Журнал высшей нервной деятельности имени И.П. Павлова, 2024, № 4
Покупка
Новинка
Тематика:
Психофизиология. Психогенетика
Издательство:
Наука
Наименование: Журнал высшей нервной деятельности имени И П Павлова
Год издания: 2024
Кол-во страниц: 136
Дополнительно
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- 06.00.00: БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
- 31.00.00: КЛИНИЧЕСКАЯ МЕДИЦИНА
- 32.00.00: НАУКИ О ЗДОРОВЬЕ И ПРОФИЛАКТИЧЕСКАЯ МЕДИЦИНА
- 37.00.00: ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
Российская академия наук ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ имени И.П. ПАВЛОВА Том 74 № 4 2024 Июль–Август Основан в январе 1951 г. Выходит 6 раз в год ISSN: 0044-4677 Журнал издается под руководством Отделения физиологии РАН Главный редактор П.М. БАЛАБАН Редакционная коллегия Ю.И. АЛЕКСАНДРОВ, М.А. АЛЕКСАНДРОВА, К.В. АНОХИН, И.В. БОНДАРЬ, Н.П. БОНДАРЬ, Н.В. ГУЛЯЕВА (зам. гл. редактора), В.А. ДУБЫНИН, Н.Н. ДЫГАЛО, В.Н. ИЕРУСАЛИМСКИЙ (отв. секретарь), Г.Г. КНЯЗЕВ, Н.Г. ЛЕВИЦКАЯ, А.В. КУРГАНСКИЙ, А.В. ЛАТАНОВ, Р.И. МАЧИНСКАЯ (зам. гл. редактора), А.Ю. МАЛЫШЕВ, О.В. МАРТЫНОВА, С.В. МЕДВЕДЕВ, Е.С. МИХАЙЛОВА, Д.А. НАПАЛКОВ, В.В. РАЕВСКИЙ, Р.Н. ХАЗИПОВ, А.Е. ХРАМОВ Редколлегия журнала выражает благодарность за помощь в рецензировании статей этого номера Н.В. ВОЛЬФ, Н.Л. ГОРБАЧЕВСКОЙ, М.И. ЗАЙЧЕНКО, А.В. КУРГАНСКОМУ, Д.А. НАПАЛКОВУ, Л.А. МАЙОРОВОЙ, О.В. МАРТЫНОВОЙ, И.И. ПОЛЕТАЕВОЙ Редакция Заведующая редакцией Н.Г. ПУДОВКИНА Адрес редакции: 117485 Москва, ул. Бутлерова, 5а, комн. 320 тел.: 334-84-19, 789-38-52* (перевод в тональный режим) 2086 E-mail: zhvnd@yahoo.com Internet: http://www.jvnd.ru © Российская академия наук, 2024 © Редколлегия «Журнала высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова» (составитель), 2024
СОДЕРЖАНИЕ Том 74, Номер 4, 2024 Обзоры и теоретические статьи Обзор опыта использования потенциалов, связанных с событием, в исследованиях имплицитного компонента когнитивных искажений М. В. Яценко, И. В. Брак, Е. Д. Артеменко 385 Физиология высшей нервной (когнитивной) деятельности человека Влияние типа игровых массажных движений на восприятие тактильной стимуляции у детей: ЭЭГ исследование Е. А. Дыденкова, Е. В. Жукова, Г. М. Хайрулина, Л. А. Майорова, Г. В. Портнова 396 Поиск наиболее информативных регионов для бинарной классификации шизофрении по данным фМРТ состояния покоя на основе метода выделения функционально однородных регионов А. Д. Жемчужников, С. И. Карташов, С. О. Козлов, В. А. Орлов, А. А. Пойда, Н. В. Захарова, Л. В. Бравве, Г. Ш. Мамедова, М. А. Кайдан 412 Анализ ассоциаций черт темперамента и характера личности с уровнем кортизола в сыворотке крови мужчин Саха (якутов) с учетом перенесенного в детстве стресса С. С. Находкин, Н. А. Барашков, А. В. Казанцева, В. Г. Пшенникова, А. А. Никанорова, Э. К. Хуснутдинова, С. Б. Малых, С. А. Федорова 426 Эффект полиморфизма STIN2VNTR гена транспортера серотонина на фоновую ЭЭГ у пожилых людей зависит от интеллектуальной среды профессиональной деятельности Е. Ю. Приводнова, Н. В. Вольф 437 ЭЭГ-корреляты узнавания себя в морфированных изображениях: связи с социальной тревожностью А. В. Бочаров, А. Н. Савостьянов, А. Е. Сапрыгин, С. С. Таможников, П. Д. Рудыч, Д. A. Лебедкин, Н. С. Милахина, E. A. Меркулова, Г. Г. Князев 450 Правый – значит правильный? Влияние типа моторного ответа на поведенческие и электрофизиологические показатели при выполнении задачи орфографического решения Е. В. Ларионова, Ж. В. Гарах, Е. А. Лущекина 461 Физиологические механизмы поведения животных: восприятие внешних стимулов, двигательная активность, обучение и память Социальная изоляция вызывает аддиктивное поведение и увеличение выброса дофамина в прилежащем ядре в ответ на стимуляцию зоны положительного подкрепления С. С. Пюрвеев, А. А. Лебедев, В. В. Сизов, Е. Р. Бычков, В. Н. Мухин, Н. Д. Надбитова, А. В. Дробленков, П. Д. Шабанов 471 Межлинейные различия в когнитивных способностях лабораторной мыши (элементарная логическая задача, внимание, память) О. В. Перепелкина, И. И. Полетаева 486 Методика Зависимость амплитудных и фазовых характеристик вазомоторных колебаний от условий зрительной стимуляции и длительности проведения эксперимента С. А. Кожухов, К. А. Салтыков, И. В. Бондарь 496
CONTENTS Vol. 74, No. 4, 2024 Reviews and theoretical articles Event-related potentials in studies of the implicit component of cognitive biases M. V. Yatsenko, I. V. Brak, E. D. Artemenko 385 Physiology of higher nervous (mental) activity in humans The impact of the type of playful massage movements on the perception of tactile stimulation in children: EEG study E. A. Dydenkova, E. V. Zhukova, G. М. Khairulina, L. A. Mayorova, G. V. Portnova 396 On most informative regions for binary classification of schizophrenia based on resting state fMRI data done by selection of functionally homogeneous regions method A. D. Zhemchuzhnikov, S. I. Kartashov, S. O. Kozlov, V. A. Orlov, A. A. Poyda, N. V. Zakharova, L. V. Bravve, G. Sh. Mamedova, M. A. Kaydan 412 Analysis of associations of personality traits and stress with the level of serum cortisol in Sakha (Yakut) men S. S. Nakhodkin, N. A. Barashkov, A. V. Kazantseva, V. G. Pshennikova, A. A. Nikanorova, E. K. Khusnutdinova, S. B. Malykh, S. A. Fedorova 426 Effect of STIN2VNTR polymorphism of the serotonin transporter gene on background EEG in aged subjects depends on the intellectual environment of professional activity E. Yu. Privodnova, N. V. Volf 437 EEG correlates of self-recognition in morphed faces: association with social anxiety A. V. Bocharov, A. N. Savostyanov, A. E. Saprygin, S. S. Tamozhnikov, P. D. Rudych, D. A. Lebedkin, N. S. Milakhina, E. A. Merkulova, G. G. Knyazev 450 Right is it right? Influence of the type of motor response on behavioral and electrophysiological indicators during the orthographic decision task E. V. Larionova, Zh. V. Garakh, E. A. Luschekina 461 Physiology of behavior: perception, locomotion, learning and memory Social isolation induces addictive behavior and increases release of dopamine in the nucleus accumbens in response to stimulation of the positive reinforcing zone S. S. Pyurveev, A. A. Lebedev, V. V. Sizov, E. R. Bychkov, V. N. Mukhin, N. D. Nadbitova, A. V. Droblenkov, P. D. Shabanov 471 The interstrain differences in laboratory mouse cognitive abilities (elementary logic task, attention, memory) O. V. Perepelkina, I. I. Poletaeva 486 Methods Dependency of amplitude and phase characteristics of vasomotor oscillations on visual stimulation conditions and experiment duration S. A. Kozhukhov, K. A. Saltykov, I. V. Bondar 496
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2024, том 74, № 4, с. 385–395 ОБЗОРЫ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ УДК 159.91 ОБЗОР ОПЫТА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ, СВЯЗАННЫХ С СОБЫТИЕМ, В ИССЛЕДОВАНИЯХ ИМПЛИЦИТНОГО КОМПОНЕНТА КОГНИТИВНЫХ ИСКАЖЕНИЙ © 2024 г. М. В. Яценко1, 2, И. В. Брак3, Е. Д. Артеменко1, * и др. 1Лаборатория социальной и когнитивной информатики, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики», Санкт-Петербург, Россия 2Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия 3Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, Новосибирск, Россия *e-mail: edartemenko@hse.ru Поступила в редакцию 29.02.2024 г. После доработки 17.04.2024 г. Принята к публикации 22.07.2024 г. В настоящем обзоре рассматриваются нейрофизиологические корреляты имплицитного компонента когнитивных искажений в процессах восприятия и принятия решений. В обзоре определен ведущий методический алгоритм для анализа имплицитного компонента когнитивных искажений, обоснован его выбор с точки зрения целей данного обзора. В качестве основного подхода к определению нейрофизиологических показателей имплицитных процессов выбран метод регистрации потенциалов, связанных с событием (ВП). Анализ литературных данных позволил выявить компоненты ВП, воспроизводимые в работах разных авторов в исследованиях различных вариантов неявной предвзятости при восприятии и принятии решений у человека, что может свидетельствовать о наличии общих нейрофизиологических механизмов, связанных с имплицитными процессами предвзятости при когнитивных искажениях. В обзоре также обсуждаются перспективы использования других подходов к анализу данных ЭЭГ для получения новой информации о феномене неявной предвзятости при принятии решений. Ключевые слова: когнитивные искажения, имплицитный компонент, потенциалы, связанные с событиями, ВП, тест имплицитных ассоциаций, IAT. DOI: 10.31857/S0044467724040012 ВВЕДЕНИЕ Феномен когнитивных искажений сопровождает человека на протяжении всей жизни и чаще всего проявляет себя в условиях восприятия и анализа текущей и критической информации, формируя характерное поведение. Данный эффект обусловлен прежде всего субъективной картиной реальности, формируемой особенностями функцио- нирования рецепторного аппарата человека, особенностями протекания нервных процессов, типологическими особенностями, жизненным опытом социального взаимодействия, в том числе формированием субъективных убеждений. Когнитивные искажения, с одной стороны, могут приводить к превалированию у человека иррационального мышления, неточностям в интерпретации событий, ошибочным умозаключениям и др. С другой стороны, существование данного феномена может быть обусловлено с эволюционной точки зрения, поскольку шаблонное, стереотипное поведение при искаженном восприятии информации давало некоторое преимущество, обеспечив жизнеспособность феномена и позволив ему сохраниться до настоящего времени (см., например, Peters, 2022). Д. Канеман и А.Тверски в 1972 г. ввели понятие «cognitive bias» («когнитивные искажения»). С того времени количество исследований, посвященных данному вопросу, все возрастает. Согласно определению, когнитивные искажения представляют собой систематические ошибки, шаблонные отклонения, которые возникают у человека в процессе мышления на основании убеждений, присутствующих в когнитивных процессах (Канеман, 2016), в частности в процессах принятия решения. Такой важный аспект в жизни человека, как принятие решения, зачастую оказывается обусловлен не рациональными рассуждениями, а спонтанным, 385
ЯЦЕНКО и др. преимущественно используется метод регистрации потенциалов, связанных с событием (ВП). Применение такого подхода обусловлено тем, что связанные с событием потенциалы обеспечивают непрерывное измерение между целевым стимулом и реакцией, позволяя выделить эффект экспериментальной манипуляции на определенном этапе обработки (Pesciarelli et al., 2021). Таким образом, связка IAT и ВП нашла широкое применение в изучении имплицитных процессов когнитивных искажений, при этом устойчивость выделяемых компонентов ВП неявной предвзятости продемонстрирована на совершенно различном материале. Вышесказанное обуславливает актуальность оценки и выявления общих, стабильно воспроизводимых нейрофизиологических коррелятов имплицитных процессов. Таким образом, целью настоящей работы является анализ опыта использования потенциалов, связанных с событием, в исследованиях имплицитного компонента когнитивных искажений, выявляемого при помощи теста имплицитных ассоциаций. Инструментарий для определения имплицитных процессов Тест Имплицитных Ассоциаций (IAT) был разработан Э. Гринвальдом, Д. МакГи и Дж. Шварцем (Greenwald et al., 1998) с целью выявления различий между неосознаваемой оценкой каких-либо событий и отношения к ним, с одной стороны, и реакцией и поведением человека, с другой. Применение IAT позволяет выявить неосознаваемые когнитивные искажения, которые проявляются в виде имплицитных стереотипов, обусловленных убеждениями и предвзятостью человека. Ключевым элементом тестов, выявляющих имплицитные процессы, является измерение времени реакции, которое может быть различным при предъявлении конгруэнтных и неконгруэнтных пар стимулов. В случае стереотипных условий задач оно будет сокращаться, так как ответ в таком случае будет обусловлен автоматическими процессами обработки и реагирования. Кроме IAT, для решения специфичных задач по выявлению имплицитных ассоциаций был разработан и валидирован тест V-IRAP, который представляет собой модифицированную версию Процедуры Имплицитной Реляционной Оценки, или IRAP. Данный тест, в частности, использовался в ряде исследовательских работ для выявления неосознаваемых причин недоверия к вакцинам, основанных на когнитивных ошибках восприятия, и показал высокую надежность в дифференциации позитивных и негативных представлений участников о вакцинации (Simione et al., 2022). Для изучения аффективных состояний был разработан «Тест имплицитного позитивного основанным на искаженном восприятии информации процессом. Основные разновидности когнитивных искажений известны: эффект прайминга, ошибка поспешного вывода, профессиональная деформация, прокрастинация, эффект отрицания вероятности, предвзятость подтверждения и др. (Боброва, 2021; Le Bouc, Pessiglione, 2022). Таким образом, актуальность предпринятого обзора обусловлена все возрастающим интересом к данной проблеме со стороны психологов, нейрофизиологов, социологов, маркетологов и специалистов других областей, описывающих данный феномен с применением самого различного инструментария. В процессе когнитивной обработки информации можно выделить компоненты, которые происходят неосознанно, то есть имплицитно (Barsade et al., 2009). Имплицитные процессы оказывают влияние на конечный результат восприятия информации, и особую роль в этом играют имплицитные когнитивные искажения, или неявные предвзятости. Неявная предвзятость – это бессознательная ассоциация или убеждение по отношению к определенной информации (Bhat et al., 2021). Неявная предвзятость включает в себя подсознательные чувства, отношения, предрассудки и стереотипы, которые развиваются и запечатлеваются у человека на протяжении всей жизни. В результате на принятие решений влияют не только факты и наблюдения, но в том числе подсознательные реакции. Таким образом, имплицитные когнитивные искажения могут лежать в основе формирования потенциально неоптимального, дезадаптивного поведения (Shah, Bohlen, 2024). Появление понятия имплицитных когнитивных искажений привело к появлению запроса на разработку методов, позволяющих идентифицировать, выделить и подвергнуть анализу данный феномен. В настоящее время известно не менее 20 процедур, которые позволяют решить этот вопрос, однако наиболее востребованным методом является тест имплицитных ассоциаций (далее – IAT) (Greenwald et al., 1998). Так, согласно данным Nosek B.A. и соавт. (Nosek et al., 2011), на применение IAT в исследованиях неявной предвзятости в 2010 г. приходилась почти половина публикаций, а за все время – более 40% работ. Проведенный нами обзор исследований показал, что в подавляющем числе работ именно тест имплицитных ассоциаций используется в качестве инструмента выявления и фиксации имплицитного компонента когнитивного процесса, а процедура IAT используется для поиска нейрофизиологических коррелятов имплицитных процессов, что свидетельствует об универсальном характере предложенной методики. Несмотря на существование достаточного количества подходов к выделению нейрокоррелятов, при исследованиях имплицитных процессов ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024
ОБЗОР ОПЫТА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ 387 с одной стороны, позволяет говорить о стабильности и воспроизводимости сформированной неявной оценки и подтверждает валидность применения теста имплицитных ассоциаций при ее оценке, с другой, требует от исследователя соблюдения методологических и процедурных рекомендаций. Для поиска нейрофизиологических коррелятов неявной предвзятости в большинстве работ используют метод регистрации потенциалов, связанных с событием (ВП). Привязка компонента ВП ко временной шкале от начала появления стимула позволяет исследовать динамику когнитивного процесса и отличительные ВП-характеристики неявной предвзятости, а широкая изученность характеристик и компонентов ВП позволяет с высоким уровнем достоверности атрибутировать имплицитные процессы с описанными нейрофизиологическими механизмами. Кроме того, в ходе анализа литературных источников было выделено два направления исследований. Первое связано с изучением мозговых механизмов обработки информации от имплицитных стимулов IAT для задач, связанных с когнитивными особенностями и физиологическими состояниями. Второе направлено на поиск нейрофизиологических коррелятов имплицитных процессов в аспекте исследования социальных явлений человеческого общества. В связи с этим для реализации целей настоящего обзора представляют интерес, с одной стороны, работы, описывающие нейрофизиологические корреляты имплицитных процессов c точки зрения их автоматического характера, с другой стороны, их преломление в выявлении мозговых механизмов обработки информации, отражающей имплицитное отношение к социально-культурным феноменам. Нейрофизиологические корреляты имплицитных процессов и негативного аффекта» (The Implicit Positive and Negative Affect Test – IPANAT) (Quirin et al., 2009), позволяющий диагностировать психическое состояние человека и степень его аффективности. При этом тест позволяет выделять два независимых друг от друга имплицитных компонента – позитивный и негативный (Осин, 2012). Таким образом, можно сказать, что для выявления имплицитных компонентов отношения к проблеме или событию существует и применяется инструментарий в виде разработанных модифицируемых тестов имплицитных ассоциаций, процедура применения которых постоянно совершенствуется. За время своего существования IAT показал высокую эффективность при соблюдении методологических и процедурных рекомендаций по его применению (Greenwald et al., 2009; Meissner et al., 2019; Howell et al., 2022). Обзор 122 исследований (184 независимые выборки, 14900 испытуемых), проведенный Greenwald и соавт. (Greenwald et al., 2009), показал, что среднее значение для предсказания поведения, суждений и физиологических показателей с помощью показателей теста имплицитных ассоциаций (IAT) составляет r = 0.274. Параллельные эксплицитные (т.е. самоотчетные) показатели, доступные в 156 из этих выборок (13068 испытуемых), также были эффективны в предсказании (средний r = 0.361), но с гораздо большей вариативностью величины эффекта. Как IAT, так и самоотчеты продемонстрировали инкрементную валидность, когда каждая мера предсказывала дисперсию критерия сверх той, что предсказывалась другой. Валидность IAT была показана и в ряде сравнительных исследований. Например, в исследовании Cai и соавт. (Cai et al., 2021) решалась задача валидировать связь неявной самооценки, измеренной с помощью теста имплицитных ассоциаций (IAT), и автоматической самооценки, измеряемой при помощи модифицированной парадигмы Go/NoGo, предполагающей запись времени реакции (RT); стимулы, используемые в обеих экспериментальных сессиях, были одинаковы. Анализ результатов позволил авторам подтвердить, что IAT действительно демонстрирует результаты автоматического процесса самооценки. В работе Portengen и соавт. (Portengen et al., 2022) показано совпадение в выявляемых нейрофизиологических показателях для результатов, полученных в ходе процедуры IAT и задачи формирования впечатления (IFT). Несмотря на то, что в некоторых исследованиях отмечается возможность сознательной корректировки неявной предвзятости под влиянием перцептивного внимания и мониторинга конфликтов и ошибок (van Nunspeet et al., 2014), результаты, получаемые при помощи IAT, оказываются устойчивы к замаскированному праймингу (Pesciarelli et al., 2021), что, В исследовании G.F. Healy и соавт. (Healy et al., 2015) на примере ассоциации между целевой категорией «Я» и двумя категориями оценочных атрибутов («Природа/Природный», «Созданный/Рукотворный») продемонстрировано, как показатели ВП, лежащие в основе как конгруэнтных, так и неконгруэнтных типов реакций, могут свидетельствовать о наличии нейронных механизмов в условиях быстрых ассоциаций, вызывающих эффект IAT. Результаты исследования выявили статистически значимые связи между D-показателем IAT (D рассчитывается как разница среднего значения времени реакции конгруэнтных ответов и среднего значения неконгруэнтных, деленная на стандартное отклонение для всех времен реакции) и ранними временными окнами ВП. LORETA-анализ позволил выявить ряд областей мозга, управляющих этими отношениями ВП-IAT, в частности ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024
ЯЦЕНКО и др. лево-височную, островковую, поясную, медиальную лобную и теменную кору в височных областях, соответствующих активности, связанной с компонентами ВП N200 и P300. В исследовании связи индивидуальных различий в болевой чувствительности с неявным негативным предубеждением в отношении боли (Qian et al., 2020) оценивались поведенческие данные IAT (RT – время реакции, ACC – точность, D – характеристика неявной предвзятости) и ВП-данные (амплитуды N100, N200, P200 и P300). Исследование проводилось в группах участников с низкой и высокой болевой чувствительностью. Авторы предположили, что имплицитное негативное отношение к боли будет выявляться как на основе поведенческих показателей (показатели времени реакции), так и в компонентах ВП. В результате участники группы с высокой чувствительностью продемонстрировали бо́льшие показатели D-критерия, что свидетельствует о наличии неявной предвзятости. Значение амплитуды компонента Р300 также отличалось в большую сторону по сравнению с участниками группы с меньшей чувствительностью. При этом в ранних компонентах ВП (N100, Р200 и N200) различий выявлено не было, что позволило авторам сделать вывод об обусловленности межгрупповых различий в имплицитном негативном предубеждении скорее поздними процессами когнитивного контроля, нежели ранними перцептивными процессами. В работе J.Hilgard и соавт. (Hilgard et al., 2015) проводилось исследование нейрофизиологических характеристик проактивного и реактивного контроля при конгруэнтных/неконгруэнтных ответах во время выполнения IAT. Авторами была обнаружена более выраженная для неконгруэнтных, чем конгруэнтных испытаний медиально-лобная негативность (MFN) на латентности 250–450 мс. В то же время значения амплитуды снижались для испытаний с переключением в сравнении с испытаниями без переключения, что позволило авторам предположить наличие отдельных процессов контроля в механизмах обработки конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов. Кроме того, авторы отмечают влияние степени выраженности предвзятости: более выраженная поведенческая предвзятость характеризуется более высокими значе- ниями амплитуд компонентов ВП, связываемыми как с переключением во время ответов, так и с конгруэнтностью самих ответов. Вызывает интерес исследование, посвященное оценке имплицитного компонента пищевого поведения и его отражению в показателях компонентов ВП (Lahtinen et al., 2019). Авторы оценивали связь эффекта IAT с амплитудами компонентов ВП, описывающих оценку стимулов, мотивационное внимание и мониторинг конфликтов. Кроме того, исследовалось влияние метаболического состояния (то есть голодания или сытости) на нейронные ответы о неявных предпочтениях в отношении еды. Чтобы оценить влияние метаболического статуса на результаты IAT, серии экспериментов проводились в двух условиях: натощак и после приема пищи участниками. Полученные результаты продемонстрировали, что на групповом уровне компоненты N400, P300 и поздний позитивный компонент (LPP) вызываются в задаче IAT, связанной с пищевыми продуктами. Кроме того, на индивидуальном уровне потенциалы N400 и LPP коррелировали с D-показателем IAT. Авторы предположили, что эффект IAT отражает нейронные отклонения неявного пищевого поведения. При этом имплицитное предпочтение пищи, измеренное с помощью D-показателя IAT, оказалось более выраженным в состоянии натощак, чем после приема пищи. Таким образом, состояние голода увеличивает неявную гедонистическую мотивацию к еде. Работа Wang и соавт. (Wang et al., 2017) посвящена изучению неявной регуляции эмоций во время обработки изображений лиц с помощью задачи PI («Задача прайминга-идентификации»), по механизму являющейся аналогом теста имплицитных ассоциаций. Авторы продемонстрировали, что неявная регуляция эмоций связана с более выраженными значениями амплитуды компонента N170 без изменения амплитуд раннего заднего негативного компонента (EPN) и LPP, что может указывать на автоматизм протекания процесса неявной регуляции эмоций на ранней стадии восприятия, а не на поздней стадии избирательного внимания при обработке эмоций. В исследовании Cui и соавт. (Cui et al., 2019) изучалась роль дозы никотина в мотивационных реакциях участников на сигналы о курении. В результате анализа было показано, что в группе курильщиков изображения, связанные с сигаретой, вызывают более высокие значения амплитуды раннего заднего негативного компонента ВП (на латентности 208–288 мс) (EPN), чем нейтральные изображения. Аналогичным образом условие Give-DENIC (безникотиновая сигарета) вызывало отклонение амплитуды раннего заднего негативного компонента ВП (EPN) в сравнении с условием Give-NIC (никотиновая сигарета), что говорит о повышении мотивационной составляющей неявной предвзятости в условиях никотинового голода. В схожем исследовании Tschuemperlin и соавт. (Tschuemperlin et al., 2020) изучались нейрофизиологические корреляты неявных ассоциаций с алкоголем у недавно воздержавшихся от употребления алкоголя пациентов с расстройствами употребления алкоголя (AUD) в ходе выполнения теста быстрых имплицитных ассоциаций (BIAT). Хотя никаких поведенческих групповых различий ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024
ОБЗОР ОПЫТА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ 389 с поздними компонентами ВП (см. суммирование эффектов в таблице 1). Выявленные различия в амплитудах ранних компонентов ВП, по-видимому, отражают регуляцию эмоционально-мотивационных составляющих имплицитных процессов. Подтвердив, что имплицитные процессы могут быть описаны через компоненты ВП, мы переходим к обзору исследований, посвященных выявлению мозговых механизмов обработки информации, отражающей имплицитное отношение к социально-культурным феноменам. Опыт исследования вызванных потенциалов имплицитного компонента социальных явлений обнаружено не было, потенциалы, связанные с событием, пациентов и контрольной группы характеризовались различными микросостояниями, начиная с 320 мс. Для пациентов с AUD характер, время и локализация источника эффектов предполагали наличие бо́льших усилий в отношении семантической и саморелевантной интеграции на латентности около 400 мс во время неконгруэнтных испытаний и ослабление эмоциональной обработки в течение позднего периода положительного потенциала. Таким образом, представленные исследования свидетельствуют об автоматизме протекания имплицитных процессов, в частности неявной предвзятости и его детерминированности, в т.ч. физиологическими состояниями. При этом разница в компонентах ВП, отражающая реализацию имплицитных процессов, связана в основном Большая часть исследований в обозначенной тематике связана с изучением многочисленных социальных феноменов когнитивных искажений. Таблица 1. Компоненты вызванного потенциала (ВП), связанные с имплицитными процессами в представленных работах Table 1. ERP components related to implicit processes in the presented works Компонент ВП Эффект ВП Цель исследования Пример исследования N100 Нисходящий контроль Суицидальное поведение Camsari et al., 2023 Неявная предвзятость при восприя- тии лиц другой расы Anzures et al., 2021 N170 Распознавание лиц Регуляции эмоций во время обработки изображений лиц Wang et al., (2017) N200 Когнитивный контроль Нейронные механизмы IAT Healy et al., 2015 Интернет-зависимость Chen et al., 2018 P200 Избирательное внимание Моральная оценка Tao et al., 2022 Суицидальное поведение Camsari et al., 2023 Восприятие лиц другой расы Anzures et al., 2021 EPN Избирательное внимание на эмоц. стимулах Mотивационные реакции на стимулы Cui et al., 2019 P300 Категоризация стимулов Нейронные механизмы IAT Healy et al., 2015 Предубеждения в отношении боли Qian et al., 2020 Пищевое поведение Lahtinen et al., 2019 Моральная оценка Tao et al., 2022 Интернет-зависимость Chen et al., 2018 Гендерные ожидания Portengen et al., 2022 N400 Семантические несоответствия Сексуальные предпочтения Williams, Themanson, 2011 Пищевое поведение Lahtinen et al., 2019 LPP Эмоциональная значимость и семантическая обработка Сексуальная ориентация Williams, Themanson, 2011 Моральная оценка Tao et al., 2022 Пищевое поведение Lahtinen et al., 2019 Суицидальное поведение Camsari et al., 2023 Самооценка при дисфории Lou et al., 2021 Аффективные реакции Bosshard et al., 2016 MFN Проактивный контроль ошибок/конфликта Проактивный контроль IAT Hilgard et al., 2015 Неявная предвзятость к жителям других регионов Wagner-Altendorf et al., 2023 ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024
ЯЦЕНКО и др. Авторы фокусируются на выделении неявной предвзятости человека в отношении социальных явлений, например, таких, как расовые и внутригрупповые предубеждения, суицидальное поведение, моральная оценка, гендерные ожидания, отношение к брендам и многое другое. В этом разделе мы ставим перед собой задачу представить разнообразие социальных явлений, на примере которых изучается нейрональный механизм неявной предвзятости. В исследовании нейрофизиологических процессов, которые отражают групповую неявную предвзятость, J.K. Williams и J.R. Themanson (Williams, Themanson, 2011) на материале отношения участников к сексуальным предпочтениям других людей обнаружили, что ранние компоненты (N100, P200) не отражают различий в зависимости от условий IAT, следовательно, более ранние процессы внимания и восприятия не связаны с поведенческими эффектами теста. При этом более поздние компоненты N400 и LPP модулируются условиями стимула (конгруэнтные/неконгруэнтные). В исследовании D. Tao и соавт. (Tao et al., 2022) было проведено сравнение временной динамики между явной и неявной моральной оценкой сценариев причинения вреда/заботы, с применением регистрации потенциалов, связанных с событием. Было показано, что как эксплицитная, так и имплицитная моральные оценки включают взаимодействие между эмоциональными процессами и моральным познанием и представляют собой два относительно независимых процесса, что проявилось в различиях амплитуд компонентов ВП. При этом средние и поздние стадии обработки интеграции эмоционального возбуждения и моральной оценки, которые включают тщательную обработку и когнитивный контроль, отразились в следующих компонентах ВП: в лобном P200, теменном P300, теменном LPP и FSW (лобная медленная волна). T.A.Wagner-Altendorf и соавт. (Wagner-Altendorf et al., 2023) исследовали неявный фаворитизм внутренней группы, к которой принадлежит человек, в сравнении с внешней группой, к которой человек не принадлежит. Для этого оценивалась неявная предвзятость у западных и восточных немцев в отношении городов Восточной и Западной Германии. Полученные результаты показали, что участники исследования демонстрировали сокращение времени реакции при сочетании названий европейских городов и негативных оценочных слов по сравнению с позитивными, в обеих группах. Кроме того, было обнаружено увеличение медиальноцентральной негативности (MFN) на латентности 400–800 мс после стимула в неконгруэнтных условиях пары «восточногерманский город/позитивное слово» (у западных немцев) и пары «западногерманский город/позитивное слово» (у восточных немцев). Таким образом, было продемонстрировано существование неявных внутригрупповых предубеждений y западно- и восточногерманских участников. D. D. Camsari и соавт. (Camsari et al., 2023) представили работу по поиску ВП-маркеров суицидального поведения подростков, в которой авторы использовали модифицированный IAT для выявления неявных ассоциаций смерти/самоубийства (DS-IAT). Авторы предположили, что подростки с суицидальными мыслями и поведением будут иметь более выраженные ассоциации между понятиями «смерть» и «Я», по сравнению с контрольной группой, при этом тяжесть явных суицидальных мыслей и поведения у пациентов будет коррелировать с силой ассоциаций между «смертью» и «я». В результате отмечается, что как в экспериментальной, так и в контрольной группах у подростков были выявлены бо́льшие ассоциации с сочетаниями «жизнь-я», чем со «смерть-я». Однако подростки из экспериментальной группы имели более выраженные имплицитные ассоциации с сочетанием «смерть-я». Корреляционный анализ также выявил наличие значимых корреляций показателя D и компонента N100 в левой теменно-затылочной коре. Кроме того, авторы обнаружили групповые различия по компонентам N100 в области теменной и латеральной затылочной коры, компоненту P200 в левой дорсолатеральной области префронтальной коры и компоненту LPP в лобно-центральной и височно-теменной областях. Исследование (Lou et al., 2021) было направлено на изучение реакций мозга людей с дисфорией во время теста имплицитных ассоциаций на самооценку. Участникам было предложено пройти два блока заданий в IAT – на самопозитивность и самонегативность. Результаты показали, что различия в реакциях мозга наблюдались между дисфорической и контрольной группами в позднем позитивном компоненте (LPP) в пределах латентности 400–1000 мс. В отличие от контрольной группы, в группе с дисфорией стимулы, отображающие самонегативность, модулировали более высокие значения амплитуды LPP по сравнению со стимулами самопозитивности. Кроме того, полученные результаты показали, что в экспериментальной группе участники в бо́льшей степени демонстрировали неявную самонегативную ассоциацию. Таким образом, авторы пришли к выводу, что реакции ВП, а не поведенческие характеристики, больше связаны с групповыми различиями. А высокие амплитуды LPP в ассоциации самонегативности и ее корреляция с более высокими баллами по шкале депрессивных симптомов могут быть интерпретированы как нейронный индекс пониженной имплицитной самооценки. В исследовании G. Anzures и соавт. (Anzures, 2021) изучались особенности потенциалов, связанных с событием при восприятии лиц, а также влияние неявной предвзятости на восприятие лиц другой расы. Авторы предположили, что умение распознавать лица, неявная расовая предвзятость ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024
ОБЗОР ОПЫТА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ 391 или взаимодействие между ними могут объяснить значительную вариабельность ранних реакций ВП при восприятии лиц другой расы (на примере компонентов P100, N170 и P200). Были обнаружены более высокие значения амплитуд данных компонентов ВП и увеличение латентности компонента N170 при распознавании лиц другой расы по сравнению с лицами своей расы. В исследовании гендерных различий (Portengen et al., 2022) была обнаружена значительная разница в компоненте P3 между стимулами, которые подтверждали или нарушали гендерные ожидания. В работе L. Chen и соавт. (Chen et al., 2018) изучались характеристики ВП неявной когнитивной предвзятости при интернет-зависимости. Были сформированы две группы: экспериментальная и контрольная, сопоставленные по полу и возрасту. Регистрировались поведенческие данные IAT и данные ВП (компоненты P100, N200, P300 и N400). Исследование выявило значительную разницу во времени реакции между экспериментальной и контрольной группами, что свидетельствует о более выраженных для участников с интернет-зависимостью положительных неявных ассоциациях с сигналами, связанными с Интернетом. Такие сигналы также характеризовались более высокими амплитудами N200 и P300 в затылочных долях у людей, страдающих интернет-зависимостью. В исследовании Bosshard и соавт. (Bosshard et al., 2016) оценивалась связь аффективных реакций участников по отношению к брендам-производителям с компонентами ВП. Поведенческие показатели участников исследования, полученные с помощью IAT, подтвердили предварительно собранные самоотчетные данные отношений (по шкале Ликерта). При этом понравившиеся бренды вызывали у участников значительно большие значения амплитуд LPP (в сравнении с нелюбимыми брендами) в правых теменных областях коры, начиная примерно через 800 мс после начала стимула (достигая статистической значимости примерно через 1000 мс) и продолжаясь до конца эпохи записи (2000 мс). Таким образом, использование потенциалов, связанных с событием, для изучения социально обусловленных имплицитных компонентов когнитивных искажений находится в фокусе активного внимания исследователей и применимо к широкому кругу явлений. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Представленные в обзоре исследования демонстрируют высокий потенциал применения регистрации ВП для изучения нейрофизиологических коррелятов имплицитных компонентов когнитивных процессов, в том числе когнитивных искажений. В приведенных работах можно выделить воспроизводимые ВП-корреляты имплицитных компонентов когнитивной предвзятости. Например, наиболее системно воспроизводится поздний позитивный потенциал (LPP), потенциал P300 и P200, в меньшей степени – N400, медиально-фронтальная негативность (MFN), N200, N170, N100. Таблица 1 суммирует представленные в обзоре компоненты ВП, соотнося их с эффектами и тематическим направлением исследуемых социальных явлений. Данный факт, безусловно, свидетельствует, что в основе имплицитных компонентов IAT находятся определенные нейрофизиологические механизмы для обработки поступающей информации. Если обобщить представленные данные, можно выделить следующие нейрофизиологические механизмы, принимающие участие в реализации неявных искажений: P200, амплитуда которого модулируется в случаях возникновения различий в скрытой памяти или несоответствия валентности информации во время перцептивной обработки; N2, показывающий высокую амплитуду во время неконгруэнтных заданий IAT из-за наличия конфликта в ответах; P300, отражающий эффект конгруэнтности на оценку и категоризацию стимулов, связанных с принятием решений, которые контролируют выбор правильной двигательной реакции; N400, амплитуда которого оказывается чувствительна к семантическим несоответствиям при выполнении IAT; MFN, демонстрирующий высокую амплитуду при выполнении конгруэнтных заданий, что отражает нервные процессы, поддерживающие проактивный контроль; LPP, амплитуда которого увеличивается при возникновении эмоционального эффекта конгруэнтности стимулов и отношения; Таким образом, использование регистрации потенциалов, связанных с событием, в исследовании имплицитных процессов находит широкое применение в достаточном количестве исследований, что позволяет выявлять последовательные нейрофизио- логические механизмы обработки поступающей информации. Кроме того, анализ представленных работ показал, что, несмотря на разные цели исследования, авторы выделяют компоненты ВП, которые чаще всего связаны с обработкой имплицитной информации. По-видимому, это отражает включение в ее обработку мозговых механизмов, реагирующих на содержащиеся в IAT триггеры, характерные для данных исследований, например, LPP, связанный с эмоциональным компонентом, или P300, отражающий момент категоризации информации и принятие решения. Однако для расширения представлений об имплицитных и эксплицитных процессах и их ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 74 № 4 2024