Вопросы ихтиологии, 2024, № 1

Российская академия наук
ВОПРОСЫ 
ИХТИОЛОГИИ
Том 64    № 1    2024     Январь–Февраль
Основан в 1953 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0042-8752
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Редакционная коллегия:
Главный редактор
Д.С. Павлов
А.О. Касумян (заместитель главного редактора), 
М.В. Мина (заместитель главного редактора), 
А.М. Орлов (заместитель главного редактора)
Редакционный совет:
П.-А. Амундсен (Норвегия), Д.А. Астахов,  
А.Е. Бобырев, Й. Вайценбок (Австрия), 
Ю.Ю. Дгебуадзе, А.В. Долгов, М. Докер (Канада),  
М.Р. Кларк (Новая Зеландия), Б. Коллетт (США),  
А.Н. Котляр, К.В. Кузищин, Е.В. Микодина, 
В.Н. Михеев, П. Моллер (США), А.Д. Мочек,  
С.А. Мурзина, А.В. Недолужко,  
Н.Н. Немова, Д.А. Павлов, 
Ю.С. Решетников, А.М. Токранов, 
Й.Ш. Христиансен (Норвегия), В.П. Шунтов
Зав. редакцией М.С. Чечёта 
E-mail: j.ichthyology@gmail.com 
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 
Телефон: 495-958-12-60
Статьи журнала “Вопросы ихтиологии” аннотируются и реферируются в РИНЦ, 
Реферативном журнале ВИНИТИ и Russian Science Citation Index.
© Российская академия наук, 2024
© Институт проблем экологии и 
эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 
2024
© Редколлегия журнала “Вопросы 
ихтиологии” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 64, Номер 1, 2024
Сравнительный анализ морфологической диверсификации 
крупных африканских усачей рода Barbus (Labeobarbus auctorum, Cyptinidae) 
и алтайских османов рода Oreoleuciscus (Leuciscidae)
М.В. Мина, А.Н. Мироновский, Ю.Ю. Дгебуадзе 
3
Морфология внутреннего уха и отолитов анабаса  Anabas testudineus (Anabantidae)
Д.А. Павлов, А.О. Касумян 
12
Географическая изменчивость морфологических признаков нижнеамурского хариуса 
Thymallus tugarinae (Salmonidae: Thymallinae)
П.Б. Михеев 
28
Описание личинок рыбы-лягушки Aptocyclus ventricosus (Cyclopteridae) 
из бухт юго-восточного побережья Камчатки
С.С. Григорьев, Н.А. Седова, А.М. Токранов 
44
Обнаружение европейской мерлузы Merluccius merluccius 
(Merlucciidae) у черноморских берегов Крыма
Д.Н. Куцын, И.Ю. Тамойкин, И.В. Вдодович, Т.Н. Климова, П.И. Дончик 
56
Misgurnus anguillicaudatus (Cobitidae) – новый чужеродный вид, 
натурализовавшийся в водоёмах Балхаш-Илийского бассейна Казахстана
Е.Д. Васильева, Г.Б. Кегенова, С.Е. Шарахметов, Н.Ш. Мамилов 
66
Особенности биологии Tonlesapia tsukawakii (Actinopterygii, Callionymidae) 
в дельте реки Меконг, Вьетнам
Е.П. Карпова, И.И. Чеснокова, И.В. Вдодович, С.В. Куршаков, 
Э.Р. Аблязов, Ку Нгуен Динь, Зыонг Тхи Ким Чи 
75
Стадии зрелости гонад тихоокеанского окуня-клювача Sebastes alutus (Sebastidae)
К.А. Жукова, А.В. Согрина, Н.Ю. Терпугова 
85

Вкусовая привлекательность изомеров аминокислот для цихлидовых рыб (Cichlidae)
А.Д. Левина, А.О. Касумян 
94
Орган обоняния у анемоновых рыб рода  Amphiprion  (Amphioninae, Pomacentridae)
Н.И. Пащенко, Л.Т.К. Оань, А.О. Касумян 
107

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2024, том 64,  № 1, с. 3–11
УДК 597.551.2.591.471.4.575.8
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ 
ДИВЕРСИФИКАЦИИ КРУПНЫХ АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ РОДА 
BARBUS (LABEOBARBUS AUCTORUM, CYPRINIDAE) И АЛТАЙСКИХ 
ОСМАНОВ РОДА OREOLEUCISCUS (LEUCISCIDAE)
© 2024 г.    М. В. Мина1, *,  А. Н. Мироновский2,  Ю. Ю. Дгебуадзе2, 3
1Институт биологии развития РАН – ИБР РАН, Москва, Россия
2Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ РАН, Москва, Россия
3Московский государственный университет, Москва, Россия
*Е-mail: mvmina@bk.ru
Поступила в редакцию 08.05.2023 г. 
После доработки 04.07.2023 г. 
Принята к публикации 11.07.2023 г.
Методами многомерного анализа проведено исследование разнообразия признаков черепа генерализованных и специализированных морфотипов крупных африканских усачей Barbus (Labeobarbus 
auctorum) Эфиопии. Показано, что в оз. Тана, где наблюдается большое разнообразие морфотипов, 
у особей генерализованной формы, длина которых превышает 15 см, векторные нагрузки на первую 
главную компоненту признаков костей, формирующих челюсти, образуют чётко обособленный кластер, тогда как у усачей в других озёрах, где встречается только генерализованная форма, такой кластер отсутствует, но аналогичный по составу кластер образуют векторные нагрузки на вторую главную 
компоненту. Подобная ситуация обнаружена у алтайских османов (род Oreoleuciscus) в оз. Орог Центрально-Азиатского бессточного бассейна (Монголия), однако в этом случае особи генерализованной 
формы приобретают признаки большеротой формы, переходя на питание рыбой. Потомки же большеротых усачей из оз. Тана обнаруживают признаки родителей даже в аквариумных экспериментах. 
Мы предполагаем, что у алтайских османов оз. Орог наблюдается ранняя стадия морфоэкологической дивергенции форм, когда она ещё обратима, а у усачей в оз. Тана – более поздняя стадия, на 
которой дивергенция необратима, что можно рассматривать как пример генетической ассимиляции.
Ключевые слова: крупные африканские усачи Barbus (Labeobarbus auctorum), алтайские османы 
Oreoleuciscus, структура различий, морфотипы, генерализованная форма, векторные нагрузки признаков, генетическая ассимиляция.
DOI: 10.31857/S0042875224010014, EDN: AIHFAM
(Labeobarbus auctorum) из оз. Тана (Эфиопия) 
(Nagelkerke et al., 1994; Sibbing et al., 1998; Sibbing, 
Nagelkerke, 2001; Mina et al., 2017) и алтайских османов рода Oreoleuciscus Центрально-Азиатского 
бессточного бассейна (Монголия) (Дгебуадзе, 
1982; Борисовец и др., 1987). Исследования показали, что возникновение таких форм связано 
с топической и трофической дифференциацией, 
часто происходящей в пределах одного водоёма 
(Sibbing et al., 1998; Sibbing, Nagelkerke, 2001). 
При этом у крупных африканских усачей и у алтайских османов имеются генерализованные 
формы без чётко выраженных морфологических 
признаков специализации и специализированные формы, имеющие такие признаки. Генерализованные формы могут обитать как совместно 
Хорошо известно, что для рыб характерен 
высокий уровень внутривидовой морфологической и экологической изменчивости. Существует множество видов, представленных несколькими морфотипами и экологическими формами. 
По этой причине реальный уровень локального 
разнообразия рыб может быть намного больше, чем описываемый только числом видов. Такая внутривидовая диверсификация характерна для многих лососёвых (Salmonidae), сиговых 
(Coregonidae) и карпообразных (Cypriniformes) 
рыб. В частности, хорошо известны пучки 
(флоки) форм мелких азиатских усачей рода 
Puntius из оз. Ланао на о-ве Минданао (Филиппины) (Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984), 
крупных африканских усачей рода Barbus 
3

МИНА и др.
со специализированными, так и в водоёмах, где 
специализированные формы не представлены. 
У крупных африканских усачей генерализованную форму рассматривают как предковую для 
специализированных (Mina et al., 1996а, 1996б), 
причём разные специализированные формы, 
видимо, могли происходить от генерализованной независимо друг от друга (Мина, Мироновский, 2022).
пойманными в 2008–2013 гг., и 36 экз. SL 10.5–
15.2  см из оз. Орог (Центрально-Азиатский 
бессточный бассейн, Монголия), пойманными 
в 2000 г. Проанализированы 14 промеров костей 
черепа (рис. 1). В расчётах использовали индексы – отношения абсолютных значений промеров к базальной длине черепа. Далее в обсуждении, упоминая тот или иной признак, мы имеем 
в виду индекс, а не сам промер. Значения индексов преобразовывали в натуральные логарифмы 
для нормализации распределений.
Статистическую обработку данных выполняли методами многомерного анализа с помощью 
пакетов NTSYS 2.02k (Rohlf, 1998) и Statistica 6. 
В анализе главных компонент (АГК) собственные векторы (СВ) рассчитывали по корреляционной матрице; длину вектора принимали 
равной 1. Дендрограмму корреляций между признаками строили методом полной связи.
Для алтайских османов показано, что речные 
популяции генерализованной формы дают начало озёрным рыбоядным (большеротым) формам 
при заполнении периодически высыхающих водоёмов и при формировании популяций вновь 
образованных водохранилищ (Dgebuadze, 1995; 
Дгебуадзе и др., 2020). В последнем случае формообразование было выявлено путём прямых долговременных наблюдений за морфологическими и экологическими изменениями популяций 
алтайских османов в одних и тех же водоёмах.
Несмотря на некоторые различия в характере 
диверсификации крупных африканских усачей 
и алтайских османов, можно предполагать, что 
образование специализированных форм у них 
происходит сходным образом.
Цель настоящего исследования – провести 
сравнительный анализ структуры разнообразия 
признаков черепа у генерализованных и у большеротых форм крупных африканских усачей 
и алтайских османов.
Структуру разнообразия признаков черепа 
для отдельной выборки характеризовали распределением векторных нагрузок признаков на 
первую и на вторую главные компоненты (ГК). 
В отличие от работ, в которых АГК используют 
для уменьшения числа переменных с последующим анализом распределения объектов в двух- 
или трёхмерном пространстве первых ГК, мы 
анализировали сходство главных направлений 
дисперсии объектов (Андреев, Решетников, 1978; 
Андреев, 1980; Дгебуадзе и др., 2008; Мироновский, 2020, 2021; Мина, Мироновский,  2022). 
Сходство структуры разнообразия признаков 
между выборками оценивали по величине корреляции векторных нагрузок признаков, используя коэффициент корреляции рангов Спирмена (rS), и по форме двумерного распределения 
(скаттера).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в ходе работ Совместной 
российско-эфиопской биологической экспедиции и Совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции Российской 
(РАН) и Монгольской (МАН) академий наук 
и хранится в остеологической коллекции ИПЭЭ 
РАН. Численность выборки крупных африканских усачей генерализованной формы из оз. 
Тана составила 172 экз. стандартной длиной (SL) 
10–35 см, отловленных в 1992–2010 гг. В процессе анализа танских усачей делили на размерные 
группы: мелких – SL 10–15 см (30 экз.) и крупных – SL 15–35 см (142 экз.). Усачей из визуально практически мономорфных популяций 
озёр Аваса и Лангано (Рифтовая долина, Эфиопия) отлавливали соответственно в 1997–2016 
и 2007–2011 гг. (Мина и др., 2016). Численность 
выборки из оз. Аваса – 49 экз. SL 17.9–28.3 см, 
из оз. Лангано – 73 экз. SL 12.4–34.7 см. Генерализованная форма алтайского османа O. humilis 
представлена 24 экз. SL 7.8–13.6 см из р. Туин, 
При рассмотрении структуры разнообразия 
признаков черепа крупных африканских усачей 
генерализованной формы из оз. Тана (морфотип 
intermedius sensu − Nagelkerke et al., 1994) оказалось, что в распределении векторных нагрузок 
признаков на первую ГК наблюдается кластер, 
который включает промеры костей, формирующих челюсти (praemaxillare, maxillare, dentale), и 
функционально связанной с ними кости жаберной крышки – interoperculum. Эти кости отвечают за величину максимального открытия рта 
(Толмачева и др., 2017). Данный кластер выделяется только при анализе выборки особей, SL 
которых превышает 15 см (рис. 2а), и на дендроВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ
HS2 
HS1 
B
1 
B
3 
B
4 
BL 
B
2 
Pop
Hm
Op
Iop
De
Mx
Pmx
Рис. 1. Схема промеров черепа усачей комплекса Barbus intermedius. Параметры осевого черепа: BL – базальная длина черепа; HS1, HS2 – высота черепа на уровне соответственно изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum; B1, B2, 
B3 – расстояние между внешними краями соответственно frontalia, pterotica и sphenotica; B4 – ширина черепа на уровне соединения frontale и pteroticum. Параметры висцерального черепа: Hm – высота hyomandibulare, Pop – длина praeoperculum, 
Op – высота передней части operculum; Iop, Pmx, Mx, De – длина соответственно interoperculum, praemaxillare, maxillare и 
dentale.
Рис. 2. Особенности изменчивости особей генерализованной формы усачей комплекса Barbus intermedius в размерных 
группах (SL) 10–15 и 15–35 см: а – сравнение собственных векторов (СВ1), rS = 0.06, p = 0.86; б – дендрограмма сходства 
признаков в группе особей SL 15–35 см. Параметры челюстной дуги (z): Pmx, Mx, De; жаберной крышки (S): Pop, Op, Iop; 
нейрокраниума ({): B1, B2, B3, B4, HS1, HS2; гиоидной дуги (…): Hm. Ост. обозначения см. на рис. 1. Здесь и на рис. 3, 4: 
параметры обозначены символами и надписями строго в той мере, в какой это необходимо для понимания изложения.
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024

МИНА и др.
Рис. 3. Сравнение собственных векторов (СВ) дисперсии особей генерализованной формы усачей комплекса Barbus 
intermedius из оз. Лангано и Аваса: а – СВ1 и СВ1, rS = 0.47, p > 0.05; б – СВ2 и СВ2, rS = 0.75, p < 0.005. Здесь и на 
рис. 4: символьные обозначения нагрузок параметров идентичны обозначениям параметров на рис. 2, ост. обозначения 
см. на рис. 1.
грамме он чётко обособлен от кластера, включающего параметры нейрокраниума, гиоидной 
дуги и жаберной крышки (рис. 2б). Как было 
установлено ранее (Мироновский, 2020, 2021), 
между двумя этими кластерами имеется тесная 
отрицательная корреляция. В изучаемой ситуации это означает: чем длиннее челюсти (и больше рот), тем ниже и уже осевой череп и голова 
в целом, что хорошо соответствует разнице в облике генерализованных и большеротых особей 
(Mina et al., 2001). Признаки, вошедшие в разные кластеры дендрограммы, имеют разные 
знаки (“+” и “−”) факторных нагрузок на СВ1 
особей SL 15–35 см (рис. 2а). В выборках усачей из эфиопских озёр Аваса и Лангано кластер 
векторных нагрузок признаков челюстной дуги 
и  interoperculum на первую ГК не обособлен 
(рис. 3а), но имеется обособленный кластер, 
включающий векторные нагрузки тех же признаков на вторую ГК (рис. 3б).
(Мина и др., 2016). Адмассу и Дадебо (Admassu, 
Dadebo, 1997), исследовавшие питание усачей из 
оз. Аваса, предположили, что там сосуществуют 
две формы: одна рыбоядная, а другая – эврифаг, 
поедающая в основном моллюсков и личинок 
водных насекомых. Это предположение поддержали Деста с соавт. (Desta et al., 2006), сочетавшие изучение содержимого кишечника с анализом стабильных изотопов. Примечательно, что 
рыба в рационе усачей оз. Аваса появлялась по 
достижении особями общей длины (TL) 22 см, 
а полная ихтиофагия наблюдалась только у рыб 
TL > 31 см. При этом, будучи практически неразличимыми внешне, по признакам черепа 
генерализованные особи популяции оз. Аваса 
располагаются в двух различных онтогенетических каналах, по всей видимости, в соответствии 
с упомянутыми выше различиями по характеру 
питания (Мина и др., 2016). Вероятно, в один 
из этих каналов попадают рыбоядные особи, 
а в другой – эврифаги. Надо подчеркнуть, что 
эти каналы уже разделены при SL особей < 20–
22 см, что соответствует TL 23–25 см, т. е. разделение по признакам черепа происходит до того, 
как у части особей рыба становится основным 
компонентом пищи, и таким образом морфологические особенности молодых особей предопределяют состав их пищи в дальнейшем.
В озёрах Лангано и Аваса, где формы, чётко 
отличающиеся от генерализованной, отсутствуют, наличие этого кластера во второй ГК можно рассматривать как свидетельство потенции 
к образованию специализированных большеротых форм от генерализованной при изменении 
внешних условий. Возможно, в оз. Аваса наблюдается начальная стадия образования таких форм 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ
Алтайские османы рода Oreoleuciscus образуют до четырёх морфоэкологических форм в водоёмах Центрально-Азиатского бессточного 
бассейна (Монголия). При этом у разных видов 
этого рода имеются генерализованные формы, 
способные давать начало рыбоядным формам. 
Для O. potanini это, видимо, речная форма с небольшой морфологической дифференциацией, 
описанная для популяции р. Завхан (Дгебуадзе 
и др., 2017), а для O. humilis – речная форма тоже 
с небольшой морфологической дифференциацией, описанная для популяции р. Туин (Мироновский др., 2019).
кам остеологии можно выделить две группы: 
Т1 и Т2 (рис. 5) (Мироновский и др., 2019), т. е. 
и  в  этом отношении ситуация подобна описанной для усачей оз. Аваса (Мина и др., 2016). 
Когда оз. Орог во влажный период наполняется водой, от скатившихся в него речных особей 
довольно скоро появляется именуемая карликовой озёрная генерализованная форма, у  которой кластер признаков костей, формирующих 
челюсти, имеет место в векторных нагрузках уже 
не второй, а первой ГК, как в оз. Тана (рис. 4). 
Далее от карликовой формы, для которой характерно питание растениями и беспозвоночными, возникает рыбоядная озёрная форма, по 
внешнему виду сходная с одной из рыбоядных 
форм крупных африканских усачей (рис. 6). Весомые основания полагать, что рыбоядная форма оз. Орог происходит именно от озёрной карликовой формы, а не от одной из групп речных 
генерализованных особей (Т1  или  Т2), даёт локализация “челюстного” кластера в первой ГК, 
свидетельствующая об интенсивной трофической дифференциации алтайских османов этой 
формы во вновь образовавшемся озере, подобно 
локализации аналогичного кластера в  первой 
ГК у генерализованных усачей оз. Тана. Трофическая дифференциация алтайского османа 
карликовой формы, видимо, идёт по известной схеме: при увеличении численности рыб во 
Примечательна ситуация, существующая 
в  Долине Озёр в оз. Орог и впадающей в него 
р.  Туин. Для оз. Орог характерно циклическое 
(раз в 12–13  лет) высыхание (Дгебуадзе, 2001). 
В засушливый период, когда озеро пересыхает, 
алтайские османы сохраняются только в р. Туин, 
где они представлены речной генерализованной 
формой, в выборке которой кластер векторных 
нагрузок признаков костей, формирующих челюсти, локализован во второй ГК, а  не в первой, как у усачей оз. Тана (рис. 4). Как отмечено выше, аналогичный кластер располагается 
во второй ГК также у усачей генерализованной 
формы из эфиопских озёр Аваса и  Лангано 
(рис. 3б). По внешнему виду генерализованные 
особи из р. Туин не различаются, но по признаРис. 4. Сравнение собственных векторов (СВ) дисперсии особей генерализованных форм усачей комплекса Barbus 
intermedius оз. Тана и алтайского османа Oreoleuciscus humilis водной системы р. Туин и оз. Орог: а – засушливый период, 
СВ1 оз. Тана и СВ2 р. Туин, rS  = 0.83, p < 0.001; б – влажный период, СВ1 оз. Тана и СВ1 оз. Орог, rS = 0.85, p < 0.0001.
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024

МИНА и др.
Рис. 5. Результаты анализа изменчивости рассматриваемых признаков особей генерализованной формы алтайского османа Oreoleuciscus humilis водной системы р. Туин и оз. Орог методом главных компонент (ГК). Особи: (Ɣ), (U) – формы 
из р. Туин соответственно Т1 и Т2; (○) – карликовой формы из оз. Орог (по: Мироновский и др., 2019, с изменениями).
Рис. 6. Представители рыбоядных форм усачей комплекса Barbus intermedius оз. Тана и алтайского османа Oreoleuciscus 
humilis оз. Орог: а – морфотип bigmouth small-eye (название по: Nagelkerke et al., 1994), б – озёрная форма османа. Масштаб 
(линейка общая): 10 см.
в  водной системе Туин–Орог свидетельствуют 
в пользу гипотезы о скрытом потенциале кластера челюстных признаков во второй ГК, перемещающегося в первую ГК при соответствующем 
изменении условий обитания.
вновь заполнившемся озере в условиях бедной 
кормовой базы происходит разделение пищевых 
ресурсов между особями, различающимися по 
темпу роста (Дгебуадзе, 2001). Представляется 
очевидным, что результаты анализа ситуации 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В оз. Тана, где обитают большеротые формы 
крупных африканских усачей, у особей генерализованной формы SL ≥ 15 см векторные нагрузки на первую ГК признаков костей, формирующих челюсти, образуют чётко выраженный 
кластер, тогда как у усачей, обитающих в озёрах 
Рифтовой Долины, где представлена только генерализованная форма, такой кластер образуют 
векторные нагрузки на вторую ГК.
В экспериментах, когда потомство от скрещиваний большеротых усачей из оз. Тана выращивали в аквариумах, было показано, что одни особи сохраняли признаки родительской формы, 
другие были неотличимы от особей генерализованной формы, в потомстве же от гомономных 
скрещиваний усачей генерализованной формы особей с признаками специализированных 
форм не наблюдалось (Mina et al., 2012). Таким 
образом, у части потомков усачей специализированной формы сохранялись признаки этой 
формы, несмотря на то, что условия их обитания в аквариумах, безусловно, резко отличались 
от естественных.
В оз. Орог причиной возникновения и исчезновения специализированной рыбоядной 
формы является изменение условий обитания. 
Возникнув во вновь образовавшемся после засушливого периода озере, специализированные 
особи существуют 12–13 лет влажного периода 
до очередного высыхания озера.
Ситуация, подобная описанной у крупных 
африканских усачей, обнаружена у алтайских 
османов (род Oreoleuciscus) в Центрально-Азиатском бессточном бассейне (Монголия), однако в этом случае особи генерализованной 
формы приобретают признаки большеротой 
формы, переходя к питанию рыбой (каннибализму), потомки же танских большеротых усачей обнаруживают признаки родителей, даже 
обитая в аквариуме, т. е. в условиях, далёких от 
естественных. Мы полагаем, что у алтайских 
османов монгольского оз. Орог наблюдается 
ранняя стадия процесса морфоэкологической 
дивергенции форм, когда она ещё обратима, а в 
оз. Тана – более поздняя стадия того же процесса, на которой дивергенция необратима, и видим в этом пример генетической ассимиляции 
(Waddington, 1953, 1961).
Учитывая схожесть процессов формообразования у алтайских османов и крупных африканских усачей, можно предполагать, что подобным 
образом некогда возникали и специализированные формы в оз. Тана, но с течением времени 
их существование перестало строго зависеть от 
условий обитания и, как было показано в упомянутом выше эксперименте, некоторые потомки специализированных особей могут сохранять 
признаки родителей в условиях обитания, отличных от естественных. В таком случае ситуация в 
системе Орог–Туин может рассматриваться как 
ранняя стадия процесса возникновения специализированных форм, на которой переходы от генерализованной формы к специализированной 
обратимы, а в оз. Тана мы наблюдаем более позднюю стадию процесса, когда изменение условий 
не приводит к появлению генерализованных 
особей в потомстве специализированной формы или когда лишь некоторые особи в потомстве 
специализированных приобретают признаки генерализованной формы. Мы склонны рассматривать это как пример генетической ассимиляции по Уоддингтону (Waddington, 1953, 1961). В 
пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, 
что, как было показано в эксперименте с усачами 
из оз. Тана, устойчивость признаков у потомков 
рыбоядных форм различна как у разных форм, 
так и у потомков одной и той же формы (Mina 
et al., 2012). Это создаёт базу для естественного 
отбора, ведущего к необратимости морфологических признаков рыбоядных форм.
Наличие кластера векторных нагрузок признаков костей, формирующих челюсти, скорее 
всего, свидетельствует о способности образовывать специализированные большеротые рыбоядные формы, причём в процессе онтогенеза 
формирование кластера может предшествовать 
пищевой дивергенции особей, а в случае алтайских османов и дифференциации по темпу роста. Большеротые формы могут быть как аллопатрическими, так и симпатрическими и могут 
существенно различаться по морфологии. Они 
могли возникать не последовательно – одна 
от другой, но каждая непосредственно от генерализованной формы, причём от генерализованной формы как одной и той же, так и разных 
популяций (Мина, Мироновский, 2022). Это 
даёт основания полагать, что сходство векторов 
морфологической диверсификации, которая 
приводит к возникновению большеротых форм 
в  разных систематических группах рыб, определяется общими закономерностями перехода 
к ихтиофагии, когда по достижении особями неких критических размеров появляется возможность перехода к питанию крупными пищевыми 
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 1       2024