Ботанический журнал, 2024, № 6

Российская академия наук
БОТАНИЧЕСКИЙ  
ЖУРНАЛ
том 109        № 6        2024       Июнь
Журнал основан в декабре 1916 г.
Выходит 12 раз в год
ISSN печатной версии 0006-8136 
ISSN онлайн-версии 2658-6339
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Л.В. Аверьянов
доктор биологических наук, профессор
Редакционная коллегия:
Афонина О.М. д.б.н., зам. глав. редактора;  
Сафронова И.Н. д.б.н., зам. глав. редактора;
Сытин А.К. д.б.н., зам. глав. редактора;
Шамров И.И. д.б.н., зам. глав. редактора
Баранова О.Г. д.б.н.; Волис С. (Китай) PhD, профессор; Герман А.Б. д.г.-м.н.;
Дарбаева Т.Е. (Казахстан) д.б.н.; Димеева Л.А. (Казахстан) д.б.н.;
Кузьмина М.Л. (Канада) PhD; Куликовский М.С. д.б.н.; Марков М.В. д.б.н.;
Михайлова Т.А. к.б.н.; Оскольский А.А. (ЮАР) д.б.н.; Палице З. (Чехия) PhD;
Паутов А.А. д.б.н., профессор; Пименов М.Г. д.б.н., профессор;  
Романов Р. Е. к.б.н.; Сенников А.Н. (Финляндия) к.б.н.;  
Соколов Д.Д. д.б.н., член-корр. РАН, профессор; Соколова И.В. к.б.н.; 
Тимонин А.К. д.б.н.; Тиходеева М.Ю. к.б.н.; Шнеер В.С. д.б.н.
Кессель Д.С. – отв. секретарь редколлегии,
Битюкова Н.В. – секретарь редколлегии
Зав. редакцией М.О. Набатова-Азовская
Ответственный редактор номера О.М. Афонина
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024 
© Редколлегия “Ботанический журнал”
(составитель), 2024

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE 
BOTANICHESKII 
ZHURNAL
Volume 109
№ 6
MOSCOW  2024

Founders:
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES  
BRANCH OF BIOLOGICAL SCIENCES RAS 
RUSSIAN BOTANICAL SOCIETY
BOTANICHESKII ZHURNAL
Periodicity 12 issues a year  
Founded in December 1916
Journal is published the algis of the Branch of Biological Sciences RAS
Editor-in-Chief
L. V. Averyanov, Doctor of Sciences (Biology)
EDITORIAL BOARD
O. M. Afonina (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. N. Safronova (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. I. Shamrov (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. K. Sytin (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
D. S. Kessel (Executive Secretary, St. Petersburg, Russia),
N. V. Bityukova (Secretary, St. Petersburg, Russia),
O. G. Baranova (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
S. Volis (PhD, Kunming, China),
A. V. Herman (Doctor of Sciences (Geology and Mineralogy), Moscow, Russia),
T. E. Darbayeva (Doctor of Sciences (Biology), Uralsk, Kazakhstan),
L. A. Dimeyeva (Doctor of Sciences (Biology), Almaty, Kazakhstan),
M. L. Kuzmina (PhD, Guelph, Canada),
M. S. Kulikovskiy (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
M. V. Markov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
T. A. Mikhaylova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. A. Oskolski (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia; Johannesburg, RSA),
Z. Palice (PhD., Prùhonice, Czech Republic),
A. A. Pautov (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. G. Pimenov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
R. E. Romanov (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. N. Sennikov (Candidate of Sciences (Biology), Helsinki, Finland),
D. D. Sokoloff (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
I. V. Sokolova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. J. Tikhodeeva (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
A. C. Timonin (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
V. S. Shneyer (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
Managing editor M. O. Nabatova-Azovskaya
Executive editor of the issue  O. M. Afonina  
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Moscow 2024
© Russian Academy of Sciences, 2024 
© Compilation Editorial board
of “Botanicheskii Zhurnal”, 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 109, номер 6, 2024
СООБЩЕНИЯ
Функциональные признаки и онтогенетическая структура ценопопуляций  
Ziziphora clinopodioides (Lamiaceae) на границе ареала в Республике Хакасия 
И. Н. Барсукова, В. Н. Годин, В. А. Черемушкина, А. Ю. Асташенков, 
Г. Р. Денисова, А. А. Гусева
537
Морфологическая изменчивость и виталитет Rindera tetraspis (Boraginaceae) 
в Южном Предуралье и Западном Казахстане
А. Н. Мустафина, Л. М. Абрамова
557
Фитоценотическое разнообразие болот северной части Среднерусской возвышенности
Д. В. Зацаринная, Е. М. Волкова 
569
Восстановление торфогенного горизонта мезотрофного болота после пожара (Хабаровский край)
Т. А. Копотева, В. А. Купцова
584
Триэция Ranunculus auricomus (Ranunculaceae)
В. Н. Годин
600
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
Novel records of Charophyta species for the south of West Siberia from Kolyvanskoe Lake
R. E. Romanov, D. V. Kuzmenkin 
611
Najas tenuissima (Hydrocharitaceae) – новый вид для флоры Тывы
Д. Н. Шауло, Н. И. Молокова, Е. Ю. Зыкова
616
Inula aucheriana (Asteraceae) – новый вид для флоры Азербайджана
T. A. Касумова, З. С. Алиева, С. Дж. Mустафаева
619
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
К 70-летию доктора биологических наук, профессора Сафарбия Хасанбиевича Шхагапсоева
В. А. Чадаева, Е. А. Крапивина
622
ПОТЕРИ НАУКИ
Памяти Валентины Андреевны Костиной (1948–2022)
Е. А. Боровичев, М. Н. Кожин, Н. А. Константинова
628
 

CONTENTS
Vol. 109, number 6, 2024
COMMUNICATIONS
Functional characters and ontogenetic structure of populations of  
Ziziphora clinopodioides (Lamiaceae) at the range border (Republic of Khakasia) 
I. N. Barsukova, V. N. Godin, V. A. Cheryomushkina, A. Yu. Astashenkov,  
G. R. Denisova, A. A. Guseva
537
Morphological variability and vitality of Rindera tetraspis (Boraginaceae)  
in the South Urals and Western Kazakhstan
A. N. Mustafina, L. M. Abramova
557
Phytocenotic diversity of different types of mires in northern part of the Middle-Russian Upland
D. V. Zatsarinnya, E. M. Volkova
569
Recovery of peat-forming layer after a fire on mesotrophic bog (Khabarovsk Territory)
T. A. Kopoteva, V. A. Kuptsova
584
Trioecy in Ranunculus auricomus (Ranunculaceae)
V. N. Godin
600
FLORISTIC RECORDS
Novel records of Charophyta species for the south of West Siberia from Kolyvanskoe Lake
R. E. Romanov, D. V. Kuzmenkin 
611
Najas tenuissima (Hydrocharitaceae), a new species to the flora of Tyva
D. N. Shaulo, N. I. Molokova, E. Yu. Zykova
616
Inula aucheriana (Asteraceae), a new species to the flora of Azerbaijan
T. A. Gasimova, Z. S. Aliyeva, S. J. Mustafayeva
619
JUBILEES AND MEMORIAL DATES
70th anniversary of Doctor of Biological Sciences, Professor Safarbiy Khasanbiyevich Shkhagapsoev
V. А. Chadaeva, Е. А. Krapivina
622
OBITUARIES
In memoriam: Valentina Andreevna Kostina (1948–2022)
E. A. Borovichev, M. N. Kozhin, N. A. Konstantinova
628
 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024, том 109, № 6, с. 537–556
 СООБЩЕНИЯ 
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ 
СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ZIZIPHORA CLINOPODIOIDES 
(LAMIACEAE) НА ГРАНИЦЕ АРЕАЛА В РЕСПУБЛИКЕ ХАКАСИЯ
© 2024 г.      И. Н. Барсукова1, 2, *, В. Н. Годин2, **, В. А. Черемушкина2, ***, 
А. Ю. Асташенков2, ****, Г. Р. Денисова2, *****, А. А. Гусева2, ******
1Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова 
пр. Ленина, 90, Абакан, 655017, Россия
2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 
ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия
*e-mail: saphronovairina@mail.ru 
**e-mail: godinvn@yandex.ru 
***e-mail: cher.51@mail.ru 
****e-mail: astal@bk.ru 
*****e-mail: gulnoria@mail.ru 
******e-mail: guseva.sc@list.ru
Поступила в редакцию 12.02.2024 г.
Получена после доработки 12.04.2024 г.
Принята к публикации 14.05.2024 г.
Изучено варьирование функциональных признаков полукустарничка Ziziphora clinopodioides и 
онтогенетического спектра четырех ценопопуляций на восточной границе распространения 
(Республика Хакасия). Выявлены экологические факторы, влияющие на функциональные 
признаки и соотношение особей разных онтогенетических состояний. Установлено, что нарушенные степи на песчаных почвах c наличием камней и низким увлажнением представляют 
собой экологический оптимум данного вида. В этих условиях показатели большинства изученных функциональных признаков (число вегетативных побегов на 1 составную скелетную ось, 
число генеративных побегов с паракладиями, число паракладиев, число цветков в паракладиях, 
число цветков в главном соцветии) достигают наибольших значений. В ненарушенных степях 
на супесчаных почвах с умеренным увлажнением Z. clinopodioides находится в неблагоприятных условиях и формирует особи с минимальными значениями функциональных признаков. 
Все исследованные ценопопуляции нормальные, полно- и неполночленные. Левосторонний 
и бимодальный онтогенетические спектры формируются в нарушенных степях на песчаных 
почвах с наличием камней и низким увлажнением; в ненарушенной степи на супесчаной почве 
с умеренным увлажнением тип спектра бимодальный. Плотность особей зависит от степени 
задернованности сообщества и антропогенной нагрузки. При увеличении общего проективного 
покрытия и отсутствии антропогенного воздействия плотность особей уменьшается. Обсуждаются причины перестройки функциональных признаков и изменений в онтогенетическом 
спектре ценопопуляций Z. clinopodioides под влиянием разных экологических факторов на границе ареала.
Ключевые слова: функциональные признаки, экологические факторы, онтогенетический спектр, 
полукустарничек, краевые популяции, степи, Ziziphora clinopodioides
DOI: 10.31857/S0006813624060016, EDN: QAEFUI
Успешность реализации стратегии сохранения 
биоразнообразия во многом зависит от проведения разноплановых исследований в области 
популяционной экологии и биологии растений. 
В этой связи значительный интерес представляет 
изучение краевых популяций растений, поскольку 
любые экологические факторы, оказывающие на 
них негативное воздействие, могут привести к сокращению ареала вида. На сегодняшний день о ра- 
стениях разных жизненных форм, исследованных 
537

Барсукова и др.	
В настоящее время предпринимаются попытки 
объединить функциональный и популяционно-онтогенетический подходы (Astashenkov et al., 2022). 
Функциональные признаки в этом случае используют как показатели, связанные с биологическими 
особенностями вида определенной жизненной 
формы. Анализ их внутри- и межпопуляционной 
изменчивости позволяет определить уровень их 
варьирования в разных эколого-фитоценотических 
условиях обитания, а описание популяционных 
особенностей – ​
наиболее полно отразить жизнеспособность популяций. По этой причине исследование адаптивных особенностей видов и их 
популяционной организации с использованием 
анализа функциональных признаков особей и онтогенетической структуры их ценопопуляций – 
​
актуальная и первоочередная природоохранная 
задача (Cornelissen et al., 2003).
на границе своего распространения, накоплено 
немало сведений. Отмечено, что в сложившихся 
условиях обитания у видов наиболее ярко проявляются приспособительные реакции, отражающиеся в своеобразии внутренней организации 
и биологических особенностей (Abramova et al., 
2013; Fardeeva et al., 2014; Cheryomyshkina et al., 
2016; Denisova et al., 2018; Sandanov, Rosbakh, 2019; 
Kirillova, Kirillov, 2023 и др.). Несмотря на это 
изучению видов полукустарничковой биоморфы, 
занимающих промежуточное положение между 
древесными формами и травами, описанию их 
различных морфологических параметров и онтогенетической структуры популяций в зависимости 
от экологических условий мест обитания, в том 
числе и на границе ареала, уделено недостаточно внимания (Akhmedov et al., 2017; Talovskaya, 
Cheryomyshkina, 2018; Cheryomyshkina, Bobokalonov, 
2020; Denisova et al., 2022; Astashenkov et al., 2023). 
Показано, что поливариантность онтогенеза полукустарничковой жизненной формы, способность 
разных типов побегов участвовать в построении 
многолетней основы куста, особенности ветвления, изменение длины побегов и размера листьев, 
степень развития придаточных корней и число 
рамет являются морфологическими адаптациями 
ряда полукустарничков к разнообразным условиям 
произрастания, таким как: особенности фитоценоза, характер субстрата, высотный градиент, 
степень антропогенного влияния и др. (Guseva, 
Cheryomyshkina, 2017; Talovskaya et al., 2018; Lashchinskii, Talovskaya, 2020; Yegorova, Suleimanova, 
2021; Talovskaya, Cheryomushkina, 2022).
Ziziphora clinopodioides Lam. (зизифора пахучковидная) – ​
моноцентрический симподиально нарастающий полукустарничек из семейства Lamiaceae, 
ксеропетрофит. Ареал вида – ​
евро-азиатский, 
простирается от юга европейской части России до 
Монголии и Западного Китая. Северная граница 
ареала проходит по Нижнему Дону, южной части 
Уральских гор и югу Западной Сибири, на юге 
охватывает Пакистан, Сирию и Ливан. По территории Республики Хакасия проходит восточная 
граница распространения вида (Yuzepchuk, 1954; 
Rastitel’nyi pokrov…, 1976; Hedge, 1990; Doron’kin, 
1997). На территории Алтае-Саянской горной области вид встречается в гумидном, семигумидном, 
семиаридном и аридном секторах горной лесостепи 
(классы Festuca–Brometea, Cleistogenetea squarrosae; порядки Stipetalia sibiricae, Helictotrichetalia 
shelliani). Отмечается на остепненных лугах, в луговых, тырсовых и тырсово-овсецовых степях 
(ассоциации: Potentillo chrysanthae–Dactyletum 
glomeratae, Sileno repentis–Caricetum pediformis, 
Violo dissectae–Achnatheretum sibiricae, Fragario 
viridis–Stipetum capillatae, Artemisio glaucae–
Caricetum pediformis), а  также в  петрофитных 
вариантах 
разнотравно-дерновиннозлаковых 
и  мелкодерновинно-стоповидноосоковых степей (ассоциации: Carici pediformis–Spiraetum 
trilobatae, Kitagawio baicalensis–Cleistogenetum 
squarrosae) (Makunina, 2016). Массово и обильно 
встречается при увлажнении от среднестепного 
до сухолугового, на довольно богатых и богатых 
почвах (Tsatsenkin, 1967).
Функциональные признаки – ​
это морфологические, (эколого-) физиологические и  репродуктивные признаки, которые влияют на 
приспособленность растений через их функции: рост, размножение и выживание. Изучение 
функциональных признаков у растений в разных 
местообитаниях позволяет оценить воздействие 
окружающей среды на организмы и их сообщества, а также выявить взаимосвязи между функционированием особей и компонентами среды, 
как биотическими, так и абиотическими. Они 
должны относительно просто измеряться согласно 
стандартизированным протоколам, а их внутривидовая изменчивость быть существенно меньше межвидовой (Cornelissen et al., 2003; Lavorel 
et al., 2007; Violle et al., 2007; Garnier et al., 2016; 
Onipchenko et al., 2022).
	
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 6     2024

	
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА…	
539
января – ​
−18.3°C, годовое количество осадков – 
350–500 мм в год (Rastitel’nyi pokrov…, 1976).
Описание фитоценозов выполняли по общепринятым методам (Korchagin, 1964). Нарушенность сообществ определяли по участию сорных 
видов (Yershova, 1995). Латинские названия ра- 
стений приведены по данным World Flora Online 
(worldfloraonline.org).
Популяционно-онтогенетические исследования 
Z. clinopodioides единичны. В. А. Черемушкиной 
с соавторами (Cheryomushkina et al., 2002) описан 
онтогенез особей на материале, собранном в Горном Алтае. В интродукционном эксперименте, 
проведенном на территории Хакасии, установлены 
сроки наступления основных фенологических 
фаз развития и их зависимость от экологических 
факторов (Kravtsova, 2019). Остальные работы 
посвящены изучению биологически активных 
веществ и лекарственных свойств, анатомических 
и морфологических особенностей листьев и пыльцевых зерен, а также генетической изменчивости 
Z. clinopodioides (Korolyuk et al., 2002; Keshavarzi 
et al., 2008; Vodolazova et al., 2011; Hazrati et al., 
2020; Tabaripour et al., 2020).
Освещенность на уровне особей вида оценена с 
помощью цифрового люксметра Benetech GM1010 
при устойчивых погодных условиях: ясно, малооблачно, безветренно или слабый ветер. Измерения проводили разово в промежуток с 12.00 до 
13.00  по местному времени, что соответствовало 
наибольшей высоте солнца. В  пределах фитоценоза закладывали трансекты длиной 10–15 м 
и разбивали их на учетные площадки размером 
1 м2. Показания прибора снимали на каждой площадке с 5-ти точек (4 – ​
по углам, 1 – ​
в центре) 
и рассчитывали среднюю арифметическую.
Изучение функциональных признаков Z. clinopodioides и структуры ее ценопопуляций в Хакасии 
ранее не проводилось. В связи с этим остаются 
невыясненными механизмы устойчивого развития популяций вида, способствующие успешному 
существованию на восточной границе ареала. Исследование позволит раскрыть особенности адаптации особей в разных эколого-фитоценотических 
условиях и оценить состояние популяций.
Отбор грунта, его упаковку и хранение проводили согласно Межгосударственному стандарту ГОСТ 12071–2014 (Mezhgosudarstvennyi…, 
2015). Определение гранулометрического состава 
и влажности образцов выполнено в лабораториях 
Государственной станции агрохимической службы 
“Минусинская” (ФГБУ ГСАС “Минусинская”) по 
Межгосударственным стандартам ГОСТ 12536–2014 
и ГОСТ 5180–2015 (Mezhgosudarstvennyi…, 2016, 
2019). Название почвы по гранулометрическому составу приведено согласно представлениям 
Н. А. Качинского (Kachinskii, 1958).
Исходя из экологических и  биологических 
особенностей вида, мы предполагаем, что на 
функциональные признаки Z. clinopodioides могут 
оказывать влияние такие факторы окружающей 
среды, как: подвижность субстрата, содержание 
песка и камней в почве, увлажнение, антропогенное воздействие; на тип онтогенетического 
спектра – ​
моховый покров, свободный субстрат, 
содержание песка и камней в почве, увлажнение, 
антропогенное воздействие.
МАТЕРИАЛЫ И  МЕТОДЫ
ЦП 1 изучена в  окрестностях с. Казановка 
в межгорной седловине в закустаренной осоково-разнотравной луговой степи с моховым покровом. 
Проективное покрытие мха (Rhytidium rugosum 
(Hedw.) Kindb.) достигает 25–27%, на долю кустарникового яруса, представленного Caragana pygmaea 
(L.) DC., Spiraea hypericifolia L., Scutellaria supina L. 
приходится 30–32%, покрытие травостоя – ​
25%. 
Места сбора материала. Материал собран в Аскизском районе Республики Хакасия в 2022–2023 гг. 
в четырех ценопопуляциях (ЦП), расположенных 
в настоящих и луговых степях лесостепного пояса.
Погодные условия района исследования определяются феновым эффектом, развивающимся 
на восточных подветренных склонах Кузнецкого 
Алатау и Абаканского хребта. При удалении от 
их осевых частей на восток и снижении абсолютных высот уменьшается количество осадков 
и повышается температура воздуха. Средняя температура июля в Хакасской лесостепи – 17.7°C, 
Среди трав доминируют и содоминируют Fragaria 
viridis Weston и Carex pediformis C. A. Mey соответственно. Проективное покрытие (ПП) Z. clinopodioides – ​
5–6%. На свободный субстрат, полностью 
лишенный растительности, приходится 3–6%, на 
камни – ​
5–7%. Освещенность – ​
(24900 ± 1150) Лк 
(здесь и далее – ​
среднее значение ± ошибка среднего значения). Суммарное содержание в почве 
фракции среднего и мелкого песка составляло 
90.3%, физической глины – ​
6.1%. Влажность 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 6     2024

Барсукова и др.	
субстрата – ​
12.2%. Антропогенное воздействие 
слабое (вытаптывание людьми).
почвенного субстрата – ​
20.9%. ЦП подвержена 
сильному антропогенному воздействию в виде 
выпаса крупного и мелкого рогатого скота.
ЦП 2 изучена в  окрестностях с. Казановка 
по южному склону ложбины в  разнотравно-ЦП 4 изучена в  окрестностях с. Кызлас на 
юго-восточном склоне холма (угол уклона 10°) 
в закустаренной стоповидноосоково-злаковой 
луговой степи. На долю кустарникового яруса 
(Spiraea hypericifolia, Caragana pygmaea, Cotoneaster 
melanocarpus Fisch. ex A. Blytt., Artemisia gmelinii) 
приходится 20%, при этом доминирует Artemisia 
gmelinii – ​
15%. Проективное покрытие травостоя 
(Festuca valesiaca, Stipa krylovii Roshev., Poa alpina L., 
Carex pediformis) – ​
65–67%, ПП Z. clinopodioides – 
​
стоповидноосоковой настоящей крупнодерновинной степи с Caragana pygmaea, Spiraea hypericifolia 
и Artemisia gmelinii Weber ex Stechm. На долю кустарников и полукустарничков приходится 13%, 
травостоя – ​
45%, ПП Z. clinopodioides – ​
3–4%. Среди травяного яруса преобладают Carex pediformis, 
Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Stipa capillata L., 
Potentilla acaulis L. Процент открытых почвенных 
участков – ​
16%, камней – ​
15%. Освещенность – 
​
2–3%. Свободный субстрат – ​
2–3%, камни – ​
менее 
1%. Освещенность – ​
(86100 ± 4820) Лк. Суммарное 
содержание фракции среднего и мелкого песка – 
​
(92100 ± 4240) Лк. Суммарное содержание фракции 
среднего и мелкого песка – ​
78.2%, физической 
глины – ​
10.2%. Влажность почвенного субстрата – 
​
59.6%, физической глины – ​
15.8%. Влажность 
почвенного субстрата – ​
47.7%. Антропогенное 
воздействие отсутствует.
11.2%. Антропогенное влияние сильное (выпас).
Краткая характеристика экологических параметров представлена в табл. 1.
ЦП 3 исследована в окрестностях с. Бирикчуль 
на щебнисто-каменистом осыпном (подвижный 
субстрат) южном склоне холма (угол уклона 45–50°) 
в злаково-разнотравной луговой степи. Проективное покрытие полукустарничков и кустарничков 
(Scutellaria supina, Thymus petraeus Serg.) составляет 20–22%, травяного яруса (Potentilla longifolia 
D.F.K.Schltdl., Festuca valesiaca, Galium verum L.) – 
​
30–32%. ПП мха Rhytidium rugosum – ​
4–5%, ПП 
Z. clinopodioides – ​
5–6%. На долю свободного субстрата приходится 2–3%, камней – ​
25–26%. Освещенность – ​
(99100 ± 7120) Лк. Суммарное содержание фракции среднего и мелкого песка – ​
85.1%, 
физической глины – ​
5.6%. Влажность почвенного 
Отбор образцов растений для анализа функцио- 
нальных признаков. Для проведения биометрических измерений в ЦП взяты по 25 взрослых 
особей. Отнесение их к зрелому генеративному 
состоянию проводили на основе ранее опубликованных данных (Cheryomushkina et al., 2002). 
Исходя из особенностей биологии Z. clinopodioides 
полукустарничковой жизненной формы выбрано 
13 организменных признаков: число составных 
скелетных осей (шт.) и их длина (см), число генеративных и вегетативных побегов на 1 составную скелетную ось (шт.), длина генеративного 
Таблица 1. Экологические факторы местообитаний Ziziphora clinopodioides
Table 1. Ecological factors of Ziziphora clinopodioides habitats
Номер ЦП
СP number
A*
B
C
D
E
F
G
H
1
1
2
2
1
1
2
2
1
2
2
2
1
1
1
1
2
1
3
1
1
2
1
1
1
2
1
4
2
2
2
2
2
1
1
2
Примечание: ЦП – ценопопуляции. * А – моховый покров: 1 – есть, 2 – нет; B – подвижность субстрата: 1 – есть, 2 – нет; 
C – свободный субстрат: 1 – есть, 2 – нет; D – почва по гранулометрическому составу (содержание песка): 1 – песчаная, 2 – 
супесчаная; E – камни: 1 – есть, 2 – нет; F – освещенность: 1 – сильная, 2 – слабая; G – увлажнение: 1 – умеренное (25–50%), 
2 – низкое (менее 25%); H – антропогенное воздействие: 1 – есть, 2 – нет.
Note: СP – coenopopulations. *Moss cover (A): 1 – yes , 2 – no. Substrate mobility (B): 1 – yes, 2 – no. Free substrate (C): 1 – yes, 2 – no. 
Soil according to granulometric composition (sand content) (D): 1 – sandy, 2 – sandy loam. Stones (E): 1 – yes, 2 – no. Illumination (F): 
1 – strong, 2 – weak. Humidification (G): 1 – moderate (25–50%), 2 – low (less than 25%). Anthropogenic impact (H): 1 – yes, 2 – no.
	
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 6     2024

	
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА…	
541
и вегетативного побегов (см), число генеративных 
побегов с паракладиями (шт.), число паракладиев 
(шт.), число цветков в паракладиях (шт.), число 
цветков в главном соцветии (шт.), масса главного 
соцветия (мг), длина ксилоподия (см), биомасса 
особи (г).
Для анализа биометрических значений у каждой 
особи исследовали все генеративные и вегетативные побеги с наиболее развитыми структурными 
элементами. Длину генеративного побега измеряли от его базальной части до верхнего метамера 
соцветия, вегетативного – ​
до верхушечной почки. 
Значение числа и длины составных скелетных 
осей получены в  результате прямого подсчета 
многолетних сохранившихся частей. Данные 
биомассы особей включали надземные и  подземные органы растений.
организменных признаков значимо отличались от 
нормального распределения (W – ​
от 0.83 до 0.95, 
уровень значимости р < 0.05). В связи с этим в целях 
определения статистически значимых межпопуляционных различий признаков применяли непараметрический критерий Краскела–Уоллиса (H) 
(уровень значимости р < 0.05). Для изучения наборов 
полученных данных в графическом виде строили 
диаграммы размаха. Зависимость между плотностью особей в ЦП и экологическими факторами 
определяли с помощью коэффициента ранговой 
корреляции Спирмена (r). Для ординации ЦП по 
организменным характеристикам использовали 
метод главных компонент. Перед определением 
главных компонент проводили нормировку организменных признаков. Сходство ЦП по онтогенетическому спектру определяли по критерию R и критерию идентичности популяций (I), 
предложенных Л. А. Животовским (Zhivotovskii, 
1979). Для оценки степени влияния экологических 
факторов на организменные признаки особей 
и соотношение онтогенетических групп в ЦП 
использовали однофакторный дисперсионный 
анализ. При выявлении существенного влияния 
экологических факторов на изучаемые параметры 
оценку различий между выборками проводили 
с помощью критерия Манна–Уитни (U).
РЕЗУЛЬТАТЫ И  ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ординация ценопопуляций
Отбор образцов растений для анализа онтогенетической структуры ценопопуляций. В целях изучения 
онтогенетической структуры ЦП использовали 
общепринятые методы (Tsenopopulyatsii…, 1976, 
1988; Zaugol’nova, 1994). Во всех ЦП закладывали трансекты длиной 10–15 м и разбивали их на 
учетные площадки размером 1 м2. За счетную 
единицу была принята особь семенного происхождения. На основе онтогенеза вида, описанного 
В. А. Черемушкиной с соавторами (Cheryomushkina 
et al., 2002), выделены следующие онтогенетические состояния: ювенильное (j), имматурное 
(im), виргинильное (v), молодое генеративное (g1), 
зрелое генеративное (g2), старое генеративное (g3), 
субсенильное (ss), сенильное (s).
Взрослые особи Z. clinopodioides на территории 
Хакасии представляют собой кусты, состоящие 
из симподиально нарастающих разветвленных 
скелетных осей, образованных дициклическими 
побегами формирования возрастающих порядков 
(n + 1) и их системами, отмирающими до базальной части в конце вегетационного сезона. Новые 
побеги формирования и скелетные оси образуются из спящих почек базальной части скелетных 
осей и ксилоподия. Корневая система смешанная, 
представлена главным и придаточными корнями.
В работе применяли следующие демографические показатели: индекс возобновления (Iв) – отношение числа прегенеративных особей к сумме 
особей всех состояний (Kovalenko, 2005); индекс 
старения (Iст) – отношение числа старых особей к 
сумме особей всех состояний (Glotov, 1998); индекс 
возрастности и эффективности ценопопуляции 
(Uranov, 1975; Zhivotovskii, 2001). Для определения 
типа популяций использовали классификацию 
“дельта-омега” (Zhivotovskii, 2001). При расчете экологической плотности учитывали число особей на 
единицу обитаемого пространства (Odum, 1975).
Статистический анализ. Статистическая обработка результатов выполнена с использованием 
программного пакета Statistica 10 (StatSoft Inc., 
OK, USA). Количественные данные проверены 
на нормальность распределения с помощью теста Шапиро–Уилка (W). Значения большинства 
Онтогенез полный. Продолжительность жизни 
Z. clinopodioides 18–20 лет. Сравнение значений 
организменных признаков зрелых генеративных 
особей Z. clinopodioides в ЦП с использованием 
рангового дисперсионного анализа (непараметрический критерий Краскела–Уоллиса) позволило 
обнаружить статистически значимые межпопуляционные различия (уровень статистической 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 6     2024