Журнал высшей нервной деятельности имени И.П. Павлова, 2024, № 1

Российская академия наук
ЖУРНАЛ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
имени
И.П. ПАВЛОВА
Том 74         № 1         2024         Январь–Февраль
Основан в январе 1951 г.
Выходит 6 раз в год
ISSN: 0044-4677
Журнал издается под руководством
Отделения физиологии РАН
Главный редактор
П.М. БАЛАБАН
Редакционная коллегия
Ю.И. АЛЕКСАНДРОВ, М.А. АЛЕКСАНДРОВА,
К.В. АНОХИН, И.В. БОНДАРЬ, Н.П. БОНДАРЬ, Н.В. ГУЛЯЕВА (зам. гл. редактора),
В.А. ДУБЫНИН, Н.Н. ДЫГАЛО, В.Н. ИЕРУСАЛИМСКИЙ (отв. секретарь),  
Г.Г. КНЯЗЕВ, Н.Г. ЛЕВИЦКАЯ, А.В. КУРГАНСКИЙ, А.В. ЛАТАНОВ,
Р.И. МАЧИНСКАЯ (зам. гл. редактора), А.Ю. МАЛЫШЕВ,
О.В. МАРТЫНОВА, С.В. МЕДВЕДЕВ, Е.С. МИХАЙЛОВА,
Д.А. НАПАЛКОВ, В.В. РАЕВСКИЙ,
Р.Н. ХАЗИПОВ, А.Е. ХРАМОВ
Редколлегия журнала выражает благодарность
за помощь в рецензировании статей этого номера
Н.В. ГУЛЯЕВОЙ, В.М. КОВАЛЬЗОНУ, О.В. МАРТЫНОВОЙ, И.И. ПОЛЕТАЕВОЙ,  
С.В. СДОБНИКОВОЙ, А.Е. ХРАМОВУ
Редакция
Заведующая редакцией Н.Г. ПУДОВКИНА
Адрес редакции: 117485 Москва, ул. Бутлерова, 5а, комн. 320
тел.: 334-84-19, 789-38-52* (перевод в тональный режим) 2086
E-mail: zhvnd@yahoo.com
Internet: http://www.jvnd.ru
©Российская академия наук, 2024
© 
Редколлегия «Журнала высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова» 
(составитель), 2024

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2024, том 74, № 1
УДК
СОДЕРЖАНИЕ
Том 74, номер 1, 2024
Обзоры и теоретические статьи
Современные нейронаучные концепции и психотерапия: возможности интеграции 
О. Р. Добрушина 
3
Физиология высшей нервной (когнитивной) деятельности человека
Влияние радиотерапии на коннективность сети управляющих функций фМРТ у пациентов 
с латерализованным поражением медиобазальных отделов височной доли
Е. В. Шарова, А. Ю. Кулева, Ю. В. Струнина, М. Ю. Ярец, М. В. Галкин, А. С. Смирнов,
О. А. Кроткова 
14
Спецвыпуск. Проблемы нейроонкологии Редактор выпуска Г. В. Павлова
Обзоры и теоретические статьи
Участие субвентрикулярной зоны мозга в развитии глиомы головного мозга
А. В. Ревищин, Г. В. Павлова 
26
Проблемы и перспективы восстановления зрительного нерва
А. В. Ревищин, Г. В. Павлова, А. Н. Шкарубо 
36
Клинические исследования
Фенотипическая и генетическая гетерогенность глиобластом, сопоставление параметров 
МРТ и ПЭТ/КТ с молекулярно-генетическими характеристиками опухоли
Н. Б. Вихрова, Д. Б. Калаева, А. И. Баталов, И. Н. Пронин 
48
ПЭТ/КТ с 11С-метионином при менингиомах
М. В. Галкин, Н. Б. Вихрова, А. В. Голанов, Г. В. Данилов, Ю. В. Струнина 
60
Анализ применения флуоресцентной микроскопии в хирургии новообразований, 
расположенных вблизи моторных зон головного мозга
А. В. Косырькова, С. А. Горяйнов, А. И. Баталов, Р. М. Афандиев, К. С. Семин, Н. Е. Захарова, 
А. А. Огурцова, Г. В. Данилов, А. А. Аристов, В. А. Охлопков, А. Д. Кравчук, И. Н. Пронин 
69
Неинвазивное определение мутации гена IDH-1 глиом головного мозга на основе метода 
протонной МР-спектроскопии
А. Н. Тюрина, А. И. Баталов, Н. Е. Захарова, Л. М. Фадеева, Д. Б. Калаева, И. Н. Пронин 
77
Экспериментальные исследования
Специфичность аптамеров U2 и GOL1 к EGFR – позитивным клеткам глиобластомы человека in vitro
Ф. М. Дзариева, Д. В. Шамадыкова, О. В. Случанко, С. А. Павлова, Л. В. Фаб, А. В. Рябова, 
Д. Ю. Пантелеев, А. М. Копылов, Д. Ю. Усачев, А. В. Головин, Г. В. Павлова 
85
Использование анти-EGFR аптамерной конструкции GR20hh для регулируемой доставки 
доксорубицина в клетки глиобластомы
Б. М. Иванов, О. М. Антипова, Я. А. Слиман, Н. С. Самойленкова, И. Н. Пронин, Г. В. Павлова, 
А. М. Копылов 
100
Антипролиферативный эффект L1CAM-специфичных аптамеров в клеточных культурах 
глиобластомы человека
В. А. Колесникова, А. К. Митина, А. В. Рябова, Л. В. Фаб, И. Н. Пронин, Г. В. Павлова 
109
Информация
Авторский указатель, Т
. 73, 2023 г. 
122
Правила для авторов 
126
1

УДК
Contents
Vol. 74, No 1, 2024
Reviews and theoretical articles
Contemporary neuroscientific concepts and psychotherapy: possibilities for integration 
O. R. Dobrushina 
3
Physiology of higher nervous (mental) activity in humans
Influence of radiotherapy on control functions network fMRI connectivity in patients with lateralized mediobasal 
temporal lesions
E. V. Sharova, A. Yu. Kuleva, Yu. V. Strunina, M. Yu. Yarec, M. Yu. Galkin, A. S. Smirnov, 
O. A. Krotkova 
14
Special issue. Neurooncology Guest Editor G. V. Pavlova
Reviews and theoretical articles
Participation of the subventricular zone of the brain in the development of brain glioma
A. V. Revishchin, G. V. Pavlova 
26
Problems and prospects for restoration of the optic nerve
A. V. Revishchin, G. V. Pavlova, A. N. Shkarubo 
36
Clinical studies
Glioblastoma phenotypic and genetic heterogeneity, comparison of MRI and PET/CT parameters with 
tumor molecular genetic characteristics
N. B. Vikhrova, D. B. Kalaeva, A. I. Batalov, I. N. Pronin  
48
11С-methionine PET/CT in meningiomas
M. V. Galkin, N. B. Vikhrova, A. V. Golanov, G. V. Danilov, Yu. V. Strunina 
60
Fluorescence-guided surgery in patients with tumors near motor areas of the brain
A. V. Kosyrkova, S. A. Goryaynov, A. I. Batalov, R. M. Afandiev, K. S. Semin, N. E. Zakharova, 
A. A. Ogurtsova, G. V. Danilov, A. A. Aristov, V. A. Okhlopkov, A. D. Kravtchuk, I. N. Pronin 
69
Non-invasive detection of IDH-1 mutation in brain gliomas based on proton MR spectroscopy
A. N. Tyurina, A. I. Batalov, N. E. Zakharova, L. M. Fadeeva, D. B. Kalaeva, I. N. Pronin 
77
Experimental studies
Specificity of U2 and GOL1 aptamers to EGFR-positive human glioblastoma cells in vitro
F. M. Dzarieva, D. V. Shamadykova, O. V. Sluchanko, S. A. Pavlova, L. V. Fab, A. V. Ryabova, 
D. Yu. Panteleev, A. M. Kopylov, D. Yu. Usachev, A. V. Golovin, G. V. Pavlova 
85
Anti-EGFR aptameric construct GR20hh for controllable delivery of doxorubicin into glioblastoma cells
B. M. Ivanov, O. M. Antipova, Y. A. Sliman, N. S. Samoylenkova, I. N. Pronin, G. V. Pavlova, 
A. M. Kopylov 
100
Antiproliferative effect of L1CAM-specific aptamers in human glioblastoma cell cultures
V. A. Kolesnikova, A. K. Mitina, A. V. Ryabova, L. V. Fab, I. N. Pronin, G. V. Pavlova 
109
Information
Author Index to Volume 73, 2023 
122
Instruction to Authors 
126
2

, с. 3–13
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2024, том 74, № 1
ОБЗОРЫ
И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК
612.821
СОВРЕМЕННЫЕ НЕЙРОНАУЧНЫЕ КОНЦЕПЦИИ И ПСИХОТЕРАПИЯ: 
ВОЗМОЖНОСТИ ИНТЕГРАЦИИ
© 2024 г. О. Р. Добрушина*
ФГБНУ «Научный центр неврологии», Москва, Россия
*e-mail: dobrushina@neurology.ru
Поступила в редакцию 03.06.2023 г.
После доработки 24.09.2023 г.
Принята к публикации 01.12.2023 г.
 
Статья содержит обзор литературы и теоретическое исследование, посвященное рассмотрению психотерапии в контексте современных нейронаучных концепций. В качестве мозговых коррелятов психотерапевтических процессов предлагается рассматривать изменения в нейросетях ментализации и эмпатии. Выдвигаются 
гипотезы о возможных механизмах, приводящих к изменению связности нейросетей после психотерапии: 
усиление роли префронтальной системы в регуляции уровня возбуждения, окситоциновая модуляция системы привязанности, оптимизация предиктивного кодирования межличностного восприятия, включая 
путь обработки ошибки предикции. Выдвигаемые положения опираются на исследования социальной, аффективной, когнитивной и поведенческой нейронауки, научные работы в области психотерапии, данные 
о нейрофизиологических коррелятах эффектов психотерапии.
Ключевые слова: психотерапия, фМРТ, функциональные сети покоя, функциональная связность головного 
мозга, ментализация, эмпатия, предиктивное кодирование, окситоцин
DOI: 10.31857/S0044467724010016
ВВЕДЕНИЕ
емся на мозговые нейросети покоя, выявляемые 
с помощью функциональной МРТ покоя и интенсивно исследуемые в последние годы (Пирадов и др., 2015; Гаврон и др., 2019). Тенденцией 
современной нейронауки является переход от 
рассмотрения функциональной локализации 
к функциональной связности с выделением мозговых нейросетей. Такого рода анализ осуществляется за счет изучения временных корреляций 
в активации различных мозговых зон – предполагается, что корреляция между активностью 
в разных зонах свидетельствует об их функциональной общности. Нейросетевой анализ релевантен сложным интегративным психическим 
процессам, необходимым для функционирования человека в социальной среде и являющимся 
мишенью психотерапии (Князев, 2023).
Начиная с  зарождения психоанализа в  работах З. Фрейда, в течение около века развитие 
психотерапии и нейробиологии шло параллельными путями. В  последние десятилетия наметилась тенденция к  интеграции накопленных 
в  этих областях знаний в  рамках социальной, 
аффективной, когнитивной и  поведенческой 
нейронаук – интенсивно развивающихся интердисциплинарных направлений, использующих 
естественнонаучные методы исследования для 
понимания механизмов психических процессов. Интегративная тенденция отражается в растущем количестве исследований на стыке областей (Goss, 2016), в  появлении тематических 
книг (Cozolino, 2017), специальных выпусков, 
секций, обзоров в журналах (Gonçalves, PerroneMcGovern, 2014; Beeson, Field, 2017; Javanbakht, 
Alberini, 2019; Кремлева, 2021), в выделении направления «нейропсихоанализ» (Каплан-Солмз, 
Солмз, 2017; Эйдемиллер, Тарабанов, 2019).
Ввиду интегративного характера статьи, в ней 
применяется терминология как из области социальной, аффективной, когнитивной и  поведенческой нейронауки, так и из области психотерапии, при этом из-за ограничений формата 
подробно раскрываются лишь новые термины, 
но не более базовые понятия. Для получения дополнительной информации заинтересованному 
читателю рекомендуется обратиться к обзорным 
Статья посвящена современным нейронаучным концепциям, которые представляют интерес с точки зрения понимания механизмов психотерапии. В  качестве основы для интеграции 
между психотерапией и нейронаукой мы опира3

ДОБРУШИНА
статьям по методам психотерапии (Калмыкова, 
Кэхеле, 2000; Марченкова, 2012), исследованиям 
эффективности психотерапии (Пуговкина и др., 
2009; Холмогорова и  др., 2010; Тукаев, 2022) 
и функциональных нейросетей покоя (Кремнева 
и др., 2022), а также к книге Л. Ф. Барретт о мозговых механизмах аффективного процессинга 
(Барретт, 2018).
Нейросети ментализации и эмпатии: значение для 
психотерапии
На рис.  1 и  2 представлены сети ментализации и  эмпатии, визуализированные с  помощью сервиса автоматического метаанализа данных фМРТ-исследований NeuroSynth 
(https://neurosynth.org), 
разработанного 
T. Yarkoni et al. (2011). Сети были выделены по 
тегам “mentalizing” и “empathy”. Сеть ментализации включает ассоциативную кору внутренней поверхности головного мозга – медиальную префронтальную кору, заднюю поясную 
кору и предклинье, а также вентральную часть 
теменно-височного соединения, височный полюс и  зоны мозжечка (Schurz et al., 2014; Иосифян и др., 2020; Князев и др., 2020; Tholen et 
al., 2020). Сеть эмпатии включает переднюю поясную кору, передние островковые зоны, нижнелобную извилину и, по данным части исследований, дорзальную часть теменно-височного 
соединения (Singer, 2006; Fan et al., 2011; Tholen 
et al., 2020).
Социальное 
функционирование 
индивида опирается на мозговые сети ментализации 
и  эмпатии (Можаева, 2017). Нейросеть ментализации (теории психического, theory of mind) 
выявляется в  задачах, связанных с  интеллектуальным пониманием мыслей, эмоций, намерений и  в  целом внутренних состояний других 
людей, а также своего собственного внутреннего 
состояния (Lombardo et al., 2010). Сеть эмпатии 
задействуется в  задачах, связанных с  эмоциональным пониманием своих состояний и  состояний других людей (Fan et al., 2011; Tholen et 
al., 2020). Важным аспектом в функционировании сети эмпатии является включение в  ее состав передней островковой и передней поясной 
коры, участвующих как в  восприятии эмоций, 
так и  в  интероцепции – восприятии, интеграции и  интерпретации сигналов, исходящих из 
внутренней среды организма, таких как ощущения от дыхания и сердцебиения (Zaki et al., 2012; 
Добрушина и др., 2020). Согласно классическим 
(Cannon, 1927; James et al., 1981) и современным 
теориям эмоций (Barrett, 2017) восприятие эмоций опирается на интерпретацию интероцептивных сигналов в контексте ситуации. Таким образом, функциональное отличие сети эмпатии 
от сети ментализации связано с непосредственно-эмоциональным, 
телесно-опосредованным 
(Тхостов, 2002; Николаева, Арина, 2003), а  не 
интеллектуальным восприятием состояний других людей.
Нейросети ментализации и  эмпатии могут 
рассматриваться в качестве мозговых основ социальных процессов, являющихся мишенью 
психотерапии. Установлено, что связность данных сетей формируется постепенно от младенчества к  взрослому возрасту, наиболее активно в течение первых двух лет жизни (Gao et al., 
2015), и ключевую роль в этом процессе играют 
отношения со значимыми взрослыми (Atzil et al., 
2018). Процессы символической организации 
первичного аффективного опыта с  параллельной надстройкой высокоуровневых нейросетей 
протекают с  опорой на систему привязанности 
(Fonagy et al., 2018). Следовательно, психотерапевтические отношения могут рассматриваться 
как создание условий для компенсаторного развития связности нейросетей ментализации и эмпатии. Придание новых значений первичным 
аффектам в условиях психотерапевтических отношений следует по естественному пути развития высокоуровневых нейросетей (Jurist, 2018).
Теменно-височное
соединение
Прекунеус
Медиальная
префронтальная 
кора
Мозжечок
Височный полюс
Рис. 1. Нейросеть ментализации.
Fig. 1. Mentalizing Network.
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024

СОВРЕМЕННЫЕ НЕЙРОНАУЧНЫЕ КОНЦЕПЦИИ И ПСИХОТЕРАПИЯ
Передняя
цингулярная 
кора
Нижнелобная
извилина
Передняя
островковая 
кора
Рис. 2. Нейросеть эмпатии.
Fig. 2. Empathy Network.
после групповой когнитивно-поведенческой 
терапии отмечается усиление связности в сети 
ментализации (Gallos et al., 2021). В  недавнем 
крупном (131 участник) исследовании показано, что когнитивно-поведенческая психотерапия депрессии приводит к  распространенным 
изменениям функциональной связности в виде 
ее усиления, в то время как после лечения антидепрессантами связность преимущественно 
снижается (Dunlop et al., 2023). В частности, наблюдается повышение связности между передней поясной и островковой корой, входящими 
в сеть эмпатии.
Две системы регуляции уровня возбуждения 
и психотерапия
Ряд работ, обобщенных в  метаанализах, 
подтверждает наличие функциональных изменений в  зонах, входящих в  сети ментализации и эмпатии (рис. 1, 2), после психотерапии 
(Messina et al., 2013; Kalsi et al., 2017; Cera et al., 
2022; Schrammen et al., 2022; Yuan et al., 2022). 
Существенная часть исследований основана на 
регистрации фМРТ-активации в  когнитивных 
и эмоциональных задачах. В ряде работ продемонстрированы изменения активации задней 
поясной и парапоясной коры, входящих в сеть 
ментализации, что может быть ассоциировано 
с  более эффективным задействованием внутренних моделей, на которых основывается 
межличностное восприятие (Kalsi et al., 2017; 
Messina et al., 2013). Примечательно, что в ходе 
лечения депрессии активность правой парапоясной области повышается после психотерапии и  понижается после фармакотерапии, 
что свидетельствует о наличии у психотерапии 
специфических нейросетевых коррелятов (Kalsi 
et al., 2017). Для сети эмпатии наиболее типичной тенденцией является снижение активации 
островковой и передней поясной коры в ответ 
на негативные эмоциональные стимулы после 
психотерапии, что отражает снижение эмоциональной реактивности (Cera et al., 2022; 
Schrammen et al., 2022; Yuan et al., 2022).
Возможность высокоуровневой регуляции 
поведения с  задействованием нейросети ментализации зависит от уровня физиологического 
возбуждения (arousal). L. Mayes сформулировала концепцию двух систем регуляции уровня 
возбуждения (рис.  3) (Mayes, 2000). На низком 
и  умеренном уровне возбуждения в  регуляции 
социального поведения доминирует префронтальная система, ассоциированная с произвольной саморегуляцией на основании процессов 
ментализации. По мере повышения уровня возбуждения активность префронтальной системы 
убывает и  одновременно нарастает активность 
непроизвольной подкорковой регуляторной системы, связанной с базовыми автоматическими 
реакциями по типу «бей или беги». Как видно на 
рис. 3, зависимость активности каждой из двух 
систем от уровня возбуждения имеет форму купола, что соответствует универсальному закону 
Йеркса – Додсона, в соответствии с которым существует оптимум уровня возбуждения для выполнения разных задач (Yerkes, Dodson, 1908). 
При этом типично, что для более простых, автоматизированных задач оптимум возбуждения 
является меньшим, по сравнению с более комплексными и произвольными задачами.
В 
исследованиях, 
использующих 
метод 
функциональной МРТ покоя для оценки нейросетевой 
связности, 
продемонстрировано 
усиление взаимодействия между зонами, входящими в сети ментализации и эмпатии, после 
психотерапии. Так, у пациентов с пограничным 
расстройством личности после психодинамической терапии наблюдаются изменения в паттерне связности средней и задней поясной и парапоясной коры, входящих в сеть ментализации, 
и  данные изменения коррелируют с  улучшением способностей к  идентификации эмоций 
(Amiri et al., 2023). У пациентов с шизофренией 
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024

ДОБРУШИНА
6
Префронтальная
система
Подкорковая
система
Точка
переключения
Активность системы
Низкий
Высокий
приводил к  снижению активации в  нижнелобной извилине, задневисочной области и теменно-височном соединении слева – в  зонах из 
нейросети ментализации. Полученные данные 
указывают на важность направленной работы 
над сохранением высокоуровневой регуляции 
(префронтальной, опосредованной процессами ментализации) в  особых условиях – в  ходе 
эмоционально насыщенного взаимодействия со 
значимыми другими, сопровождающегося активацией системы привязанности. Такого рода работа возможна в  рамках психотерапевтических 
отношений.
Уровень возбуждения (arousal)
Рис. 3. Две системы регуляции социального поведения.
Fig. 3. Two Systems of Arousal Regulation.
Другие данные указывают на то, что не только 
префронтальная регуляция, но и нейробиологические процессы, лежащие в  основе научения, 
оптимально функционируют при умеренном 
уровне возбуждения, поскольку чрезмерно высокий уровень катехоламинов препятствует реконсолидации памяти (Baldi, Bucherelli, 2005). 
Следовательно, неконтролируемое повышение 
уровня возбуждения в  ходе эмоционально заряженных взаимодействий может не сопровождаться усвоением получаемого опыта. Эти 
данные обосновывают неоднократно сформулированный в психотерапии тезис о необходимости регуляции уровня возбуждения в ходе сессии 
с целью удержания его в «окне толерантности» 
(Fonagy, Target, 2006; Рёдигер и  др., 2021). Согласно P. Fonagy, в качестве результата психотерапии возможно рассматривать смещение вправо точки переключения, в  которой происходит 
передача контроля от префронтальной системы 
к подкорковой (см. рис. 3). Иначе говоря, задача 
состоит в  расширении переносимой зоны возбуждения (Fonagy, Target, 2006).
Роль префронтальной системы в  регуляции 
уровня возбуждения подтверждена с  использованием функциональной МРТ. Young et al. 
проанализировали корреляции функциональной связности нейросетей с частотой сердечных 
сокращений (ЧСС) во время просмотра эмоционально насыщенных видеосюжетов (Young et 
al., 2017). Они выявили, что ЧСС коррелирует 
с функциональной связностью нейросети, включающей переднюю поясную и  билатеральную 
островковую кору (данные зоны входят в  сети 
эмпатии). Также они выявили, что сила связей 
между двумя указанными зонами и лобно-теменной сетью контроля имеет характерную куполообразную зависимость от уровня возбуждения. 
Данный эксперимент подтверждает гипотезу 
о  наличии критического уровня возбуждения, 
после которого роль префронтальной регуляции 
начинает снижаться.
В  контексте психотерапии важно, что возбуждение, связанное со стрессом через систему 
привязанности, обладает особым угнетающим 
воздействием на нейросеть ментализации (Nolte 
et al., 2013). В эксперименте Nolte et al. использовали классический тест – «Чтение психического 
по глазам» (Reading the Mind in the Eyes Test), для 
выявления фМРТ-активации, связанной с ментализацией. Тест проводили до и после двух видов стрессоров: вспоминание стрессовой ситуации, связанной с  отношениями со значимым 
другим (стресс через систему привязанности), 
и вспоминание стрессовой ситуации, не имеющей межличностного характера (неспецифический стресс). Стресс через систему привязанности, по сравнению с неспецифическим стрессом, 
Данные исследований, в  которых эффекты психотерапии регистрировались с  использованием фМРТ, подтверждают гипотезу об 
усилении роли префронтальной регуляции аффекта, связанной с  ментализацией. В  ряде исследований продемонстрировано усиление лобно-лимбических связей и ослабление активации 
лимбических структур после индивидуальной 
и  групповой психотерапии (чаще всего когнитивно-поведенческой либо психодинамической) 
при депрессии, тревожных расстройствах, пограничных личностных расстройствах (Messina 
et al., 2013; Straub et al., 2017; Herpertz et al., 2018; 
Marwood et al., 2018). Данные эффекты зарегистрированы как с  помощью фМРТ покоя, так 
и  в  ходе выполнения фМРТ-задач, связанных 
с регуляцией эмоций.
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024

СОВРЕМЕННЫЕ НЕЙРОНАУЧНЫЕ КОНЦЕПЦИИ И ПСИХОТЕРАПИЯ
7
Нейрогормональные основы системы привязанности 
и психотерапия
депрессии и личностных расстройствах (Arntz et 
al., 2000; Georgiadi et al., 2011; Koole, Tschacher, 
2016; Grogans et al., 2022), причем гипербдительность связана с нарушениями процессов ментализации (Fonagy et al., 2017). Экспериментальное 
введение окситоцина приводит к улучшению понимания ментальных состояний других (Domes 
et al., 2007b). Люди с  небезопасной привязанностью после введения окситоцина начинают 
реалистичнее 
воспринимать 
межличностные 
ситуации, внося меньше искажений, связанных 
с  доминированием ригидных представлений, 
основанных на раннем травматическом опыте 
(Buchheim et al., 2009).
Как обсуждалось выше, нейросети ментализации и эмпатии онтогенетически формируются в ходе взаимодействия ребенка со значимыми взрослыми, через опосредование системой 
привязанности. Важным аспектом системы 
привязанности является биобихевиоральная 
синхрония – координация биологических и поведенческих процессов между ребенком и значимым взрослым с внешней регуляцией незрелого мозга ребенка зрелым мозгом взрослого 
(Feldman, 2015). Согласно психоаналитическим 
теориям, родитель постепенно интернализуется как внутренний объект, выполняющий роль 
саморегуляции (Holmes, Nolte, 2019). На мозговом уровне этому процессу может соответствовать созревание сетей ментализации и эмпатии 
(Atzil et al., 2018). Многочисленные исследования показали, что сходные с  биобихевиоральной синхронией процессы наблюдаются в ходе 
взаимодействия психотерапевтов и  клиентов, 
включая синхронизацию движений (Ramseyer, 
Tschacher, 2011), сердечного ритма и  дыхания 
(Tschacher, Meier, 2019), кожно-гальванической реакции (Marci et al., 2007). Метрики, 
характеризующие выраженность синхронизации, коррелируют с  качеством терапевтического альянса и удовлетворенностью сессиями 
(Koole, Tschacher, 2016).
В исследовании S. Zilcha-Mano и соавт. было 
показано, что в ходе психотерапевтических сессий происходит синхронизация между терапевтом и клиентом по уровню окситоцина и что 
окситоциновая синхронизация выступает фактором успешного психотерапевтического лечения депрессии (Zilcha-Mano et al., 2021). Окситоциновый ответ терапевта служит медиатором 
в  ассоциации между выраженностью негативных эмоций у  пациента и  исходами терапии: 
более сильные негативные эмоции у  пациента 
являются предиктором большего повышения 
уровня окситоцина у  терапевта в  ходе сессии, 
а  повышение уровня окситоцина у  терапевта, 
в  свою очередь, является предиктором снижения депрессивных симптомов (Fisher et al., 
2023).
Концепция предиктивного кодирования 
и психотерапия
На гормональном уровне медиатором системы 
привязанности является нейропептид окситоцин 
(Sue, Carter, 1998; Buchheim et al., 2009; Spengler et 
al., 2017; Терещенко, Смольникова, 2019; ZilchaMano et al., 2019). Окситоцин выделяется у матери и ребенка в процессе грудного вскармливания, 
а также у отцов, берущих на руки младенцев; выделение окситоцина способствует формированию 
диадных связей, необходимых для физического 
и  психического выживания младенца (Scatliff
 e 
et al., 2019). У взрослых уровень окситоцина повышается в процессе романтических отношений 
и в целом в ходе близких отношений, задействующих систему привязанности (Sue, Carter, 1998; 
Schneiderman et al., 2012).
В  последнее десятилетие функциональную 
роль нейросетей ментализации и  эмпатии объясняют в  рамках концепции предиктивного 
кодирования, согласно которой головной мозг 
представляется сложной нейросетевой системой, обеспечивающей точное прогнозирование 
следующего во времени внешнего и внутреннего 
состояния (Friston, 2010; Clark, 2013), включая 
положение тела (Brown et al., 2011), внутреннее состояние организма (Apps, Tsakiris, 2014), 
ментальные состояния (Fotopoulou, Tsakiris, 
2017). В рамках теории конструируемых эмоций 
L. F. Barrett, эмоции связаны с межличностными 
предикциями: эмоциональная «реакция» возникает вследствие ожидания того или иного действия от партнера, еще до того, как это действие 
будет или не будет совершено (Barrett, 2017; Барретт, 2018). Межличностное предиктивное кодирование опирается на сети ментализации и эмпатии (Barrett, Satpute, 2019).
Согласно данным нейрофизиологических исследований, окситоцин является мощным ингибитором активности миндалины (амигдалы) 
(Domes et al., 2007a; Spengler et al., 2017). Активация миндалины ассоциирована с  повышенной бдительностью, настороженностью, страхом 
(LeDoux, 2007). Повышенная реактивность миндалины и  гипербдительность наблюдаются при 
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024

ДОБРУШИНА
8
ɋɥɟɞɭɸɳɟɟ ɪɟɚɥɶɧɨɟ
ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ
Ɇɟɠɥɢɱɧɨɫɬɧɨɟ
ɩɨɜɟɞɟɧɢɟ 
ɗɦɨɰɢɢ
ɉɪɟɞɫɤɚɡɚɧɧɨɟ 
ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ
ȼɨɫɩɪɢɹɬɢɟ
Ɏɢɥɶɬɪɚɰɢɹ
ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ 
ȼɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ ɨɩɵɬɚ
ɯ
Ɉɲɢɛɤɚ ɩɪɟɞɢɤɰɢɢ
ȼɧɭɬɪɟɧɧɢɟ
ɦɨɞɟɥɢ
ɋɟɧɫɨɪɧɚɹ
ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɹ 
ɂɧɬɟɝɪɚɥɶɧɚɹ ɨɰɟɧɤɚ
ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ
Рис. 4. Предиктивная модель межличностных психических процессов.
Fig. 4. Predictive Model of Interpersonal Processes.
шиеся в ходе раннего опыта, определяют дальнейшее межличностное восприятие, системно 
искажая его (Bach et al., 2018; Herzog et al., 2022). 
В  этом контексте интересно обратиться к  данным исследований предиктивного кодирования 
моторных актов. Научной группой K. Friston 
было продемонстрировано, что действие не является реакцией на внешнюю ситуацию – оно 
исходит из предсказанного будущего и направлено на то, чтобы привести реальность в соответствие с предсказанием (Brown et al., 2011). В случае моторного акта движение направлено на то, 
чтобы путем сокращения мышц создать следующий предсказанный паттерн проприоцептивных 
ощущений. По аналогии, в случае общения коммуникативное действие может выстраиваться 
так, чтобы создать предсказанные чувства у себя 
и партнера.
На рис.  4 приведена схема генерации межличностных предикций в режиме «замедленного 
кадра». В  каждый момент времени существует 
интегральная оценка состояния системы (ментальных состояний, характера взаимодействия, 
контекста и т. 
д.). На основании внутренних моделей, выстроенных в ходе предшествующего опыта, субъект предсказывает, к каким последствия 
может привести то или иное действие, выбирает 
действие и совершает его. В следующий момент 
времени действие приводит к последствиям, переводя систему в следующее (реальное) состояние. 
Через каналы восприятия субъект получает обратную связь о результатах действия. Поскольку 
ни одно предсказание не является абсолютно точным, в  момент сопоставления полученной сенсорной информации и предсказания возникает неизбежный конфликт оценок – ошибка предикции. 
Данный конфликт является центральной темой 
предиктивных моделей (Friston, 2010). Принципиально возможно выделить два пути обработки 
ошибки предикции: усовершенствование внутренних моделей (восходящий путь встраивания 
нового опыта) и  фильтрация входящей сенсорной информации (нисходящий путь ориентации 
в восприятии на внутренние модели).
Яркой иллюстрацией систематического задействования 
нисходящего 
пути 
обработки 
ошибки предикции являются личностные расстройства: ригидные модели (схемы), закрепивСвязь нарушений предиктивного кодирования с психопатологией была подтверждена рядом 
нейрофизиологических исследований, преимущественно с использованием метода вызванных 
потенциалов. Так, при депрессии и  при пограничном расстройстве личности наблюдается 
снижение вызванного потенциала негативности 
результата действия (feedback-related negativity), 
что может отражать трудности обработки получаемой из внешней среды обратной связи (Vega 
et al., 2013; Keren et al., 2018). При депрессии 
также наблюдается снижение амплитуды связанЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024

СОВРЕМЕННЫЕ НЕЙРОНАУЧНЫЕ КОНЦЕПЦИИ И ПСИХОТЕРАПИЯ
9
герных событий (Линехан, 2020; Williston et al., 
2021).
ной с  наградой позитивности (reward positivity) 
(Proudfi
 t et al., 2015) и негативности рассогласования при предъявлении девиантных стимулов 
в виде счастливых лиц на фоне стандартных стимулов в виде нейтральных лиц (Wu et al., 2017). 
Феномен негативности рассогласования отражает детекцию ошибки предикции, и его снижение в ответ на счастливые лица может соответствовать типичной для депрессии нисходящей 
фильтрации позитивной информации. В  ходе 
клинических исследований было показано, что 
психотерапия может приводить к  коррекции 
типичных для депрессии нарушений в механизмах предиктивного кодирования, что отражается в  появлении негативности рассогласования 
в  ответ на предъявление девиантных стимулов 
в виде счастливых лиц (Vanhatalo, 2009), а также 
в усилении связанной с наградой позитивности 
(Burkhouse et al., 2018). В то же время имеются 
и менее обнадеживающие данные, указывающие 
на то, что нарушения в системе предиктивного 
кодирования в  виде невосприимчивости к  обратной связи являются предиктором неэффективности когнитивно-поведенческой терапии 
(Burkhouse et al., 2016; Queirazza et al., 2019).
Другие нейровизуализационные исследования указывают на роль миндалины в  обработке ошибки предикции. На модели соматоперцепции было показано, что нисходящий путь 
обработки ошибки предикции ассоциирован 
с функциональной связностью миндалины с ростральной префронтальной корой (Dobrushina et 
al., 2021). При исследовании матерей с дисфункциональным, излишне вторгающимся стилем 
родительства было обнаружено, что просмотр 
видео с  собственным младенцем сопровождается у них избыточной активацией миндалины, 
причем миндалина оказывается функционально связана с  зонами мозга, обеспечивающими 
направленные вовне действия (Atzil et al., 2011). 
Такого рода стремление корректировать поведение младенца может соответствовать динамике 
приведения реальности в соответствие с ожиданиями, т. 
е. нисходящему пути обработки ошибки предикции. У  матерей, демонстрирующих 
адаптивную 
биобихевиоральную 
синхронию 
с  младенцем, в  отличие от излишне вторгающихся матерей, активация миндалины в  ходе 
просмотра видео с собственным младенцем коррелирует с уровнем окситоцина (Atzil et al., 2011, 
2012). Учитывая, что окситоцин является ингибитором амигдалярной активности (Domes et al., 
2007a; Spengler et al., 2017), его выделение может 
способствовать более принимающему, открытому стилю межличностного восприятия, соответствующему восходящему пути обработки ошибки предикции.
В связи с трудностями преодоления дисфункциональных предиктивных моделей представляет интерес поиск механизмов, влияющих на 
задействование восходящего либо нисходящего 
пути обработки ошибки предикции. С этой целью уместно обратиться к функциональным нейровизуализационным исследованиям. Недавнее 
исследование N. Dij
 kstra и S. Fleming посвящено 
механизмам различения образов, сгенерированных в воображении (нисходящий путь) и представленных в  реальном стимульном материале 
(восходящий путь) в  ходе восприятия высокозашумленных изображений (Dij
 kstra, Fleming, 
2023). Функциональная нейровизуализация показала, что четкость воображаемого и реального 
изображений коррелирует с  активацией одних 
и тех же мозговых зон, однако критической отличительной чертой образов, исходящих из реальности, является более выраженная активация 
первичной зрительной коры. Сходный эффект 
эмпирически используется в психотерапии: клиентам рекомендуют фокусировать внимание на 
элементарных сенсорных характеристиках стимулов из текущей реальности (grounding), а также использовать сильные сенсорные стимулы, 
такие как расплавляемый на ладони лед, для того 
чтобы противостоять негативным эмоциональным переживаниям, cвязанным с реактивацией 
прошлого травматического опыта на фоне тригПриведенные исследования указывают на 
возможный механизм переключения пути обработки ошибки предикции. Мы предполагаем, 
что формирование терапевтических отношений, 
задействующих систему привязанности и  окситоцин, может сопровождаться снижением 
амигдалярной активации и  возникновением на 
нейросетевом уровне условий для перестройки 
предиктивных моделей, лежащих в  основе регуляции восприятия и  поведения. Это предположение согласуется с клиническими данными, 
свидетельствующими об эффективности видов 
психотерапии, уделяющих особое внимание терапевтическим отношениям (психодинамическая терапия, схема-терапия, диалектическая 
поведенческая терапия), в  лечении личностных расстройств (Jacob, Arntz, 2013; Stoff
 ersWinterling et al., 2022). Более того, в ходе успешной психотерапии личностных расстройств 
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ          том 74         № 1          2024