Биология внутренних вод, 2024, № 4

Российская академия наук 
БИОЛОГИЯ  
ВНУТРЕННИХ ВОД
Том 17    № 4    2024    Июль–Август
Основан в 1995 г.  
Выходит 6 раз в год
ISSN 0320-9652
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук Российской академии наук
Главный редактор А.В. Крылов
Заместители главного редактора: С.И. Генкал, В.Т. Комов, Д.С. Павлов
Ответственный секретарь Т.И. Добрынина
Редакционная коллегия
А.А. Бобров, В.В. Бульон, М.Б. Вайнштейн, Ю.В. Герасимов,  
И. Гонг, Ю.Ю. Дгебуадзе, Г.И. Извекова, Е.А. Криксунов, В.И. Лазарева,  
Н.М. Минеева, Н.Н. Немова, С.А. Поддубный,
Ю.С. Решетников, К. Ринке, С. Синвей, Д. Тиллетт,  
Д.В. Тихоненков, М.В. Флинт, Г.М. Чуйко
Зав. редакцией Е.В. Терашкевич  
Russian Academy of Sciences 
Biologiya Vnutrennikh Vod 
Vol. 17    No 4    2024    July–August
The Journal was founded in 1995  
and 6 issues are published
Editor-in-Chief Alexander V. Krylov
Deputy Editors-in-Chief: Sergey I. Genkal, Victor T. Komov, Dmitry S. Pavlov
Coordinating Editor Tatiana I. Dobrynina
Editorial board
Alexander A. Bobrov, Victor V. Bulyon, Mikhail B. Vainstein, Yuriy V. Gerasimov,  
Yingchun Gong, Yuriy Yu. Dgebuadze, Galina I. Izvekova, Yevgeniy A. Kriksunov,  
Valentina I. Lazareva, Natal’ya M. Mineeva, Nina N. Nemova,
Sergey A. Poddubnyi, Yuriy S. Reshetnikov, Karsten Rinke,
Xu Xinwei, Donald Tillitt, Denis V. Tikhonenkov, Mikhail V. Flint, Grigoriy M. Chuiko
Chief of Editorial staff Elena V. Terashkevich  
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр., д. 33;
тел. (495) 958-12-60; e-mail: editorbvv@yandex.ru
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н,  
Институт биологии внутренних вод РАН;
тел./факс (48547) 2-48-09; e-mail: isdat@ibiw.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, Институт биологии  
     внутренних вод РАН (учредители), 2024
© Редколлегия журнала “Биология внутренних вод”  
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 17, номер 4, 2024
 Структура и функционирование водных экосистем
Изучение динамики процессов трансформации соединений азота и фосфора в экосистеме Вислинского 
залива Балтийского моря с помощью методов математического моделирования
К. А. Подгорный, О. А. Дмитриева
505
Биология, морфология  и систематика гидробионтов 
Обзор видов рода Tobrilus (Nematoda, Triplonchida)
Т. В. Наумова,  В. Г. Гагарин
527
Разнообразие стоматоцист золотистых водорослей (Chrysophyceae) 
из планктона водоемов и водотоков горно-лесной зоны Южного Урала
Л. В. Снитько, В. П. Снитько
537
Высшая водная растительность
Состав низкомолекулярного метаболома Potamogeton perfoliatus (Potamogetonaceae) 
как индикатор трансформации экологического состояния литоральной зоны 
Ю. В. Крылова,  Е. А. Курашов,  Е. В. Протопопова, В. В. Ходонович,  Е. Я. Явид,  Г. И. Кухарева
555
Фитопланктон, фитобентос, фитоперифитон
Стратегии акклимации черноморской диатомовой водоросли 
Ditylum brightwellii к высокой интенсивности света
Л. В. Стельмах,  О. С. Алатарцева
566
Зоопланктон, зообентос, зооперифитон
Макрозообентос сообществ высшей водной растительности 
береговой зоны Горьковского водохранилища в пределах 
Государственного природного заказника “Ярославский”
Е. Г. Пряничникова,  А. В. Тихонов,  Е. А. Флерова,  М. И. Андреева, А. С. Ключников
577
Ихтиология 
Влияние потепления климата на популяционные 
показатели рыб водоемов Верхней Волги 
Ю. В. Герасимов,  Ю. И. Соломатин,  М. И. Базаров, О. М. Лапшин,  А. И. Цветков
587
Генетические особенности популяции леща Abramis brama
из озерной системы Национального парка “Себежский”
Ф. С. Лобырев,  А. В. Семенова,  М. Н. Мельникова,  Е. А. Пивоваров,  С. Д. Павлов,  
В. Р. Хохряков,  Е. А. Кислица 
604

Генетический полиморфизм и дифференциация популяций стерляди 
Acipenser ruthenus (Acipenseridae) бассейнов Нижнего Иртыша и Средней Оби
Г. И. Волосников,  О. Н. Жигилева,  А. А. Стафеева
614
Состояние тепловодной ихтиофауны в водных объектах Архангельской обл. 
Сообщение 1. Формирование и распространение
А. П. Новоселов,  Г. А. Дворянкин
625
Биологические параметры осетровых рыб р. Урала на территории 
Республики Казахстан по данным незаконного, 
несообщаемого и нерегулируемого вылова 
Е. В. Микодина,  Г. И. Рубан,  Г. М. Шалгимбаева 
633
Паразитология гидробионтов 
Температурная адаптация в постэмбриональном развитии скребня
Acanthocephalus tenuirostris (Palaeacanthocephala: Echinorhynchidae)
Е. И. Михайлова
640
 Экологическая физиология и биохимия гидробионтов
Комплекс стероидных гормонов у беспозвоночных гидробионтов
С. М.Никитина,  Ю. Ю. Полунина
648
Водная токсикология 
Токсические эффекты в последующих поколениях от полозависимого 
воздействия 2,3′,4,4′,5-пентахлорбифенила (ПХБ 118) на Danio rerio
Д. А. Коцур,  А. П. Новоселов,  Т. Ю. Сорокина,  А. С. Аксенов,  В. П. Чащин
661
Микропластик в абиотических и биотических компонентах 
Мешинского залива Куйбышевского водохранилища (Республика Татарстан)
Н. Ю. Степанова,  К. А. Шевчук,  Л. C. Кузьмин,  А. Р. Гайсин
670
Краткие сообщения 
Первые сведения о низкомолекулярном метаболоме 
Lobelia dortmanna (Campanulaceae, Magnoliophyta), 
произрастающем на Северо-Западе Российской Федерации
А. М. Чернова,  Д. А. Филиппов,  Е. А. Курашов
677

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2024, том 17, № 4, с. 505–526
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ 
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 574.5.081.001(261.245)
ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ПРОЦЕССОВ ТРАНСФОРМАЦИИ 
СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА И ФОСФОРА В ЭКОСИСТЕМЕ ВИСЛИНСКОГО 
ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТОДОВ 
МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ
© 2024 г.    К. А. Подгорныйa, *, О. А. Дмитриеваа, b
аАтлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства 
и океанографии (“АтлантНИРО”), Калининград, Россия
bИнститут океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук, Москва, Россия
*e-mail: kapborok@mail.ru
Поступила в редакцию 03.02.2023 г.
После доработки 10.07.2023 г.
Принята к публикации 17.07.2023 г.
Методами математического моделирования проведено системное исследование взаимодействия 
гидробиологических, гидрохимических, гидрологических и гидрофизических процессов, которые 
протекают в экосистеме Вислинского залива (ВЗ) Балтийского моря с учетом процессов в деятельном слое донных отложений (ДО). Проанализированы особенности динамики соединений азота 
и фосфора, времени оборота и составляющих баланса соединений биогенных элементов в экосистеме ВЗ, а также степени их временной изменчивости. Показано, что изменчивость соединений 
азота и фосфора в водной среде возрастает в весенний и осенний периоды. Это связано с увеличением стока рек в залив и повышением уровня внешней биогенной нагрузки на акваторию ВЗ. 
Модельные расчеты потоков веществ свидетельствуют, что поступление растворенных органических и взвешенных веществ в залив из внешних источников и вынос в Балтийское море – важные 
процессы, существенным образом влияющие на их содержание в экосистеме ВЗ. Установлено, что 
при сильных ветрах процесс осаждения взвесей может в значительной степени блокироваться, а интенсивность ресуспензии ДО – существенно возрастать. Анализ основных качественных и количественных особенностей характера временной динамики значений времени оборота растворенного 
органического азота и растворенного органического фосфора, а также минеральных соединений 
азота и фосфора свидетельствуют о тесной сопряженности процессов трансформации растворенных органических и неорганических веществ в воде ВЗ. Выполнена количественная оценка процессов потребления и экскреции соединений биогенных элементов разными группами гидробионтов, 
показана важная роль гетеротрофного бактериопланктона и простейших организмов в процессах 
трансформации соединений биогенных элементов в экосистеме ВЗ. Модель может быть использована для выполнения сценарного моделирования и анализа возможных изменений экосистемы ВЗ 
при изменении климатических и антропогенных условий.
Ключевые слова: Вислинский залив, водные экосистемы, биогенные элементы, гетеротрофный бактериопланктон, простейшие, фитопланктон, зоопланктон, бентос, детрит, трофическая цепь, математическое моделирование, экологическая имитационная модель
DOI: 10.31857/S0320965224040019, EDN: YKOLOU
ВВЕДЕНИЕ
ВЗ расположен в юго-восточной части побережья Балтийского моря в глубине Гданьского 
залива (рис. 1). Залив представляет собой узкую, 
Сокращения: ВВ – взвешенные вещества, ВЗ – Вислинский 
залив, ДО – донные отложения, РОВ – растворенные органические вещества, DIP – растворенный неорганический 
фосфор; DON – растворенный органический азот, DOP – 
растворенный органический фосфор, N_Detr – азот в составе детрита, P_Detr – фосфор в составе детрита.
вытянутую вдоль берега лагуну. По геоморфологическим и гидрологическим признакам ВЗ 
можно отнести к лагунным экосистемам “полуоткрытого” типа (Науменко, 2007; Александров, 
2010), или, по другой классификации, к эстуариям морского типа (Михайлов, Горин, 2012). Площадь водного зеркала российской части акватории залива ~473 км2 (~56%), суммарная площадь 
838 км2 (Гидрометеорологический…, 1971; Transboundary…, 2008). Объем котловины ВЗ ~2.3 км3, 
505

ПОДГОРНЫЙ, ДМИТРИЕВА
100 м
N
80 м
60 м
60 м
80 м
60 м
60 м
80 м
40 м
100 м
40 м
55q00′
20 м
20 м
Гданьская впадина
г. Калининград
100 м
г. Леба
р. Преголя
80 м
Гданьский залив
г. Гдыня
Вислинский залив
55q0′
60 м
г. Сопот
40 м
г. Гданьск
20 м
г. Эльблонг
р. Висла
0
10
мили
БАЛТИЙСКОЕ
МОРЕ
19q
20q
E
Рис. 1. Географическое положение Вислинского залива Балтийского моря (по: Witek et al., 2003).
максимальная глубина 5.2 м, средняя – 2.7 м. От 
Гданьского залива Балтийского моря ВЗ отделен 
песчаной косой и соединяется с ним узким Балтийским проливом шириной 400 м и глубиной 
8–12 м. Несмотря на свои небольшие размеры, 
пролив играет существенную роль в формировании структуры течений, водного и солевого баланса ВЗ, процессах обмена биогенными веществами между Вислинским и Гданьским заливами 
(Chubarenko, Margoński, 2008; Transboundary…, 
2008; Witek et al., 2010).
Гидрологический режим ВЗ формируется под 
совместным влиянием нескольких факторов. 
Наиболее важные из них – метеорологические 
условия, водообмен с Балтийским морем, поступление речных вод и мелководность залива 
(Гидрометеорологический…, 1971). Отнесение 
ВЗ к лагунным системам “полуоткрытого” типа 
(морским эстуариям) обусловлено интенсивным 
притоком морских вод на фоне относительно слабого речного стока (Михайлов, Горин, 2012). Нагонные явления и активное поступление морских 
вод в залив связаны с фронтальным положением 
Балтийского пролива относительно преобладающих ветров западных направлений.
В залив впадает одна из самых крупных рек 
Калининградской обл. – р. Преголя. Она характеризуется снеговым весенним половодьем и 
паводочным режимом (Лукашин и др., 2018). Годовой сток р. Преголя достигает 1.53 млн м3, что 
обеспечивает ~44% всего притока пресной воды в 
мелководный ВЗ (Krechik et al., 2020). Остальные 
реки, впадающие в залив, находятся и в российской, и в польской частях. Основные реки, воды 
которых поступают в залив и за счет которых формируется почти весь материковый сток, – Преголя, Пасленка, Эльблонг, Ногат, Прохладная, Бауда, Мамоновка и Нельма (Domnin et al., 2015). 
Самые многоводные месяцы – март и апрель, маловодный период длится с июня по октябрь. Количественные оценки внутригодового стока рек 
и степень их влияния на водный баланс ВЗ даны 
в работах (Witek et al., 2010; Domnin et al., 2015; 
Подгорный, 2018).
ВЗ можно рассматривать как опресненный 
морской водоем. Среднемноголетняя соленость 
воды в заливе ~3.7‰. Значения солености могут 
изменяться в достаточно широких пределах (Александров, 2010). Основные факторы, влияющие на 
пространственно-временную динамику соленоБИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024

ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ПРОЦЕССОВ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА
дных биологических ресурсов залива, сохранения 
и улучшения его экологического состояния (Chubarenko, Margoński, 2008; Transboundary…, 2008; 
Witek et al., 2010).
Ежегодно в ВЗ поступают большие объемы 
различных форм соединений азота и фосфора 
(Александров, 2010; Witek et al., 2010). Поскольку залив аккумулирует значительное количество 
осадочных, растворенных и взвешенных веществ, 
в том числе и загрязняющих (Лукашин и др., 2018; 
Krechik et al., 2020), его экосистема очень уязвима 
и чувствительна к процессам эвтрофикации.
Трансформация веществ в водной среде происходит в результате сложного комплекса физико-химических взаимодействий, а также процессов потребления гидробионтами органических и 
минеральных компонентов, выделения продуктов обмена и отмирания гидробионтов. Изменения биомасс биотических компонентов экосистемы находятся в тесной взаимосвязи с развитием 
процессов трансформации веществ. При этом 
осуществляется круговорот соединений биогенных элементов.
Потоки веществ в водной экосистеме ВЗ и 
трансформация биогенных элементов формируются под совместным влиянием разнообразных 
внутриводоемных процессов. К ним относятся: взаимодействия и обмен веществ на границах вода – деятельный слой донных отложений 
и вода – воздух; перераспределение веществ по 
вертикали и горизонтали в пределах водоема в результате развития термогидродинамических процессов и при взаимодействии с другими водными 
объектами; поступление веществ из локальных и 
рассредоточенных источников. Значимость каждого процесса, его пространственно-временную 
изменчивость необходимо количественно оценить. Использование методов математического 
моделирования позволяет объединить различную 
информацию о состоянии водной экосистемы 
ВЗ и получить комплексную оценку процессов 
трансформации веществ. При этом становится 
возможным решение таких важных задач, как 
воспроизведение 
внутригодовой, 
межгодовой 
динамики концентраций растворенных и взвешенных веществ, а также пространственно-временной изменчивости биотических компонентов 
экосистемы.
Распространение РОВ и неорганических веществ и ВВ в морских прибрежных мелководных 
акваториях, морских заливах и устьевых участках 
рек в естественных условиях – сложный многофакторный, многомерный и многомасштабный 
динамический процесс (Podgornyi, Leonov, 2017). 
В зонах смешения речных и морских вод в устьях 
рек возникают так называемые “маргинальные 
фильтры” (Лисицын, 1994), в которых происходят важные экосистемные процессы. Скорости 
сти, – направление и сила ветра. Во время устойчивых ветров западного и северного направлений 
значительно возрастает заток морских вод, что 
может приводить к повышению солености в центральной части залива до 6–8‰ (Гидрометеорологический…, 1971; Transboundary…, 2008). Таким 
образом, под влиянием речного стока может формироваться “эстуарный барьер” (Михайлов, Горин, 
2012) – зона смешения речных и морских водных 
масс с изменением солености воды от 1 до 8‰.
Формирование температурного режима вод 
ВЗ, в основном, обусловлено влиянием климатических условий района (Гидрометеорологический…, 1971; Подгорный, 2018). Ледовые явления начинаются во второй половине декабря, 
ледостав – в январе. Весенний ледоход наступает 
в начале февраля, заканчивается в конце марта, 
иногда – в начале апреля (Гидрометеорологический…, 1971; Лукашин и др., 2018). Средняя продолжительность ледостава составляет 67–75 сут, 
максимальная – 140 сут. Прогрев воды начинается, как правило, ранней весной. В марте–начале апреля происходит существенное повышение температуры воды. Максимальный прогрев 
(до 23–25°C) отмечается в июле. В ноябре из-за 
выхолаживания температура воды понижается до 1–3°C. Для термической структуры ВЗ на 
протяжении всего года характерна гомотермия 
(Гидрометеорологический…, 1971). Она обусловлена мелководностью залива, а также достаточно 
частыми и интенсивными процессами ветрового 
перемешивания.
Прозрачность воды ВЗ довольно небольшая. 
Это обусловлено мелководностью залива, частыми волнениями, которые взмучивают донных 
осадки, и высоким содержанием органической 
и неорганической взвеси (Гидрометеорологический…, 1971; Чечко, 2002; Александров, 2010; 
Подгорный, 2018; Подгорный, Дмитриева, 2022). 
Изменчивость прозрачности зависит от степени 
волнения, особенностей распределения речной 
и морской воды, характера течений, степени развития фитопланктона, интенсивности процессов 
биогидрохимической трансформации органической взвеси и скорости ее осаждения (Чечко, 
2002; Chubarenko et al., 2002). Наибольшая прозрачность наблюдается в весенний период до начала активной вегетации фитопланктона (Александров, 2010).
ВЗ имеет большое рыбохозяйственное значение. Он играет важную роль в воспроизводстве запасов целого ряда промысловых видов рыб (Кейда, 2004).
ВЗ – трансграничный водоем. Это определяет необходимость выстраивания паритетных отношений между Россией и Польшей не только в 
вопросах проведения исследований, но также и в 
решении задач рационального использования воБИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024

ПОДГОРНЫЙ, ДМИТРИЕВА
различных химических преобразований, в том 
числе и скорости важнейших процессов биохимических трансформаций соединений биогенных 
элементов в таких зонах значительно выше, чем 
в открытом море. Биологические процессы включают в себя деятельность живых организмов – от 
бактерий и простейших до зоопланктона. Важную роль в ряде случаев могут играть макрофиты. 
За счет биологических процессов осуществляется преобразование растворенных и взвешенных 
форм, в частности, биогенных элементов; перевод растворенных элементов во взвесь; биофильтрация, то есть извлечение взвеси из воды и перевод ее в донные осадки. Таким образом, морские 
прибрежные мелководные акватории, морские 
заливы и устьевые участки рек – это уникальные 
системы “химического и биохимического реактора” (Лисицын, 1994), которые функционируют в 
условиях сравнительно небольших глубин и невысоких температур. В функционировании эстуариев важное место занимают процессы образования и разложения ОВ. Органическое вещество 
(РОВ и ВВ) в природных водах играет ключевую 
роль в различных природных процессах, которые 
протекают в водной среде. Особенно велика его 
роль в мелководных акваториях, заливах и шельфовых морях, где концентрации органических 
(в том числе и взвешенных) веществ могут быть 
значительными. Например, в Балтийском море 
концентрации органических компонентов, как 
правило, в 3–4 раза выше, чем в океанах (Maciejewska, Pempkowiak, 2014, 2015). В водах мелководных лагун содержание органических ВВ обычно 
еще более значительно и существенным образом 
влияет на скорости и направленность процессов 
функционирования этих экосистем.
К сожалению, вопросы изучения процессов 
распространения и биогидрохимической трансформации ВВ изучаются, в основном, с точки 
зрения гидрологии, морфологии и гидродинамики (Лисицын, Баренблатт, 1983). Само ВВ при 
моделировании нередко рассматривают просто 
как “пассивную примесь” или трассер (Руховец, 
1982; Рянжин и др., 1984; Рябченко и др., 2006; 
Molchanov et al., 2010). Такой подход, безусловно, 
допустим, но только в случае, когда решается локальная задача изучения пространственно-временнóй динамики взвесей, попадающих в водную 
среду в силу разных причин. Однако если ставится более сложная и комплексная задача всестороннего исследования процессов трансформации 
взвешенных и растворенных неорганических и 
органических соединений в природных водах, 
то тогда для ее решения наряду с непосредственными наблюдениями и лабораторными экспериментами необходимо привлекать и разные типы 
математических моделей водных экосистем, в 
частности, имитационные модели.
В настоящее время у исследователей имеется опыт применения уже нескольких тысяч экологических моделей водных экосистем разного 
уровня сложности и назначения. Они используют 
разнообразный математический аппарат, основаны на самых разных и довольно общих научных концепциях, которые допускают различную 
математическую формализацию (Айзатуллин, 
Шамардина, 1980; Ворович и др., 1981; Горстко и 
др., 1984; Леонов, 1986; Меншуткин, Воробьева, 
1987; Воробьева, Меншуткин, 1989; Леонов, 1989; 
Михайлов и др., 1989; Добрынский, Рогаль, 1993; 
Цхай, Леонов, 1995; Astrakhantsev et al., 1996; Добрынский, Рогаль, 1997; Савчук, 1997; Цхай, Агейков, 1997; Menshutkin et al., 1998; The coupled…, 
1998; Savchuk, Wulff, 1999; Savchuk, 2000; Chen et
al., 2002; Астраханцев и др., 2003; Rukhovets et al., 
2003; Delft 3D WAQ, 2005; Fulton, 2010; Rukhovets, 
Filatov, 2010; Fulton et al., 2019; Tskhai, Ageikov, 
2020, 2021; Филатов и др., 2022; Isaev et al., 2022; 
Savchuk et al., 2022). Общепринятой методологии 
и универсальных методов исследования и моделирования динамики различных элементов природных экосистем в настоящее время не существует. Следует отметить, что применяемые для 
моделирования экосистем уравнения – не теоретические, а полуэмпирические.
Имеющийся опыт моделирования показывает, что необходимо учитывать многофакторную 
зависимость скоростей процессов от условий 
среды. Важно рассматривать также функциональную зависимость скоростей потребления веществ гидробионтами сразу от всей совокупности 
имеющихся в водной среде питательных элементов. Примеры построения и практического применения такого рода моделей (в том числе и для 
морских заливов) содержатся, например, в работах (Леонов, 1986, 1989, 1991; 2008; Леонов и др., 
2004, 2005, 1994, 1996; Цхай, Леонов, 1995; Леонов, Сапожников, 1997; Леонов, Стыгар, 2001; 
Подгорный, Леонов, 2013а, 2013б; Подгорный, 
2018; Подгорный, Дмитриева, 2022).
В работе (Подгорный, Дмитриева, 2022) основное внимание уделяли вопросам оценки адекватности имитационной модели экосистемы ВЗ, 
полное описание которой было дано в работе 
(Подгорный, 2018). При этом решали несколько 
важных методических задач, связанных с оценкой эффективности алгоритмов поиска параметров для биогидрохимического блока имитационной модели в условиях недостаточного объема 
данных наблюдений и сравнительно высокой их 
дисперсии; оценкой чувствительности модели к 
изменениям значений модельных параметров; 
оценкой возможных межгодовых различий значений эмпирических параметров модели. Были 
представлены некоторые результаты модельных 
расчетов, подтверждающих способность имитаБИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024

ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ПРОЦЕССОВ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА
ционной модели адекватно воспроизводить имеющиеся данные наблюдений.
Имитационное моделирование позволяет реализовать важное положение о необходимости совместного моделирования динамики наиболее важных компонентов биологической системы и среды 
ее функционирования (Подгорный, 2003, 2018).
Цель настоящей работы – провести модельное 
исследование динамики процессов биогидрохимической трансформации органических и неорганических соединений азота и фосфора в воде ВЗ 
с учетом процессов в деятельном слое ДО, а также 
системно рассмотреть имеющиеся гидробиологические, гидрохимические и гидрофизические 
знания о процессах, протекающих в экосистеме 
ВЗ. Важные задачи моделирования, решающиеся 
в данной работе, связаны с изучением внутригодовой динамики соединений азота и фосфора, 
времени оборота и составляющих баланса соединений биогенных элементов в экосистеме ВЗ, а 
также степени их временной изменчивости.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Разработка и формирование структуры экологической имитационной модели проведены с 
учетом имеющейся гидробиологической и гидрохимической базы данных наблюдений АтлантНИРО, которые получают в ходе проведения регулярного многолетнего мониторинга ВЗ. 
Базы данных содержат сведения о ежемесячных 
(с марта–апреля по октябрь–ноябрь) измерениях гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей на 6–9 постоянных 
станциях в пределах российской части ВЗ. Их 
расположение соответствует гидрологическому 
и гидрохимическому делению ВЗ. Гидрохимические исследования проводят стандартными методами химического анализа воды (Методы…, 1978; 
Руководство…, 2003). При выполнении мониторинга на каждой станции измеряют температуру, 
соленость, прозрачность воды, эпизодически  – 
содержание ВВ. Гидрохимические измерения 
включают в себя определения растворенного в 
воде кислорода, БПК5, pH, аммонийного азота, 
азота нитритов и нитратов, фосфора фосфатов, 
валового азота и валового фосфора. Гидробиологические данные содержат сведения о концентрации хлорофилла а, первичной продукции, 
численностях и биомассах основных систематических групп фито-, зоопланктона и бентосных 
организмов. Кроме этих данных, нами использованы опубликованные материалы исследований 
экосистемы залива – российской и польской его 
частей (Гидрометеорологический…, 1971; Чечко, 
2002; Chubarenko et al., 2002; Ежова и др., 2004; 
Науменко, 2007; Chubarenko, Margoński, 2008; 
Transboundary…, 2008; Александров, 2010; Witek et
al., 2010; Дмитриева, Семенова, 2012). Методика 
построения математической модели ВЗ, формирования базы исходных данных гидрохимических 
и гидробиологических наблюдений, методология 
подготовки входных данных по гидрологическому 
и гидрометеорологическому режимам залива рассмотрены в работе (Подгорный, 2018). Модель ВЗ 
разработана на тех же самых теоретических принципах и методологических предпосылках, которые ранее использовали при создании и всесторонней проверке имитационной математической 
модели для исследования процессов в экосистеме Невской губы Финского залива (Подгорный, 
2003; Подгорный, Леонов, 2013а, 2013б; Podgornyi, 
Leonov, 2015). В отличие от модели, которая разработана для Невской губы, в структуру модели 
ВЗ внесены существенные дополнения и изменения. В частности, в модели ВЗ рассматриваются 
циклы соединений четырех биогенных элементов 
(C, N, P, Si); процессы с участием трех систематических групп фитопланктона (диатомовых и 
зеленых водорослей, цианобактерий); двух групп 
зоопланктона (мирной и хищной); макрофитов; 
пяти систематических групп бентосных организмов (хирономид, олигохет, полихет, моллюсков, 
мизид); учтены процессы биогидрохимической 
трансформации в верхнем деятельном слое донных отложений; учтено влияние ветроволновой 
нагрузки на процессы седиментации ВВ и ресуспензии ДО и ряд других процессов.
Структура экологической части имитационной модели экосистемы ВЗ состоит из нескольких базовых блоков (Подгорный, 2018). Основной 
компонент всей модели – биогидрохимический 
блок. Его использование после выполнения необходимых процедур параметрической настройки 
позволяет количественно исследовать механизмы 
процессов биогидрохимической трансформации 
соединений C, N, P, Si и динамики растворенного кислорода в экосистеме ВЗ. При этом одновременно учитывают как взаимодействия компонентов экосистемы, так и совокупное воздействие 
на них природных и антропогенных факторов. 
В модели реализована совместная математическая формализация процессов трансформации 
биогенных веществ для водной среды и верхнего (деятельного) слоя ДО. Биогидрохимический 
блок имитационной модели состоит из двух взаимосвязанных и взаимозависимых частей: “Планктонного блока” и блока “Бентос” (Подгорный, 
2018). В данной работе представлены результаты 
моделирования процессов трансформации только для соединений азота и фосфора.
Структуры циклов азота и фосфора в планктонном блоке модели показаны на рис. 2. На 
этих схемах символами Ci обозначены концентрации (мг/л) рассматриваемых в модели соединений биогенных элементов. Символами B   
 
j
i
 
   обозначены биомассы (мг/л). В этом представлении 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024

ПОДГОРНЫЙ, ДМИТРИЕВА
(а)
EXTERNAL NUTRIENT LOAD
WATER
CNO2
‒
CNO3
‒
CNH4
+
CDON
CN_detr
BBacill
N
BChlor
N
BCyan
N
BBacteria
N
CN2
BProtozoa
N
BMacroPh
N
BHerbZoopl
N
BPredZoopl
N
SEDIMENTS
CN_detr_sed
CNH4_sed
+
CNO3_sed
‒
CN2_sed
(б)
EXTERNAL NUTRIENT LOAD
WATER
CP_detr
CDOP
CDIP
BBacteria
P
BProtozoa
P
BChlor
P
BMacroPh
P
BBacill
P
BCyan
P
BPredZoopl
P
BHerbZoopl
P
SEDIMENTS
CDIP_sed
CP_detr_sed
Рис. 2. Структура циклов азота (а) и фосфора (б) в планктонном блоке имитационной модели экосистемы Вислинского залива Балтийского моря. Bacill – диатомовые водоросли, Chlor – зеленые водоросли, Cyan – цианобактерии, HerbZoopl – мирный зоопланктон, MacroPh – макрофиты, PredZoopl – хищный зооланктон.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024

ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ПРОЦЕССОВ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА
индекс i задает сокращенное название биотических компонентов модели, а индекс j определяет, 
в единицах какого биогенного элемента (N или P) 
выражена их биомасса.
Построение бентосного и планктонного блоков имитационной модели ВЗ проведено на основе одних и тех же методологических принципов 
и подходов (Подгорный, 2018). Этим обеспечено 
внутреннее логическое единство и функциональное единообразие в описании всей совокупности 
наиболее важных биогидрохимических процессов, которые рассмотрены в модели. Выполнение 
модельных расчетов требует одновременного использования и планктонного, и бентосного блока 
модели. Сопряжение этих двух блоков в единый 
биологический блок происходит через соответствующие потоки вещества. На каждом шаге по 
времени они определяют скорости изменения 
всех компонентов модели в результате процессов 
их биогидрохимической трансформации и внутригодовых биологических циклов.
Вспомогательные блоки имитационной модели позволяют задать значения эмпирических 
параметров модели; импортировать необходимые 
для расчетов метеорологические, гидрологические, гидрохимические данные (скорость и направление ветра, температуру и соленость воды, 
интенсивность солнечной радиации на водной 
поверхности, внешнюю биогенную нагрузку, интенсивность речного стока, водообмен с Гданьским заливом Балтийского моря), данные натурных наблюдений и начальные данные; выполнить 
расчеты времени оборота и потоки растворенных 
и взвешенных веществ между выделенными компонентами модели; осуществить графическое 
представление результатов моделирования с сохранением всех графиков; сохранить данные моделирования в виде текстовых файлов, а также 
выполнить экспорт результатов расчетов в таблицы Excel в определенном формате представления 
данных для последующего их дополнительного 
анализа. Имеется также важный вспомогательный блок, который позволяет в автоматическом 
режиме осуществить процедуры подбора ряда 
эмпирических параметров имитационной модели по имеющимся рядам данных непосредственных наблюдений (Подгорный, 2003; Podgornyi, 
Leonov, 2015).
Для задания внешней биогенной нагрузки 
на экосистему ВЗ использовали массивы имеющихся данных наблюдений за речным стоком и 
концентрациями биогенных соединений в воде 
каждой из рек, впадающих в ВЗ. Кроме того, 
учитывали поступление соединений биогенных 
элементов в результате сбросов коммунально-бытовых и промышленных сточных вод г. Калининград. Чтобы задать внешнюю биогенную нагрузку 
на залив за счет поступления в него морских вод, 
использовали имеющиеся измерения концентраций биогенных веществ в верхнем 20-метровом 
слое воды в северной части Гданьского залива. 
Необходимые данные по содержанию в морской 
воде аммонийного азота, нитритного и нитратного азота, общего азота, растворенного неорганического и общего фосфора, неорганического 
кремния, растворенного в воде кислорода и концентрации хлорофилла а получены из базы данных о состоянии окружающей среды Балтийского 
моря. Подробно методика подготовки данных по 
биогенной нагрузке на акваторию ВЗ описана в 
работе (Подгорный, 2018).
Поскольку с помощью модели изучается внутригодовая динамика циклов разных биогенных 
элементов, биомассы планктонных и бентосных 
организмов должны быть одновременно выражены в нескольких единицах (Подгорный, 2018). 
С учетом выбранной структуры модели и уровня 
описания циклов биогенных элементов биомассы гетеротрофного бактериопланктона выражены в единицах C, N, P, Si; биомассы простейших 
организмов, диатомовых водорослей, хищного 
зоопланктона, хирономид, олигохет, полихет, 
моллюсков, мизид – в единицах N, P, Si; цианобактерий и зеленых водорослей, хищного зоопланктона, макрофитов – в единицах N, P. В 
планктонном блоке имитационной модели рассматриваются 45 переменных состояния, из них 
35 переменных относятся к водной среде и 10 – к 
ДО. В блоке “Бентос” модели экосистемы ВЗ рассматриваются 15 переменных состояния.
В данной работе параметрическая настройка 
модели и модельные расчеты проведены для периода 1998–2000 гг. с применением только пространственно-однородного варианта модели. Файлы 
входных данных подготовлены с помощью процедур сплайн-интерполяции (Подгорный, 2018) 
с дополнительным применением алгоритмов моделирования нормально распределенных случайных величин (Брандт, 2003).
В модели для пересчета значений сырой биомассы в биомассу, выраженную в единицах углерода, азота, фосфора, кремния использовали 
следующие соотношения (Гутельмахер, 1986; 
Andersen, Hessen, 1991; Witek et al., 2010; Kiørboe, 
2013; Подгорный, 2018): в 1 мг сырой биомассы 
бактриопланктона, простейших организмов, фитопланктона, зоопланкона, хирономид, олигохет, 
полихет и мизид в среднем содержится 0.1 мг углерода (10%), в 1 мг сырой биомассы моллюсков – 
0.05 мг углерода (5%); для бактериопланктона, 
простейших организмов, зоопланктона соотношение  C : N : P :Si равно 40 : 10 : 1 : 10, для 
фитопланктона – 40 : 7 : 1 : 17, для моллюсков – 
150 : 10 : 1 : 2; для хирономид, олигохет, полихет и 
мизид – 90 : 20 : 2 : 1.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 4
2024