Вопросы ихтиологии, 2024, № 2

Российская академия наук
ВОПРОСЫ 
ИХТИОЛОГИИ
Том 64    № 2    2024     Март–Апрель
Основан в 1953 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0042-8752
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Редакционная коллегия:
Главный редактор
Д.С. Павлов
А.О. Касумян (заместитель главного редактора), 
М.В. Мина (заместитель главного редактора), 
А.М. Орлов (заместитель главного редактора)
Редакционный совет:
П.-А. Амундсен (Норвегия), Д.А. Астахов,  
А.Е. Бобырев, Й. Вайценбок (Австрия), 
Ю.Ю. Дгебуадзе, А.В. Долгов, М. Докер (Канада),  
М.Р. Кларк (Новая Зеландия), Б. Коллетт (США),  
А.Н. Котляр, К.В. Кузищин, Е.В. Микодина, 
В.Н. Михеев, П. Моллер (США), А.Д. Мочек,  
С.А. Мурзина, А.В. Недолужко,  
Н.Н. Немова, Д.А. Павлов, 
Ю.С. Решетников, А.М. Токранов, 
Й.Ш. Христиансен (Норвегия), В.П. Шунтов
Зав. редакцией М.С. Чечёта 
E-mail: j.ichthyology@gmail.com 
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 
Телефон: 495-958-12-60
Статьи журнала “Вопросы ихтиологии” аннотируются и реферируются в РИНЦ, 
Реферативном журнале ВИНИТИ и Russian Science Citation Index.
© Российская академия наук, 2024
© Институт проблем экологии и 
эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 
2024
© Редколлегия журнала “Вопросы 
ихтиологии” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 64, Номер 2, 2024
Динамика разнообразия щиповок рода Cobitis (Cobitidae) Закавказья в антропогенный период  
по данным музейных коллекций. III. Мофогенетическая изменчивость, таксономический статус  
и диагностические признаки щиповок черноморского побережья к северу  
от Месхетского хребта Малого Кавказа
Е. Д. Васильева, Б. А. Лёвин, В. П. Васильев 
127
Строение и функционирование жаберной крышки и бранхиостегальных лучей у Teleostei
Е. С. Громова, В. В. Махотин 
147
Характерные черты сезонного распределения демерсальных рыб  
на тихоокеанском шельфе северных Курильских островов 
Ким Сен Ток 
169
Сравнительная характеристика размерных показателей нитчатого шлемоносца  
Gymnocanthus pistilliger (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море)  
и у западного побережья Камчатки (Охотское море)
В. В. Панченко, А. А. Матвеев 
199
Особенности жизненного цикла и распределения малоглазого макруруса  
Coryphaenoides pectoralis (Macrouridae) в северо-западной части Берингова моря 
А. И. Алфёров, Д. С. Курносов 
206
Сравнительное исследование экологии питания Bothrocara brunneum  
и B. zestum (Zoarcidae) в глубоководных экосистемах северо-западной  
части Тихого океана 
В. В. Напазаков 
219
Тактики поведения рыб в потоке воды при голодании 
Д. С. Павлов, В. Ю. Паршина, В. В. Костин 
230
Изменение активности Na+/K+-АТФазы и липидного состава жабр горбуши  
Oncorhynchus gorbusсha (Salmonidae) Белого моря в ходе нерестовой миграции
Е. И. Кяйвяряйнен, Н. Н. Фокина, Н. Л. Рендаков, Д. А. Ефремов, Н. Н. Немова 
236

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
О случае массовой поимки северного морского окуня Sebastes borealis (Sebastidae)  
в водах Охотского моря у северо-восточной оконечности острова Сахалин 
Ю. Н. Полтев, А. В. Лученков 
244
Лейкоцитарный состав периферической крови и иммунокомпетентных органов леща  
Abramis brama (Cyprinidae) водохранилищ верхней Волги
Т. А. Суворова, А. В. Герман 
248

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2024, том 64,  № 2, с. 127–146
УДК 597.551.2.591.15
ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ЩИПОВОК РОДА COBITIS 
(COBITIDAE) ЗАКАВКАЗЬЯ В АНТРОПОГЕННЫЙ ПЕРИОД  
ПО ДАННЫМ МУЗЕЙНЫХ КОЛЛЕКЦИЙ.  
III. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ,  
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС И ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ 
ЩИПОВОК ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ  
К СЕВЕРУ ОТ МЕСХЕТСКОГО ХРЕБТА МАЛОГО КАВКАЗА
© 2024 г.   Е. Д. Васильева1, *,  Б. А. Лёвин2, 3,  В. П. Васильев3
1Зоологический музей Московского государственного университета, Москва, Россия
2Институт биологии внутренних вод РАН – ИБВВ РАН, пос. Борок, Ярославская обл., Россия
3Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ РАН, Москва, Россия
*E-mail: vas_katerina@mail.ru
Поступила в редакцию 14.06.2023 г. 
После доработки 03.07.2023 г. 
Принята к публикации 05.07.2023 г.
На основе сравнительного исследования изменчивости внешних морфологических признаков, особенностей окраски, краниологических и кариологических характеристик щиповок рода Cobitis из водоёмов Колхидской низменности, анализа данных по геологической истории региона и зоогеографических данных сделан вывод о том, что популяции восточного Черноморского побережья к северу от 
Месхетского хребта Малого Кавказа относятся к самостоятельному виду C. osurgeticus. От обитающего 
в водоёмах Аджарии C. satunini он отличается структурой кариотипа, рядом пропорций нейрокрания 
и отдельных костей черепа, более коротким хвостовым стеблем, положением спинного плавника. Выявленная филогенетическая близость митохондриальных генов двух видов может быть связана с диплоидно-полиплоидными отношениями и межвидовой гибридизацией в роде Cobitis и предполагает 
необходимость дальнейших исследований популяций восточного побережья Чёрного моря, включая 
щиповок Абхазии, для которых предварительно не исключается гибридное происхождение при скрещивании с C. tanaitica. Обозначен неотип C. osurgeticus, представлен видовой диагноз.
Ключевые слова: щиповки Закавказья, Cobitis osurgeticus, изменчивость внешних признаков, митохондриальный геном, кариотип, краниологические характеристики, диагноз.
DOI: 10.31857/S0042875224020018, EDN: GYNISN
Настоящая работа продолжает начатую ранее серию публикаций по видам щиповок рода 
Cobitis Linnaeus, 1758 (Cobitidae), обитающим 
в  водоёмах Закавказья (Васильева, Васильев, 
2020; Vasil’eva, Vasil’ev, 2020; Vasil’eva et al., 2020; 
Васильева, Васильев, 2023), и посвящена популяциям щиповок водоёмов восточного побережья Чёрного моря к северу от Месхетского хребта Малого Кавказа.
Согласно схеме структурно-тектонического 
районирования Кавказа (Паффенгольц, 1959), 
восточное побережье Чёрного моря представлено несколькими самостоятельными структурными комплексами. В пределах Большого Кавказа 
выделяют зону погружения западной части Главного хребта и собственно южный склон главной 
части Главного хребта; юго-восточную часть 
Черноморского побережья относят к  Аджаро-Триалетской зоне Малого Кавказа. Разделяет 
складчатые структуры Большого и Малого Кавказа Рионо-Куринская депрессия, представляющая собой межгорный прогиб, южная граница 
которого проходит “примерно через Нотанеби 
(= Натанеби), Самтредиа, Боржоми…” (Давыдова и др., 1966. С. 365). Опущенная на значительную глубину западная часть Рионско-Куринской 
глыбы, перекрытая мезозойскими, третичными 
и  четвертичными отложениями, располагается 
в основании Колхидской низменности. В нача127

ВАСИЛЬЕВА и др.
ле четвертичного периода эта низменность была 
Колхидским заливом Чёрного моря; в  связи 
с подъёмом Большого Кавказа, а также с накоплением аллювиальных отложений залив был 
заполнен рыхлыми толщами, и  возникла низменная аллювиальная равнина. Реки Кодори, 
Ингури, Цхенис-Цхали, Риони выносят большое количество рыхлых наносов, продолжая заполнять залив (Давыдова и др., 1966).
побережья Чёрного моря, в предыдущей работе 
(Васильева, Васильев, 2023) мы изучили морфокариологическую изменчивость и диагностические характеристики щиповок Аджарии, идентифицируемых как C. satunini sensu stricto. Цель 
настоящего исследования – на основе музейных 
коллекций, молекулярно-генетического, кариологического и краниологического анализов дать 
оценку морфогенетической однородности щиповок Колхидской низменности и их дивергенции от известных видов Закавказья, выявить 
диагностические признаки и уточнить таксономический статус.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования изменчивости внешних морфологических характеристик и окраски щиповок Колхидской низменности проводили на материалах 
из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ). 
Были изучены также экземпляры из рек Абхазии. В общей сложности обработаны 86 экз.
Обычно границы Колхидской низменности расширяют на юг до г. Кобулети. Однако 
относящаяся уже к  Аджаро-Триалетской зоне 
Малого Кавказа и  лежащая к  югу от западной 
оконечности Аджарского хребта Кахаберская 
равнина, в  отличие от Колхидской низменности, образовалась дельтовыми отложениями 
 
р. Чорохи и  нескольких впадающих здесь же 
в  море небольших речек. Наносы из песка, 
ила и  галечников, вынесенные реками из недр 
 
Аджарского и Шавшетского хребтов (Кузнецов, 
1937), служат основным материалом формирования равнины, в  далёком прошлом покрытой 
сетью то возникающих, то исчезающих озёр 
 
лагунного происхождения. С севера Кахаберская 
равнина ограничена р. Натанеби, устья которой 
в плейстоцене и голоцене достигали чорохские 
отложения (River basis analysis …, 2013).
Колхидская 
низменно сть, 
ЗММУ: 
Р-21366 – самец SL 48.5  мм, р. Риони у  моря, 
09.07.1967 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24566 – 
самец SL 44.0 мм и самка SL 44.0 мм, р. Сепа выше 
пгт. Уреки, 22.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, 
Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML804 и ML805; 
Р-24567–10 самок SL 44.6–63.3 мм и два самца 
SL 46.5 и 57.7 мм (депигментированы), р. Хоби, 
06.07.1967 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24568 – 
пять самок SL 66.0–75.0 мм и самец SL 52.5 мм 
(депигментированы), р. Ингури у  с. Рухи, 
25.07.1955 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24569 – 
самец SL 44.0 мм и самка SL 44.0 мм, р. Охаркали (приток Ингури), 18.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры 
ML806 и ML807; Р-24570 – 37 самцов SL 47.3–
69.0 мм (включая ваучеры на кариотип) и 14 самок SL 47.3–89.4  мм, р. Ногела у  пос. Абаша, 
бассейн Риони, 26.06.1985 г., сборщик В. П. Васильев; Р-24571 – самка SL 69.0 мм, р. Натанеби 
у г. Озургети, 20.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, 
 
Е. П. Симонов, ДНК-ваучер ML803.
Абхазия, ЗММУ: Р-24575 – пять самок 
SL  55.5–72.2  мм и  три самца SL 53.0–55.5  мм, 
р. Мачара выше с. Мачара, Гулрыпшский район, 29.04.2019 г., сборщики А. А. Болотовский, 
О. Н. Артаев, 
ДНК-ваучеры 
ML811–ML813; 
Р-24576 – две самки SL 66.3 и 70.5 мм и самец 
SL 53.2  мм, р. Мокви, 29.04.2019 г., сборщики 
А. А. Болотовский, О. Н. Артаев, ДНК-ваучеры 
ML814–ML816.
Изначально щиповок рода Cobitis из р. Риони, 
окрестностей городов Поти, Пицунда, Сухуми 
и  оз. Инкит (территория собственно Колхидской низменности и Абхазии), как и других популяций Западного Закавказья, относили к считавшемуся широко распространённым в Европе 
и  Сибири виду C. taenia Linnaeus, 1758 (Радде, 
1899; Каврайский, 1906; Барач, 1941; Берг, 1949). 
После того как из бассейна р. Кинтриши в Аджарии был описан подвид C. taenia satunini (Gladkov, 
1935), всех щиповок Западной Грузии стали относить к этому подвиду (Эланидзе, 1983), а затем и к самостоятельному виду C. satunini (Ninua, 
Japoshvili, 2008; Perdices et al., 2018; Kuljanishvili et 
al., 2020), расширяя его распространение вплоть 
до Турции (Naseka, 2010; Freyhof et al., 2018). В то 
же время уже в середине 1990-х гг. на основе кариологических исследований были выявлены 
генетическая неоднородность щиповок Закавказья (Vasil’ev, Vasil’eva, 1994) и  существенные 
различия в структуре кариотипа между особями 
из р. Риони и  рек Аджарии (Кинтриши и  Чорохи) (Васильев, 1995). Учитывая эти данные, 
геоморфологические различия и  особенности 
геохронологии собственно Колхидской низменности, ограниченной на юге северным склоном 
Малого Кавказа, и  южной части восточного 
 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024

ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ЩИПОВОК РОДА COBITIS
характеристики. У  всех взрослых самцов оценивали положение окончания пластинки органа 
Канестрини по отношению к членикам причленённого луча; промеры органа Канестрини получены на отпрепарированных пластинках при 
краниологических исследованиях.
Для сравнительного анализа с  целью выяснения морфологической дивергенции щиповок 
Колхидской низменности и Абхазии от известных видов Закавказья и  определения их таксономического статуса использовали сведения 
из предшествующих публикаций (Васильева, 
Васильев, 2012, 2020, 2023; Vasil’eva et al., 2020), 
а также изученные и идентифицированные в настоящей работе пробы C. satunini, включающие 
ваучерные экземпляры для молекулярно-генетического анализа.
C. satunini, Аджария, ЗММУ: Р-24572 – две самки SL 68.0 и 72.3 мм и самец SL 56.0 мм, р. Меджинисцкали, 17.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, 
Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML808–ML810; 
Р-24573 – шесть экз. (самки и молодь) SL 40.2–
73.5  мм и  три самца SL  43.3–52.2  мм, р. Меджинисцкали, 17.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов; Р-24574 – две самки SL 59.0 
и 66.7 мм и самец SL 46.5 мм, р. Дехва, 19.09.2016 г., 
сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML800–ML802.
Краниологические исследования проводили на 
особях, отловленных в р. Ногела (бассейн Риони) 
 
у  пос. Абаша 26.06.1985 г. Зафиксированные 
поваренной солью экземпляры были в  том же 
году обработаны в лаборатории после того, как 
головы рыб ошпаривали кипятком. Для промеров очищенного черепа и  костей использовали 
систему измерений, разработанную ранее (Васильева, 1984; Vasil’eva, Vasil’ev, 2020). Длину 
основания черепа измеряли от переднего конца 
сошника до заднего конца основной затылочной 
кости, а длину различных костей – между наиболее удалёнными их частями. Ширину черепа измеряли на уровне ethmoidalia lateralia, sphenotica 
и pterotica; измеряли глубину черепа в переднем 
и  заднем отделах, длину теменного отверстия 
и  отверстий на occipitale laterale. Схема промеров различных костей представлена ранее для 
C. derzhavini (Vasil’eva, Vasil’ev, 2020). На основе 
полученных промеров рассчитали 25 краниологических индексов в процентах длины основания 
черепа или длины отдельных костей. У всех особей также подсчитывали число глоточных зубов.
Для статистического анализа морфометрических признаков и краниологических характеристик использовали стандартные унивариантные 
методы. Фотографии черепов и чешуи выполнены под бинокуляром Olympus SZX10 (Япония) 
с использованием камеры Invenio 8DII (DeltaPix, 
Дания).
На всех музейных пробах анализировали признаки, обычно используемые для диагностики 
разных видов рода Cobitis: окраску (если она сохранилась), форму нижней губы, чешуи, органа 
Канестрини у самцов, относительную длину усиков, развитие кожистых килей на хвостовом стебле (Васильева, 1988; Mousavi-Sabet et al., 2011; 
Freyhof et al., 2018; Vasil’eva et al., 2020); измеряли 
общую (TL) и стандартную (SL) длину тела. При 
изучении изменчивости окраски руководствовались общей схемой Гамбетты (Gambetta, 1934), 
включающей четыре полосы пигментации на 
теле, начиная с Z1 (узкая полоса мелких пятен 
непосредственно под серединным дорсальным 
рядом крупных пятен) до Z4 (средний боковой 
ряд пятен). У большинства взрослых особей подсчитывали число лучей в плавниках, считая два 
последних причленяющихся к одному птеригиофору ветвистых луча спинного (D) и анального 
(A) плавников как 1½ (Kottelat, Freyhof, 2007). 
Аналогично считали два сближенных последних ветвистых луча (нормально развитый и недоразвитый) в парных плавниках – грудном (Р) 
и брюшном (V).
Кариологические исследования выполнены по 
22 экз. (21 самец, 1 самка) из р. Ногела. Всем 
особям прижизненно вводили ~0.05 мл раствора колхицина (0.3–0.4%), и через 4 ч клетки 
переднего отдела почки использовали для хромосомных препаратов, приготовленных по ранее опубликованному методу (Васильев, 1978). 
Метафазные хромосомы окрашивали в 4%-ном 
растворе Гимзы в  фосфатном буфере (рН  6.8). 
От каждой изученной рыбы анализировали от 
трёх до пяти метафазных пластинок. Хромосомы классифицировали в  соответствии с  системой, предложенной Леваном с  соавт. (Levan et 
al., 1964). Фотографии митотических хромосом 
(в  метафазе) сделаны цифровой камерой Leica 
DFC295 (Leica Microsystems, Германия).
Выделение ДНК, постановка ПЦР
, секвенирование и  молекулярно-генетический анализ. ДНК 
 
На более многочисленных выборках из рек 
Ногела (Колхидская низменность) и  Мачара (Абхазия), а также у единственной самки из 
р.  Натанеби изучали изменчивость 27 морфометрических признаков, обычно применяемых 
в исследованиях по щиповкам (Васильева, 1988; 
Vasil’eva et al., 2020), у остальных особей анализировали лишь отдельные морфометрические 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024

ВАСИЛЬЕВА и др.
от закавказских щиповок рода Cobitis из девяти 
локальностей бассейна восточной части Чёрного моря и одна последовательность от C. saniae 
Eagderi, Jouladeh-Roudbar, Jalili, Sayyadzadeh et 
Esmaeili,  2017 из бассейна Каспийского моря. 
Полученные 
последовательности 
депонированы в  международную базу данных Генбанка 
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) под номерами 
OR115557–OR115577 (табл.  1). Для сравнительных целей из Генбанка взяты последовательности 
C. satunini из бассейна Риони, Грузия (KP050504, 
KP050505, KP050519); C. faridpaki Mousavi-Sabet, 
Vasil’eva, Vatandoust et Vasil’ev, 2011 из р. Сияхруд (Siyahrud), Иран (KY476335); C. saniae из 
р. Карасу, бассейн р.  Аракс, Иран (KP050509); 
C. taenia из водоёмов Швеции (KJ128460) и Германии (KM286530), а также C. tanaitica (Băcescu 
et Mayer, 1969) из р.  Девица – притока р. Дон 
в Воронежской области (MH795406).
выделяли из плавников, фиксированных в 96%-ном 
 
этаноле, по стандартному солевому методу 
(Aljanabi, Martinez, 1997). Исследовали последовательности баркодового фрагмента гена первой 
субъединицы цитохромоксидазы с  (COI) митохондриальной ДНК (мтДНК), успешно используемого для идентификации видов рыб (Ward et 
al., 2005; Levin et al., 2018). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в реакционной 
смеси объёмом 25 мкл (1× буфер, 1.5 мМ MgCl2, 
10 мкМ каждого праймера, 0.2 мкМ каждого 
dNTP, 1 мкл ДНК-матрицы и  1 ед. Taq-полимеразы (“Евроген”, Россия)). Амплификацию 
фрагмента COI проводили с  использованием 
коктейля праймеров (Ivanova et al., 2007). Условия ПЦР соответствовали указанным в  работе 
Ивановой с соавт. (Ivanova et al., 2007). Полученные ПЦР-продукты визуализировали в 1.5%-ном 
агарозном геле, затем очищали с  использованием 96%-ного этанола и  ацетата аммония. 
Последовательности нуклеотидов получали на 
автоматическом секвенаторе ABI3500 (Applied 
Biosystems, США) в ИБВВ РАН в соответствии 
с  инструкцией производителя. Гомологичные 
участки последовательностей проверены на 
ошибки в  программе FinchTV 1.4.0 (Rothgänger 
et al., 2006) и выравнены c использованием пакета программ MEGA7 (Tamura et al., 2007). Всего получено 20  последовательностей гена COI 
Построение филогенетических деревьев осуществляли методами байесовской вероятности (BI) и максимального правдоподобия (ML) 
в  программах MrBayes v.3.2.7 (Huelsenbeck, 
Ronquist, 2001) и IQ-TREE v.1.5.4 (Nguyen et al., 
2015). Оптимальные модели нуклеотидных замен 
для каждой позиции кодона определены с  использованием программ PartitionFinder v.2.1.1 
(Lanfear et al., 2012) для BI (1-я позиция кодона – K80, 2-я позиция кодона – F81, 3-я позиция 
Таблица 1. Собственный материал для генетического анализа
№ 
Локальность
Бассейн
Географические 
координаты
Номера  
ДНК-ваучеров
Номера в базе данных 
Генбанка
с.ш.
в.д.
Cobitis saniae
1
Р. Алазань,  
приток р. Кура
Каспийское 
море
42°03′32″ 45°14′03″
ML349
OR115557
Закавказские щиповки рода Cobitis Черноморского бассейна
2
Р. Дехва
Чёрное море
41°47′59″ 41°46′06″
ML800, ML802
OR115563, OR115564
3
Р. Меджинисцкали 
у г. Батуми
То же
41°35′09″ 41°40′01″
ML808–810
OR115570–OR115572
4
Р. Скурдуми,  
приток р. Натанеби
»
41°56′07″ 41°59′17″
ML164, ML803
OR115558, OR115565
5
Р. Сепа
»
41°59′09″ 41°49′01″
ML804, ML805
OR115566, OR115567
6
Р. Супса
»
41°59′07″ 41°58′36″
ML172, ML173
OR115559, OR115560
7
Р. Губисцкали,  
приток р. Риони
»
42°11′09″ 42°25′52″
ML362, ML363
OR115561, OR115562
8
Р. Охаркали,  
бассейн р. Ингури
»
42°43′16″ 42°02′30″
ML806, ML807
OR115568, OR115569
9
Р. Мокви
»
42°45′49″ 41°27′35″
ML814–816
OR115575–OR115577
10
Р. Мачара
»
42°57′51″ 41°06′44″
ML812, ML813
OR115573, OR115574
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024

ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ЩИПОВОК РОДА COBITIS
кодона – GTR) и  IQ-TREE v.1.5.4 для ML (1-я 
позиция кодона – K2P, 2-я позиция кодона – 
F81 + F, 3-я позиция кодона – TN + F). Модели, 
полученные с помощью IQ-TREE, впоследствии 
использовали в ML-анализе с тем же программным обеспечением с применением 1000 реплик 
сверхбыстрого бутстрепа (ultrafast bootstrap – по: 
Minh et al., 2013). Следующие настройки использовали для запуска MrBayes: два независимых запуска алгоритма Монте-Карло по схеме 
марковской цепи, частота сохранения параметров составляла 500 генераций, первые 25% генераций отбрасывали как отжиг. Конвергенцию цепей оценивали путём проверки среднего 
стандартного отклонения разделённых частот 
и  коэффициента потенциального уменьшения 
масштаба. Филогенетические деревья, полученные с помощью анализов BI и ML, визуализировали в  программе FigTree v.1.4.3 (Rambaut, 
Drummond, 2008). Поскольку филогенетические 
деревья, полученные разными методами, имели 
одинаковую топологию, в статье приводится дерево согласно анализу BI.
длины головы; передняя часть головы постепенно понижается к переднему концу рыла (рис. 1); 
особи с передней частью рыла, срезанной, почти 
вертикальной или отклоняющейся книзу площадкой не обнаружены. Суборбитальный шип 
двуветвистый, слабо изогнутый, его передняя 
ветвь заметно короче задней ветви, обычно заходящей за середину глаза. Рот маленький, нижний, нижняя губа двулопастная, с  короткими 
складчатыми ментальными долями (рис. 2); три 
пары относительно коротких усиков: ростральные, максиллярные и  мандибулярные; мандибулярные усики чаще не доходят до переднего 
края глаза, у отдельных особей доходят или даже 
заходят за него. Хвостовой плавник усечённый, 
с  закруглёнными верхним и  нижним краями. 
Тело покрыто мелкой чешуёй; чешуи у основания спинного плавника более или менее округлые с небольшой фокальной зоной (её диаметр 
составляет от 13 до 50% наибольшего диаметра 
чешуи, чаще не превышает 40%), несколько смещённой от центра, и большим числом поперечных борозд (рис. 3).
Орган Канестрини у  изученных щиповок 
большой, широкий, топорообразной формы 
(рис.  4), ширина пластинки составляет около половины её длины (40.7–52.4%). Нижний 
край пластинки обыкновенно доходит до конца четвёртого членика причленённого к  пластинке луча и далее. У мелкого самца SL 44.0 мм 
из р.  Охаркали пластинка заканчивалась на 
уровне конца второго членика, у  одного самца 
SL 46.5 мм из р. Хоби – на уровне конца третьего 
членика; среди особей из р. Ногела (изученных 
на внешнюю морфологию и  использованных 
для краниологического анализа) только у 14.3% 
самцов пластинка на левом плавнике не достигала конца четвёртого членика, а заходила за половину пятого и далее (до конца восьмого членика) у  52.4%; на правом плавнике пластинка 
не достигала конца четвёртого членика у  9.4% 
самцов, а заходила за половину пятого и далее 
у  59.4%. Морфометрические признаки изученных особей представлены в табл. 2, 3.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Изменчивость внешних морфологических 
характеристик и особенности окраски щиповок 
Колхидской низменности и Абхазии
Изученные выборки щиповок из разных рек 
Колхидской низменности характеризуются невысокой изменчивостью меристических признаков. D II–III 7½, A II–III 5½(6), P I  6½–8½, 
V I  5–5½, C (хвостовой плавник) I  (12)13–15 I 
(обычно 14). Тело удлинённое, умеренно сжатое с  боков, невысокое: наибольшая высота 
тела перед спинным плавником меньше длины 
хвостового стебля, а толщина тела над основанием брюшных плавников меньше наименьшей 
высоты тела. Спинной плавник обычно начинается заметно впереди основания брюшных 
плавников, редко на одном с ними уровне или 
позади основания брюшных плавников. Хвостовой стебель умеренной длины: его длина (lpc) 
составляет 13.2–17.6% SL (в среднем 13.8–15.4%) 
и  64.8–84.4% длины головы (в  среднем 67.6–
75.4%). Стебель сильно сжат с боков, высокий, 
высота хвостового стебля больше половины его 
длины; кожистые гребни обычно хорошо выражены, но не высокие. Голова относительно 
короткая (~  20% SL), сжата с  боков; глаза небольшие, расположены в верхней части головы; 
межглазничное пространство узкое, выпуклое. 
Рыло слабо удлинённое (заметно менее половины длины головы), высота головы на уровне 
середины глаза обычно превышает половину 
У  экземпляров с  сохранившейся пигментацией общий фон тела бежевый с  тёмными 
 
коричневыми пятнами, образующими характерные полосы пигментации – зоны Гамбетты. Мелкие крапинки первой зоны разбросаны 
между пятнами середины спины, опускаются 
чуть ниже и тянутся полосой до начала хвостового плавника. Вторая зона представлена некрупными пятнами прямоугольной или овальной 
формы, нередко сливающимися друг с  другом. 
Мелкие крапинки третьей зоны периодически 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024

ВАСИЛЬЕВА и др.
Рис. 1. Щиповки рода Cobitis из водоёмов Колхидской низменности, внешний вид сбоку: а – самка SL 72.0 мм ЗММУ 
Р-24570, р. Ногела; б – самец SL 56.5 мм ЗММУ Р-24570, р. Ногела; в – самка SL 44.0 мм ЗММУ Р-24569, р. Охаркали; 
г – самец SL 44.0 мм ЗММУ Р-24566, р. Сепа; д – самка SL 82.5 мм ЗММУ Р-24566, р. Сепа; е – самка SL 69.0 мм ЗММУ 
Р-24570, неотип Cobitis osurgeticus, р. Натанеби.
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024

ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ЩИПОВОК РОДА COBITIS
ɚ
ɛ
Рис.  2. Щиповки рода Cobitis из водоёмов Колхидской низменности; голова, вид снизу: а – самка SL 82.5  мм ЗММУ 
Р-24566, р. Сепа; б – самка SL 69.0 мм ЗММУ Р-24570, неотип Cobitis osurgeticus, р. Натанеби. Усики: 1 – ростральные, 2 – 
максиллярные, 3 – мандибулярные.
Рис. 3. Чешуя крупной самки щиповки рода Cobitis из р. Ногела, ЗММУ Р-24570 SL 89.4 мм. Масштаб здесь и на рис. 4: 1 мм.
Рис. 4. Орган Канестрини щиповок рода Cobitis из р. Ногела.
сгущаются, образуя неправильные пятна; ширина зоны уменьшается в  каудальном направлении, она крайне редко доходит до основания 
хвостового плавника (всего 8% особей из р. Ногела: два из 12 самцов с сохранившейся окраской 
и самец из р. Охаркали), а обычно выражена не 
далее начала анального плавника (рис. 1). Пятна 
четвёртой зоны вдоль линии бока крупные, заметно крупнее глаза, их форма сильно варьирует 
(округлые, прямоугольные, почти треугольные), 
нередко они сливаются в  передней части тела, 
общее число пятен меняется от 11 до 19, чаще 
бывает 12–14 пятен. Вдоль средней линии спины 
13–21, чаще 15–16 пятен. У основания хвостовоВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 2       2024