не только уровня норадреналина, но и октопамина. Введение предшественника дофамина L-ДОФА приводило к повышению 
уровня не только дофамина, но и октопамина как 
у крыс, так и в нервной ткани саранчи (Brandau, 
Axelrod, 1972; David et al., 1981; Coulon et al., 1984).
Инактивация моноаминов после экзоцитоза 
в межклеточное пространство происходит через 
его обратный захват белками-переносчиками и за 
счет деградации под действием ферментов. Обратный захват ОА регулируется переносчиками, 
которые удаляют нейромедиатор из межклеточного пространства, и белками, закачивающими 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 1 
2024

 
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОКТОПАМИНА У ВЗРОСЛЫХ НАСЕКОМЫХ... 
5
его обратно в везикулы. У некоторых насекомых, 
в том числе у таких модельных видов, как плодовая 
мушка D. melanogaster и пчела Apis mellifera, не найден 
специализированный белок-переносчик октопамина 
(Caveney, Donly, 2002; Donly, Caveney, 2005). Вероятно, у двукрылых и перепончатокрылых отсутствует 
специальный механизм обратного захвата октопамина. При этом у дрозофилы обнаружен ген (VMAT), 
который кодирует везикулярный транспортер, опосредующий транспорт моноаминов в синаптические 
и внесинаптические везикулы (Greer et al., 2005).
Основной путь катаболизма моноаминов 
(включая ОА) у млекопитающих — окислительное дезаминирование ферментом моноаминоксидазой (МАО) и метилирование катехоламинов с помощью катехол-О-метилтрансферазы 
(COMT). У насекомых же этот путь, если вообще 
присутствует, уступает N-ацетилированию ОА 
до N-ацетилоктопамина и N-метилированию до 
синефрина (Blenau, 2005).
РЕЦЕПТОРЫ
сходство с адренорецепторами позвоночных. Все 
они принадлежат к семейству рецепторов, связанных с G-белком (GPCR). α-адреноподобные 
(Octα-Rs) рецепторы проявляют высокое сродство 
к октопамину и в меньшей степени — к тирамину. Активность Octα1-R связана с увеличением 
внутриклеточной концентрации кальция, а одна 
из изоформ также увеличивает уровень циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) (Kim et al., 
2013). Активность Octα2-R связана с увеличением 
внутриклеточной концентрации кальция, одна 
из изоформ рецептора также снижает уровень 
цАМФ (Wu et al., 2014). Ортолог рецептора Octα2-R 
у дрозофилы DmOctα2-R обладает уникальными 
свойствами, так как связывает не только молекулы октопамина и тирамина, но и серотонина, что 
приводит к снижению цАМФ, но не к генерации 
кальциевого ответа (Qi et al., 2017). Любопытно, что 
пчелиный рецептор AmOctα2-R также ингибирует 
синтез цАМФ, не увеличивая концентрацию Ca2+, 
при этом он не реагирует на серотонин (Blenau 
et  al., 2020). Активация β-адреноподобных рецепторов в ответ на октопамин и в меньшей степени 
на тирамин приводит к повышению уровня цАМФ. 
Octβ-Rs подразделяются на несколько подклассов, 
которые различаются фармакологически (Maqueira 
et al., 2005; Farooqui, 2012; Tamashiro, Yoshino, 2014).
Паттерны экспрессии рецепторов к ОА в нервной системе насекомых, а также в различных органах не однородны (Pauls et al., 2018; Sujkowski et al., 
2020). Рецептор Octα1-R впервые был охарактеризован у дрозофилы, а затем и у других видов насекомых (Grohmann et al., 2003; Bischof, Enan, 2004; 
Ohtani et al., 2006). Первоначально была обнаружена 
его высокая экспрессия в мозге, в грибовидных телах 
(mushroom bodies), откуда пошло другое название 
этого рецептора, OAMB (Han et al., 1998). Помимо 
грибовидных тел мозга, недавние исследования показывают высокую экспрессию Octα1-R (OAMB) 
и Octβ2-R в репродуктивных органах, таких как 
яйцевод и сперматека. В мышцах лапок имеет место 
экспрессия всех видов октопаминовых рецепторов 
(кроме DmOctα2-R). В полетной мускулатуре присутствуют Octβ1-R и Octβ3-R, в сердце — ОАМВ 
и Octβ1-R, а в жировом теле — только Octβ3-R (Sujkowski et al., 2020). В целом, рецепторы к октопамину экспрессируются в разной степени почти во 
всех органах и тканях (El-Kholy et al., 2015; Qi et al., 
2017; Sujkowski et al., 2020).
У насекомых ОА специфически взаимодействует 
с октопаминовыми рецепторами. Первоначальная 
классификация рецепторов к ОА была выполнена 
по большей части с использованием физиологических и радиолигандных методов на нервно-мышечном препарате и ганглиях саранчи (Evans, 1981; 
Roeder, Nathanson, 1993; Evans, Robb, 1993). Таким 
образом, в зависимости от расположения в тканях 
физиологического (например, сокращение мускулатуры) или внутриклеточного ответа были выделены октопаминовые рецепторы первого (ОСТ-1/
ОА1) и второго (ОСТ-2/ОА2) типов. Второй тип 
был поделен на три подтипа (ОСТ-2А, ОСТ-2В, 
ОСТ-2С или ОА3). Однако последующее более 
детальное изучение октопаминовых рецепторов 
разных видов насекомых привело к новой классификации, которая еще находится в процессе формирования (Evans, Maqueira, 2005; Wu et al., 2014; 
Finetti et al., 2023). В настоящий момент выделяют 
три основных класса рецепторов ОА: α1-адреноподобные (Octα1-R или OAMB у дрозофилы; Han 
et al., 1998), α2-адреноподобные (Octα2-R, ОА3 
по старой классификации) и β-адреноподобные 
(Octβ-R, ОА2 по старой классификации), которые 
подразделяются на β1-, β2- и β3-адреноподобные 
(Octβ1-R, Octβ2-R и Octβ3-R). Помимо этого, существует три вида рецепторов к тирамину (TAR1, 
TAR2 и TAR3), два из которых чувствительны 
и к октопамину. С точки зрения аминокислотной последовательности (первичной структуры) 
и внутриклеточного сигнального пути октопаминовые рецепторы насекомых в целом имеют 
ФИЗИОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ
Нейроны
Анатомическая и функциональная организация 
мозга сходна у разных видов насекомых, что дает 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ   
том 85 
№ 1 
2024

МЕЖЕРИЦКИЙ и др.
(corpora cardiaca) тела. Обширные периферические 
сети варикоз и отсутствие синапсов при наличии 
рецепторов в различных органах свидетельствуют 
об объемном высвобождении и/или эндокринной 
функции ОА (Spörhase-Eichmann et al., 1992; Kaatz 
et al., 1994; Stern et al., 1995; Roeder, 1999; Busch 
et al., 2009; Verlinden et al., 2010; Pauls et al., 2018).
Стресс
возможность обобщить данные о расположении 
октопаминергических нейронов в центральной 
нервной системе. У дрозофилы октопаминергические нейроны, числом 100–150 шт., подразделяются по меньшей мере на 27 типов клеток (Busch 
et  al., 2009). Наиболее изучены у разных видов 
насекомых два типа: “вентральные непарные медиальные” (ventral unpaired median, VUM) и “дорсальные непарные медиальные” (dorsal unpaired median, 
DUM) нейроны. VUM/DUM-нейроны по большей части октопамин- и тираминергические, но 
также среди них встречаются и ГАМК-ергические 
(гамма-аминомасляная кислота, ГАМК). Они экспрессируют Octβ3-Rs, по-видимому, являющиеся 
ауторецепторами (Pauls et al., 2018). DUM-нейроны 
обнаружены во всех ганглиях насекомых и были 
изучены с акцентом на их развитие в онтогенезе 
и влияние на различные физиологические функции (Bräunig, Pflüger, 2001; Bräunig, Burrows, 2004). 
Они задействованы в обработке механосенсорной 
информации, реагируют на акустические или вибрационные стимулы, участвуя в избегательном 
поведении насекомого (Stevenson, Pflüger, 1992; Stevenson, Spörhase-Eichmann, 1995; Lefebvre et al., 2018). 
Активность идентифицированных VUM-клеток 
подглоточного ганглия имеет важное значение для 
ассоциативного обучения с положительным пищевым подкреплением у пчел, опосредуя связь 
между индифферентным стимулом (запах) и подкрепляющим стимулом (сахароза) (Hammer, 1997; 
Швецов, Зачепило, 2012). Так, стимуляция только 
одного нейрона VUMmx1 или экзогенное введение 
OA в грибовидные тела или антеннальные доли 
симулируют присутствие подкрепляющего стимула (сахарозы) у пчелы (Hammer, Menzel, 1998). 
У мутантных дрозофил со сниженной экспрессией 
OAMB или Tβh нарушается ассоциативное обучение, 
связанное с обонянием, тогда как активация разных типов октопаминергических нейронов может 
симулировать как положительное, так и отрицательное подкрепление (Schwaerzel et al., 2003; Kim et al., 
2013; Iliadi et al., 2017; Claßen, Scholz, 2018). Все это 
говорит в пользу большого значения октопаминергической системы для обучения с подкреплением, 
по крайней мере с пищевым.
У насекомых октопамин выполняет функции 
сигнальной молекулы в ганглиях и мозге, октопаминергические нейроны модулируют сенсорные 
системы (Bräunig, Burrows, 2004; Suver et al., 2012; 
Zhukovskaya, Polyanovsky, 2017; Antemann et al., 
2018). На периферии ОА оказывает влияние на 
мускулатуру по всему телу, на органы, связанные 
с пищеварением и репродукцией, сердце, жировое 
тело, прилежащие (corpora allata) и кардиальные 
Стресс можно представить как общую скоординированную реакцию организма на воздействия, 
требующие адаптации.
Стрессогенные стимулы разного характера вызывают относительно неспецифический ответ организма в виде метаболической и поведенческой 
адаптации к ситуации, что проявляется в улучшении энергоснабжения органов, повышении 
мышечной работоспособности, улучшении сенсорного восприятия и в виде общей поведенческой 
возбудимости (Roeder, 2005). Хотя понятие “неспецифичности” стрессового ответа, предложенное Селье (Selye, 1956), многократно подвергалось 
пересмотру, все же было показано, что повышение 
в крови концентрации классических стрессовых 
гормонов / медиаторов адреналина, норадреналина 
и глюкокортикоидов коррелирует с реакцией животного на широкий спектр ситуаций, таких как 
болевое раздражение, интенсивная физическая 
нагрузка, агрессивное поведение, копуляция и т. 
д. 
(Mason, 1975; Pacak et al., 1998; Goldstein, Kopin, 
2007; Koolhaas et al., 2011; Nageishi, 2015). Понятие стресса в отношении насекомых давно вошло 
в научный обиход (Еремина, Грунтенко, 2017). 
Насекомые рассматриваются как перспективные модельные объекты для изучения, например, 
стресс-иммунных взаимодействий (Adamo, 2006, 
2017). У насекомых неспецифическим фактором, 
концентрация которого повышается в ответ на 
широкий спектр стимулов, является октопамин 
(Adamo, 2012; Gruntenko et al., 2016; Cinel et al., 
2020). Отмечено повышение концентрации ОА 
в гемолимфе после полета у саранчи, сверчка 
и таракана (Bailey et al., 1984; Orchard et al., 1993; 
Adamo et al., 1995). Концентрация ОА в гемолимфе 
возрастает во время ухаживания и драки у сверчка 
(Adamo et al., 1995). Физические воздействия, такие как переворачивание в специальном барабане 
у саранчи, вибрации и погружения в воду у таракана, а также воздействие инсектицидов у таракана 
и саранчи, приводят к повышению уровня ОА 
(Davenport, Evans, 1984a; Hirashima, Eto, 1993a, b). 
При тепловом стрессе у дрозофил, таракана и саранчи уровень ОА повышается (Davenport, Evans, 
1984a; Hirashima et al., 2000; Armstrong, Robertson, 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 1 
2024

 
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОКТОПАМИНА У ВЗРОСЛЫХ НАСЕКОМЫХ... 
7
2006; Armstrong et al., 2006), при этом у дрозофил 
с дефицитом тирозин-декарбоксилазы, а следовательно, и ОА снижается выживаемость в условиях теплового стресса (Chentsova et al., 2002). 
Введение ОА саранче повышает ее устойчивость 
к холоду и аноксии, тогда как эпинастин, блокатор октопаминовых рецепторов, снимает этот 
эффект (Srithiphaphirom et al., 2019; Lubawy et al., 
2020; Srithiphaphirom, Robertson, 2022). В недавней работе на пчеле было показано, что октопаминергическая передача в летательных мышцах 
через β-адреноподобные рецепторы необходима 
для термогенеза, что, в свою очередь, может быть 
критически важным для выживания при похолодании (Kaya-Zeeb et al., 2022). Отмечено повышение октопамина при встрече с хищником и во 
время избегательного поведения (Adamo, Baker, 
2011; Adamo, McKee, 2017; Cinel et  al., 2020), при 
голоде (Davenport, Evans, 1984b) и заражении патогенами (Adamo, 2010, 2020). По всей видимости, 
октопаминергическая система активна при любом 
воздействии, требующем активного ответа организма для преодоления проблемных ситуаций или 
достижения определенных целей (размножение, 
отстаивание территории, пищи и т. 
д.). Другими 
словами, октопаминергическая система активна 
всегда, когда требуется мобилизация ресурсов 
для выживания в изменяющейся среде. Это подтверждается повышением концентрации октопамина в гемолимфе в ответ на все или почти все 
виды стрессогенных воздействий. Ниже мы рассмотрим некоторые из таких реакций подробнее.
Реакция на хищников и избегательное поведение
Насекомые, которых насчитывается около 
5.5 млн видов (Stork et al., 2015), как и другие животные, вынуждены реагировать на множество 
вызовов и опасностей, происходящих из разнообразных источников. Значительный вклад в это 
множество вносят хищники (Boonstra, 2013; Clinchy 
et al., 2013). Адамо с соавт. (Adamo et al., 2013) показали, что первое столкновение с имитацией хищника (механический грызун) меняет поведенческую 
стратегию сверчка при последующем столкновении 
с реальным хищником, и что октопамин участвует 
в реализации этого эффекта. Было показано, что 
введение ОА симулировало эффект первого контакта с имитацией хищника. При последующем 
контакте с реальным хищником, ящерицей Pogona 
vitticeps, и сверчки, контактировавшие с имитацией хищника, и сверчки, получившие вместо этого 
инъекцию ОА, показали увеличение скорости 
перехода от замирания к активным действиям. 
Такое изменение поведения приводило к большей 
выживаемости сверчков при встрече с ящерицей. 
Кроме того, после введения ОА сверчки больше 
времени проводили в безопасном темном укрытии, 
так же, как и те, кто встретил имитацию хищника.
Связь ОА с уменьшением времени замирания 
показана и на жуках (Nishi et al., 2010). Таким образом, октопамин способствовал переключению 
от пассивности к активным действиям в ситуации 
опасности. Об этом свидетельствуют и другие исследования, в которых показано, что октопамин 
снижает порог активации избегательных программ 
на нейрональном и поведенческом уровнях (Gras 
et al., 1990; Goldstein, Camhi, 1991; Stevenson et al., 
2005; Armstrong, Robertson, 2006), потенциально 
повышая способность насекомого к выживанию 
в присутствии хищников.
У млекопитающих содержание в неволе или 
непредсказуемый стресс в естественных условиях, такой как столкновение с хищниками, может 
служить причиной хронического напряжения, что 
проявляется в повышенной активности симпато- 
адреналовой и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем (Romero, 2004; Dickens, Romero, 
2013; Fischer, Romero, 2019). Адамо с соавт. (Adamo, 
Baker, 2011; Adamo, McKee, 2017) проверили, как 
хронический стресс отражается на нейроэндокринном статусе насекомых. Вопрос был в том, 
как влияет повторяющееся в течение трех дней 
появление имитации хищника, производящего 
вибрационные стимулы, на базальную концентрацию ОА в гемолимфе сверчка (Adamo, Baker, 
2011). Результаты свидетельствуют о том, что значительное увеличение уровня ОА происходит во 
время встречи с хищником. Повышение уровня 
ОА, хотя и меньшее, сохраняется через день после 
проведения трехдневных экспериментов. Поведение избегания, вызванное стимуляцией церок воздушной струей, при длительных повторяющихся 
экспериментах (в течение четырех недель) также 
коррелировало с увеличением концентрации ОА 
во время экспериментов, но базальный уровень 
ОА не был повышен, что вполне целесообразно 
(адаптивно) в условиях долгосрочного стресса 
(Adamo, McKee, 2017).
Эти данные согласуются с предположением 
о том, что октопамин поддерживает насекомых, 
в данном случае сверчков, в состоянии готовности 
к активным действиям, что может быть полезно для 
выживания при наличии хищников. Но у такого 
эффекта есть и обратная сторона. Хронический 
стресс, связанный с избеганием потенциальной 
угрозы, приводил к снижению аппетита, потере 
веса и увеличению смертности, хотя и стимулировал откладку яиц (Adamo, Baker, 2011; Adamo, 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ   
том 85 
№ 1 
2024

МЕЖЕРИЦКИЙ и др.
McKee, 2017). Вероятнее всего, потеря веса во многом обусловлена повышенным во время стресса 
уровнем ОА и его влиянием на жировое тело (Wang 
et al., 1990; Fields, Woodring, 1991; Li et al., 2016).
Физическая нагрузка
Sujkowski et al., 2012, 2015; Tinkerhess et al., 2012b; 
Laker et al., 2014). При этом стимуляция октопаминергических нейронов или экзогенное введение 
ОА имитирует влияние физической нагрузки на 
мышцы, сердце и жировое тело (Sujkowski et al., 
2017; Sujkowski, Wessells, 2018). Сопоставление экспрессии рецепторов с конкретными видами адаптаций к нагрузке показывает, что OAMB необходимы мышцам и сердцу для повышения скорости 
вертикальной локомоции (лазанья), выносливости 
и кардиопротекции при физических нагрузках; 
Octβ3-R контролирует метаболическую активность 
жирового тела и необходим для улучшения летных 
характеристик после тренировок (Sujkowski et al., 
2020). Наконец, Octβ1-R с учетом важности других 
типов рецепторов необходим мышцам и сердцу 
для адаптивного ответа на регулярные нагрузки. 
Повышенная транскрипция Octβ1-R отмечена 
как у тренирующихся мух, так и мух, прошедших 
отбор на долголетие (Sujkowski et al., 2015), что 
указывает на активацию Octβ1-R как на одно из 
связующих звеньев между нагрузкой, адаптацией 
и долголетием.
Нокаут любого из рецепторов (ОАМВ, Octβ1-R, 
Octβ2-R, Octβ3-R) приводил к устранению определенных эффектов физической нагрузки, а пероральное введение ОА в некоторых случаях способствовало ряду адаптивных перестроек организма, 
несмотря на дефекты синтеза рецепторов.
Способность улучшать физические показатели 
после “тренировки” зависит от вида и пола дрозофил (Sujkowski et al., 2017; Cobb et al., 2020). Базовый 
уровень OA в мозге разных видов дрозофил отличается, но не предсказывает реакцию на физическую 
нагрузку. Следовательно, адаптация к физической 
активности не может быть объяснена исходными 
уровнями ОА, но обусловлена скорее различием 
в активности октопаминергических нейронов или 
уровнем ОА вне мозга (Cobb et al., 2020).
Пищевое поведение и голод
Использование беспозвоночных как модельных 
объектов для исследования эффектов физической 
нагрузки набирает популярность (Piazza et al., 2009; 
Watanabe, Riddle, 2019; Aonuma et al., 2020; Mezheritskiy et al., 2020; Dyakonova et al., 2022). Для дрозофил разработаны специальные контролируемые 
методы физических тренировок и способы оценки 
показателей их эффективности (Tinkerhess et al., 
2012a; Damschroder et al., 2018; Watanabe, Riddle, 
2019). Ранее многократно показана важная роль 
ОА в модуляции механизмов, связанных с интенсивной физической нагрузкой, например с самой 
энергозатратной, такой как полет (Bailey et al., 1984; 
Woodring et al., 1989; Orchard et al., 1993; Wegener, 
1996; Stevenson et al., 2000, 2005; Mentel et al., 2003; 
Libersat, Pflueger, 2004; Brembs et al., 2007). Здесь 
октопаминергическая передача задействована на 
разных уровнях: ОА в грудном ганглии саранчи 
запускает нейронные ансамбли (центральные генераторы паттерна, central pattern generators, CPG), 
управляющие мышцами крыльев; действуя непосредственно на мышечную ткань, ОА активирует гликолиз в первые минуты полета, уменьшает 
тетаническое напряжение и увеличивает скорость 
расслабления полетной мускулатуры; активирует 
липолиз в клетках жирового тела, улучшает поглощение кислорода трахеями, повышает амплитуду сокращения сердца, влияет на эндокринные 
железы и т. 
д. (Stevenson, Kutsch, 1987; Woodring 
et al., 1989; Fields, Woodring, 1991; Orchard et al., 
1993; Wegener, 1996; Mentel et al., 2003; Libersat, 
Pflueger, 2004).
В недавних работах было продемонстрировано, что 
октопаминергическая система не только обеспечивает интенсивную локомоцию, модулируя работу 
мышц, но и участвует в адаптации организма к физическим нагрузкам. Поразительно то, что мухи 
отвечают на тренировки улучшением своих физических и метаболических показателей сходным 
с позвоночными животными образом (Watanabe, 
Riddle, 2019). Дрозофилы, которые регулярно подвергаются физическим нагрузкам, демонстрируют 
значительное снижение функциональных нарушений, связанных с возрастом: у них увеличивается 
подвижность и выносливость, улучшается функция 
митохондрий сердца и общая устойчивость сердца 
к стрессу, расходуется избыточный жировой запас, 
повышается выживаемость (Piazza et al., 2009; 
Октопамин является важным компонентом регуляции пищевого поведения у насекомых (Long 
et al., 1983, 1986; Angioy et al., 1989). ОА способствовал инициации пищевого поведения в условиях голода. Мутантные по Tβh мухи меньше 
реагировали на сахарозу и легче развивали привыкание. Такие мухи демонстрируют угасание 
реакции вытягивания хоботка для поглощения 
сахара в голодном состоянии. Экзогенное введение ОА или индукция синтеза ОА в нейронах подглоточного ганглия восстанавливали реакцию на 
сахарозу до уровня контроля (Scheiner et al., 2014). 
Были идентифицированы октопаминергические 
 
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 
том 85 
№ 1 
2024