Ботанический журнал, 2024, № 4

Российская академия наук
БОТАНИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
том 109        № 4        2024        Апрель
Журнал основан в декабре 1916 г.
Выходит 12 раз в год
ISSN печатной версии 0006-8136
ISSN онлайн-версии 2658-6339
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Л.В. Аверьянов
доктор биологических наук, профессор
Редакционная коллегия:
Афонина О.М. д.б.н., зам. глав. редактора; 
Сафронова И.Н. д.б.н., зам. глав. редактора;
Сытин А.К. д.б.н., зам. глав. редактора;
Шамров И.И. д.б.н., зам. глав. редактора
Баранова О.Г. д.б.н.; Волис С. (Китай) PhD, профессор; Герман А.Б. д.г.-м.н.; 
Дарбаева Т.Е. (Казахстан) д.б.н.; Димеева Л.А. (Казахстан) д.б.н.;
Кузьмина М.Л. (Канада) PhD; Куликовский М.С. д.б.н.; Марков М.В. д.б.н.; 
Михайлова Т.А. к.б.н.; Оскольский А.А. (ЮАР) д.б.н.; Палице З. (Чехия) PhD; 
Паутов А.А. д.б.н., профессор; Пименов М.Г. д.б.н., профессор; 
Романов Р. Е. к.б.н.; Сенников А.Н. (Финляндия) к.б.н.; 
Соколов Д.Д. д.б.н., член-корр. РАН, профессор; Соколова И.В. к.б.н.; 
Тимонин А.К. д.б.н.; Тиходеева М.Ю. к.б.н.; Шнеер В.С. д.б.н.
Кессель Д.С. – отв. секретарь редколлегии,
Битюкова Н.В. – секретарь редколлегии
Зав. редакцией М.О. Набатова-Азовская
Ответственный редактор номера И.Н. Сафронова 
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024 
© Редколлегия “Ботанический журнал”
(составитель), 2024

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE 
BOTANICHESKII 
ZHURNAL
Volume 109
№ 4
MOSCOW  2024

Founders:
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES  
BRANCH OF BIOLOGICAL SCIENCES RAS 
RUSSIAN BOTANICAL SOCIETY
BOTANICHESKII ZHURNAL
Periodicity 12 issues a year  
Founded in December 1916
Journal is published the algis of the Branch of Biological Sciences RAS
Editor-in-Chief
L. V. Averyanov, Doctor of Sciences (Biology)
EDITORIAL BOARD
O. M. Afonina (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. N. Safronova (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. I. Shamrov (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. K. Sytin (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
D. S. Kessel (Executive Secretary, St. Petersburg, Russia),
N. V. Bityukova (Secretary, St. Petersburg, Russia),
O. G. Baranova (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
S. Volis (PhD, Kunming, China),
A. V. Herman (Doctor of Sciences (Geology and Mineralogy), Moscow, Russia),
T. E. Darbayeva (Doctor of Sciences (Biology), Uralsk, Kazakhstan),
L. A. Dimeyeva (Doctor of Sciences (Biology), Almaty, Kazakhstan),
M. L. Kuzmina (PhD, Guelph, Canada),
M.S. Kulikovskiy (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
M. V. Markov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
T. A. Mikhaylova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. A. Oskolski (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia; Johannesburg, RSA),
Z. Palice (PhD., Prùhonice, Czech Republic),
A. A. Pautov (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. G. Pimenov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
R. E. Romanov (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. N. Sennikov (Candidate of Sciences (Biology), Helsinki, Finland),
D. D. Sokoloff (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
I. V. Sokolova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. J. Tikhodeeva (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
A. C. Timonin (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
V. S. Shneyer (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
Managing editor M. O. Nabatova-Azovskaya
Executive editor of the issue  I. N. Safronova  
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Moscow 2024
© Russian Academy of Sciences, 2024 
© Compilation Editorial board
of “Botanicheskii Zhurnal”, 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 109, Номер 4, 2024
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Горные степи и ксеротермные флороценотипы Трансазиатского горного пояса:  
разнообразие и фитогеографические особенности
Б-Ц. Б. Намзалов, С. А. Холбоева, С. В. Жигжитжапова, А. М. Самдан, М. Б-Ц. Намзалов
343
СООБЩЕНИЯ
Классификация растительности побережья Баренцева моря в устьевой части реки Индиги
Д. С. Мосеев,  Л. А. Сергиенко , И. В. Мискевич, Е. И. Котова, А. Г. Волков, Т. А. Паринова
365
Ботанико-географическая специфика верховых болот северо-запада Карельского перешейка 
(Ленинградская область)
В. А. Смагин, М. А. Бойчук
391
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
Флористические находки Vaucheria (Xanthophyceae) в Армении и Азербайджане
В. С. Вишняков
406
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
Александр Яковлевич Бутков (1911–1981) – исследователь флоры Узбекистана
Б. Ш. Хабибуллаев, О. А. Турдибоев
412
 

CONTENTS
Vol. 109, Number 4, 2024
ORIGINAL ARTICLES
Mountain steppes and xerothermal florocenotypes of the Trans-Asian mountain belt:  
diversity and phytogeographic peculiarities
B.-Ts. B. Namzalov, S. A. Kholboeva, S. V. Zhigzhitzhapova, A. M. Samdan, M. B.-Ts. Namzalov
343
COMMUNICATIONS
Classification of vegetation of the Barents Sea coast at the mouth of the Indiga River
D. S. Moseev,  L. A. Sergienko , I. V. Miskevich, E. I. Kotova, A. G. Volkov, T. A. Parinova
365
Phytogeographical specificity of bogs of the Northwestern Karelian Isthmus (Leningrad Region)
V. А. Smagin, М. А. Boychuk
391
FLORISTIC RECORDS
Floristic findings оf Vaucheria (Xanthophyceae) in Armenia аnd Azerbaijan
V. S. Vishnyakov
406
JUBILEES AND MEMORIAL DATES
Aleksandr Yakovlevich Butkov (1911–1981), the researcher of the flora of Uzbekistan
B. Sh. Khabibullaev, O. A. Turdiboev
412
 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024, том 109, № 4, с. 343–364
 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
ГОРНЫЕ СТЕПИ И КСЕРОТЕРМНЫЕ ФЛОРОЦЕНОТИПЫ 
ТРАНСАЗИАТСКОГО ГОРНОГО ПОЯСА: РАЗНООБРАЗИЕ  
И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
© 2024 г.      Б-Ц. Б. Намзалов1,2,*, С. А. Холбоева1, С. В. Жигжитжапова1,3,  
А. М. Самдан4, М. Б-Ц. Намзалов1
1ФГБОУ ВО «Бурятский государственный университет имени Доржи Банзарова»
ул. Смолина, 24а, Улан-Удэ, 670000, Россия
2ФГБНУ «Бурятский научно-исследовательский институт сельского хозяйства»
ул. Третьякова, 25з, Улан-Удэ, 670045, Россия
3ФГБУН «Байкальский институт природопользования» СО РАН
ул. Сахьяновой, 6, г. Улан-Удэ, 670047, Россия
4ФГБОУ ВО «Тувинский государственный университет»
ул. Ленина, 36, г. Кызыл, 667000, Россия
*e-mail: namzalov@rambler.ru
Поступила в редакцию 01.12.2023 г.
Получена после доработки 18.03.2024 г.
Принята к публикации 19.03.2024 г.
Горные степи, а также самобытные ксеротермные типы растительности в горах занимают 
важнейшее место в Евразии. Они составляют удивительно разнообразный и контрастный 
трансконтинентальный оробиом, вытянутый от Памирских колючеподушечников на юго-западе горного пояса до Чукотско-Анадырских “тундра-степей” на окраине Северо-Восточной 
Азии, вклинившихся вглубь субарктики. В познание многих феноменов растительного мира 
горных степей и ксеротермных флороценотипов на этой громадной территории внесли большой вклад многие выдающиеся советские и российские ботаники.
В статье дается краткий анализ типологического разнообразия, обзор и размышления 
о ксеротермных типах растительности горного пояса Азии в широком географическом диапазоне (37–67° с.ш., 72–163° в.д.), которые значительно отличаются в различных климатических секторах.
Ключевые слова: горная степь, ксеротермные флороценотипы, виды и сообщества растений, 
ландшафт, высотная поясность, трансазиатский горный пояс
DOI: 10.31857/S0006813624040019, EDN: QVCWVG
Горные степи и разнообразные ксеротермные флороценотипы занимают важное место 
в растительном покрове и структуре поясности 
в Трансазиатском горном поясе. Это обусловлено, с одной стороны, приуроченностью многих хребтов и нагорий горного пояса к степной 
зоне, с другой – экстразональным положением 
степей как южнее (зона пустынь), так и на значительно более северных территориях (таежная 
и тундровая зоны с полосой субарктических 
тундр) умеренного пояса Азии.
Выявление флористического и фитоценотического разнообразия растительности ксеротермных 
 
экосистем Палеарктики – фундаментальная 
геоботаническая проблема. Классическими 
являются идеи трех крупнейших теоретиков 
в области фитогеографии и экологии середины прошлого века, давшие нам образцы 
глубочайшего проникновения в суть процессов в растительности на континенте Евразия. 
Это труды Р.А. Еленевского (Elenevsky, 1940), 
В.Б. Сочавы (Sochava, 1948), А.И. Толмачева 
(Tolmachev, 1949). Они и послужили точками опоры в представленной работе. К этому 
необходимо добавить еще одну важнейшую 
публикацию Р.В. Камелина (Kamelin, 2002), 
343

НАМЗАЛОВ и др.	
Рис. 1. Особенности распределения основных типов горных степей и ксеротермных флороценотипов Трансазиатского горного пояса: от Памира до Анадырского нагорья.
Fig. 1. Features of the distribution of main types of mountain steppes and xerothermal florocenotypes of the Trans-Asian 
mountain belt: from the Pamirs to the Anadyr Highlands.
Горные системы – Mountain systems
Сектора – Sectors
Памиро-Тянь-Шаньский – Pamir-Tien-Shan
Джунгаро-Алтайский – Dzungarian-Altai
Саяно-Прибайкальский – Sayan-Baikalian
Верхоянско-Анадырский – Verkhoyansk-Anadyr
	
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 4     2024

	
ГОРНЫЕ СТЕПИ И КСЕРОТЕРМНЫЕ ФЛОРОЦЕНОТИПЫ…	
345
Географические координаты, градусы – Geo-coordinates, grades
35°с.ш. 72°в.д. – 35°N 72°E
40°с.ш. 83°в.д. – 40°N 83°E
50°с.ш. 110°в.д. – 50°N 110°E
63°с.ш. 165°в.д. – 63°N 165°E
Климатические режимы – Climatic regimes
Мезотермный – Mesothermal
Мезомикротермный – Micromesothermal
Микротермный – Microthermal
Гекистотермный – Hekistothermal
H (м над ур.м.) – H, m a. s. l.
Флороценотипы – Florocenotypes
1. Трагакантники – Tragacanth formations
2. Криофитные степи – Cryophytic steppes
3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи – Forb-turf-grass (feathergrass-free) steppes
4. Степоиды – Steppoids
5. Луговые степи – Meadow steppes
6. Шибляк – Shibliak formations
7. Фриганоиды – Phryganoids
8. Ковыльные и мелкодерновиннозлаковые степи – Feathergrass and bunch-grass steppes
9. Опустыненные степи – Desertified steppes
10. Пустынные степи – Desert steppes
11. Полусаванны – Semisavannas
Примечание.
Климаты: мезотермный (суммарное кол-во тепла /Т/ 3000–4800 град. Среднегодовая темп-ра /t/ +17–25 град. 
Среднегодовое кол-во осадков /Ос/ 180–760 мм); мезомикротермный (Т 1800–3200, t +7–10/-5.1, Ос 180–450); 
микротермный (Т 1200–1800, t – 2.5, Ос 300–500); гекистотермный (Т 800–1200, t – 5–7, Ос 250–340).
Флороценотипы:
1. Трагакантники (колючеподушечники);
2. Криофитные степи;
3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи (бесковыльные);
4. Степоиды;
5. Луговые степи;
6. Шибляк;
7. Фриганоиды (полукустарничковые и полукустарники Lamiaceae);
8. Ковыльные и мелкодерновиннозлаковые степи;
9. Опустыненные степи;
10. Пустынные степи (горные, межгорнокотловинные);
11. Полусаванны (эфемероидные степи).
Note.
Climates: mesothermal (sum of positive temperatures /Т/ 3000–4800 degrees. Average annual temperature /t/ +17–25 
degrees. Average annual precipitation /Ос/ 180–760 mm); meso- microthermal (Т 1800–3200, t +7–10/-5.1, Ос 180–450); 
microthermal (Т 1200–1800, t – 2.5, Ос 300–500); hekistothermal (Т 800–1200, t – 5–7, Ос 250–340).
Florocenotypes:
1. Tragacanth (thorn-cushion) formations;
2. Cryophytic steppes;
3. Forb-turf-grass (feathergrass-free) steppes (feathergrass-free);
4. Steppoids;
5. Meadow steppes;
6. Shibliak formations;
7. Phryganoids (dwarf-semishrubs and semishrub Lamiaceae);
8. Feathergrass and bunch-grass steppes;
9. Desertified steppes;
10. Desert steppes (mountain, in intermountain depressions);
11. Semisavannas (ephemeroid steppes).
вышедшую в Барнауле более 20 лет назад в трудах Южносибирского ботанического сада Алтайского государственного университета. В ней 
Рудольф Владимирович – выдающийся знаток 
растительного мира Внутренней Азии — обобщил все многообразие растений Палеарктики 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 4     2024

НАМЗАЛОВ и др.	
в новой концепции флористического районирования России.
Среди множества замечательных исследователей необходимо отметить О.Е. Агаханянца, 
Б.А. Быкова, В.П. Голоскокова, З.В. Карамышеву, А.В. Куминову, Е.М. Лавренко, В.К. Луканенкову, Л.И. Малышева, Е.Г. Николина, 
П.Н. Овчинникова, Г.А. Огурееву, Г.А. Пешкову, 
М.Г. Попова, Е. И. Рачковскую, Н.И. Рубцова, 
Н.М. Сафарова, В.П. Седельникова, К.В. Станюковича, Б.А. Юрцева и других.
сообщества с включением лесных, кустарниковых, субальпийских и горно-тундровых видов, 
которые нами вслед за В.Б. Сочавой и В.В. Липатовой (Sochava, Lipatova, 1960), рассматриваются в статусе особого типа – степоидов. 
В целом, исследования растительности горных 
степей и горных ксеротермных флороценотипов умеренного пояса Евразии на протяжении 
прошедшего века и начала 21-го, позволяет нам 
перейти к предварительному обобщению полученных данных и провести их географический 
анализ.
Цель нашего исследования – анализ позиций горных степей, самобытных ксеротермных 
флороценотипов Средней Азии, а также степоидов как оригинального флороценотипа в бореальных ландшафтах Трансазиатского горного 
пояса.
Возвращаясь к теме обсуждения, отметим, 
что в дополнение к степным экосистемам горного пояса Северной Евразии, от Памира до 
Чукотского нагорья на северо-востоке Азии 
выделяются самобытные ксеротермные горные 
фитоценотипы, такие как трагакантники, фриганоиды, шибляк, полусаванны. В их разнообразии наиболее ярко проявляется богатство 
аридных экосистем Азии в целом.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу данной статьи положены результаты 
геоботанических и флористических работ выдающихся знатоков растительного мира горных 
степей и других ксеротермных флороценотипов 
горной Средней Азии и ультра континентальной – Северной Азии, уже упомянутые выше, 
а также результаты изучения горных степей 
Южной Сибири, от Алтая до Прибайкалья, 
начиная с 1975 года и до настоящего времени 
авторами статьи. Были проведены геоботанические исследования степной растительности 
в горах Тувы, Юго-Восточного Алтая, Прибайкалья и Забайкалья. Объем исходных материалов составил более 2300 геоботанических 
описаний, большого числа ландшафтных профилей и 12 средне- и крупномасштабных карт 
растительности ключевых участков.
Позиции горных степей и ксеротермных 
типов в системах поясности и контрастных 
по структуре ландшафтных комплексах существенно отличаются в горных массивах Средней Азии, Алтая и Саян, Забайкалья и Прибайкалья, Верхояно-Анадыря (рис. 1), во многом 
в зависимости от расположения хребтов, нагорий и межгорных котловин в различных 
географических локусах Трансазиатского горного пояса. Вслед за Альфонсом Декандолем, 
они подразделены на следующие интегральные климатипы: мезотермные, мезо-микротермные, микротермные и гекистотермные 
(Candolle, 1885), дополненные новейшими данными по горам Южной Сибири и Северной 
Азии (Polikarpov et al., 1986; Biomy Rossii…, 2015). 
Во всех четырех климатипах горные степи и 
ксеротермные флороценотипы как ландшафтно-географическое и фитоценотическое явления отличаются характерными особенностями, 
в каждом из 4-х секторальных полос занимают 
определенное место в структуре поясности растительного покрова.
Структура экстрапоясных аридных явлений 
в Алтае-Саяно-Прибайкальском полугумидном 
секторе Трансазиатского горного пояса разнообразна (Kholboeva, Namzalov, 2000; Namzalov, 
2020). Так, в лесном и высокогорном поясах 
встречаются сформированные степные сообщества и их сукцессионные варианты, а также 
Для разработки системы эколого-ценотических элементов степной флоры гор Южной Сибири актуальным является выявление 
групп сопряженно растущих видов. Для выделения последних использовался метод корреляционных плеяд (Vasilevich, 1969) с применением программы IBIS3.0 (Zverev, 1998). Виды, 
имеющие значительное количество связей 
с видами других плеяд, рассматривались как 
переходные внутри данной плеяды. Для вычисления положения каждого вида на экологических градиентах использовались стандартные 
	
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 4     2024