Биология внутренних вод, 2024, № 3

Российская академия наук 
БИОЛОГИЯ  
ВНУТРЕННИХ ВОД
Том 17    № 3    2024    Май–Июнь
Основан в 1995 г.  
Выходит 6 раз в год
ISSN 0320-9652
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук Российской академии наук
Главный редактор А.В. Крылов
Заместители главного редактора: С.И. Генкал, В.Т. Комов, Д.С. Павлов
Ответственный секретарь Т.И. Добрынина
Редакционная коллегия
А.А. Бобров, В.В. Бульон, М.Б. Вайнштейн, Ю.В. Герасимов,  
И. Гонг, Ю.Ю. Дгебуадзе, Г.И. Извекова, Е.А. Криксунов, В.И. Лазарева,  
Н.М. Минеева, Н.Н. Немова, С.А. Поддубный,
Ю.С. Решетников, К. Ринке, С. Синвей, Д. Тиллетт,  
Д.В. Тихоненков, М.В. Флинт, Г.М. Чуйко
Зав. редакцией Е.В. Терашкевич  
Russian Academy of Sciences 
Biologiya Vnutrennikh Vod 
Vol. 17    No 3    2024    May–June
The Journal was founded in 1995  
and 6 issues are published
Editor-in-Chief Alexander V. Krylov
Deputy Editors-in-Chief: Sergey I. Genkal, Victor T. Komov, Dmitry S. Pavlov
Coordinating Editor Tatiana I. Dobrynina
Editorial board
Alexander A. Bobrov, Victor V. Bulyon, Mikhail B. Vainstein, Yuriy V. Gerasimov,  
Yingchun Gong, Yuriy Yu. Dgebuadze, Galina I. Izvekova, Yevgeniy A. Kriksunov,  
Valentina I. Lazareva, Natal’ya M. Mineeva, Nina N. Nemova,
Sergey A. Poddubnyi, Yuriy S. Reshetnikov, Karsten Rinke,
Xu Xinwei, Donald Tillitt, Denis V. Tikhonenkov, Mikhail V. Flint, Grigoriy M. Chuiko
Chief of Editorial staff Elena V. Terashkevich  
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр., д. 33;
тел. (495) 958-12-60; e-mail: editorbvv@yandex.ru
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н,  
Институт биологии внутренних вод РАН;
тел./факс (48547) 2-48-09; e-mail: isdat@ibiw.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, Институт биологии  
     внутренних вод РАН (учредители), 2024
© Редколлегия журнала “Биология внутренних вод”  
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 17, номер 3, 2024
 
Структура и функционирование водных экосистем
Трансформация планктонных биоценозов антропогенно нагруженного водоема
Е. Ю. Афонина, Н. А. Ташлыкова 
369
Водная флора и фауна
Распространение видов сем. Najadaceae в Забайкалье в связи с климатическими факторами
Б. Б. Базарова, Е. В. Чемерис, А. А. Бобров 
381
Биология, морфология и систематика гидробионтов
Вариабельность морфологических признаков быстрянок рода Alburnoides (Pisces, Leuciscidae) 
из водотоков юга России
Р. Е. Белогурова, Е. П. Карпова  
392
Алтайские османы рода Oreoleuciscus и африканские усачи комплекса Barbus intermedius:  
общие особенности морфологических различий рыбоядных и нерыбоядных форм  
в условиях симпатрии
А. Н. Мироновский, Е. Е. Слынько 
401
Эколого-анатомическая характеристика растений прибрежных отмелей водотоков  
и водоемов Нижнего Приамурья 
Д. Ю. Цыренова  
410
Зоопланктон, зообентос, зооперифитон
Особенности видового состава, обилия и биотического распределения моллюсков  
сем. Sphaeriidae в реках с высокой озерностью водосборов (на примере водотоков  
бассейна Онежского озера)
И. А. Барышев, А. А. Фролов 
418
Структура зоопланктоценозов водоемов зоогенного происхождения разного типа  
на особо охраняемой природной территории
А. Л. Сиротин, М. В. Сиротина 
431
Ихтиология
Влияние изменений температуры поверхности моря на развитие шпрота  
(Sprattus sprattus phalericus) (Pisces: Clupeidae), обитающего на юго-западном шельфе Крыма
Е. Б. Мельникова, А. В. Мельников 
442

Водная токсикология
Способность брюхоногих моллюсков оз. Байкал к поглощению и выведению частиц  
микропластика с разной морфологической структурой
С. А. Бирицкая, Е. М. Долинская, М. А. Масленникова, Л. Б. Бухаева, В. А. Пушница,  
Я. К. Ермолаева, А. В. Лавникова, Д. И. Голубец, С. А. Назарова, Д. Ю. Карнаухов, Е. А. Зилов 
452
Выделение, идентификация и характеристика микромицета  
Penicillium chrysogenum SR–1.3 с альгицидной активностью
Н. Г. Медведева, Т. Б. Зайцева, И. Л. Кузикова, О. Г. Тимофеева, И. С. Чернов 
458
Радиоэкологические исследования озерной лягушки (Pelophylax ridibundus)  
в водоемах Среднего Урала
М. Я. Чеботина, В. П. Гусева, Д. Л. Берзин 
469
Методы исследования
Определение последствий изменения климата для водных экосистем  
методами биотестирования: обзор
А. С. Олькова 
481
Краткие сообщения
Новый для науки вид диатомовых водорослей Buryatia strelnikovae (Bacillariophyta)
С. И. Генкал, В. А. Габышев 
489
Находки водных сосудистых растений на о. Сахалин
М. О. Иванова, П. А. Волкова, А. А. Бобров 
495
Находка Typha angustata (Typha L., Typhaceae) в дельте р. Дон (Ростовская обл.)
А. Н. Краснова, Т. Н. Польшина 
498
 

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2024, № 3, с. 369–380
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ 
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 574.52/574.583
ТРАНСФОРМАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ  
АНТРОПОГЕННО НАГРУЖЕННОГО ВОДОЕМА
© 2024 г.   Е. Ю. Афонинаа, *, Н. А. Ташлыковаа
Институт природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения
Российской академии наук, Чита, Россия
*e-mail: kataf@mail.ru
Поступила в редакцию 14.01.2023 г. 
После доработки 28.05.2023 г. 
Принята к публикации 07.06.2023 г.
Представлены результаты многолетних исследований водохранилища-охладителя Харанорской 
ГРЭС (Забайкальский край), условно разделенных на четыре периода в зависимости от нарастания мощности электростанции. Определены этапы развития фито- и зоо 
планктона, обусловленные 
влиянием техногенных и биотических факторов. Показана реакция планктонных сообществ на изменение тепловой нагрузки. Периоды интенсивной вегетации водорослей и  массового развития 
беспозвоночных чередуются со значительным спадом численности и биомассы гидробионтов, что 
свидетельствует о нестабильном состоянии формирующейся техноэкосистемы водоема-охладителя.
Ключевые слова: техноэкосистема, водоем-охладитель, факторы среды, трансформация, фитопланктон, зоо 
планктон
DOI: 10.31857/S0320965224030012, EDN: ZQBECJ
ВВЕДЕНИЕ
Водоем-охладитель  — особый самостоятельный тип водного объекта, существенно отличающийся от всех типов естественных водоемов (Суздалева, Безносов, 2000), входит в состав сложной 
техноэкосистемы, представляющей собой комплекс взаимосвязанных биотических, абиотических и техногенных элементов (Протасов, 2014). 
В  водоеме-охладителе существуют хорошо выраженные градиенты различных факторов, что 
позволяет исследовать многие общегидробиологические закономерности (Протасов и  др., 2011; 
Lazareva et al., 2014). Повышенная относительно 
природных водоемов температура воды позволяет использовать их в качестве модельных объектов при прогнозировании изменений климата 
(Безносов, Суздалева, 2004; Лазарева, Соколова, 
2013; De Senerpont Domis et al., 2013; Jeppesen 
 
et al., 2015).
Сукцессионное развитие экосистем техногенных и  природных водоемов принципиально отличается, что обусловлено рядом специфических 
особенностей техногенных водоемов (Протасов 
и др., 2011), и не зависит от географического положения, морфометрии и  происхождения водоема, а определяется изменениями в техногенной 
нагрузке, связанной с  характером эксплуатации 
и  водоснабжения энергетических станций (Безносов, Суздалева, 2005). Если для природных 
систем характерны поступательные изменения, 
приводящие к устойчивому климаксному состоянию, свойственному данной ландшафтно-климатической зоне, то в техногенных водоемах периоды интенсивных сукцессионных процессов 
чередуются с периодами относительной стабилизации (Суздалева, 2002). Состояние техногенного 
псевдоклимакса может сохраняться продолжительное время, пока относительно стабильными 
будут технические условия. Изменение этих условий приводит к  прекращению существования 
“техногенных” сообществ, которые в  результате 
сукцессионных процессов преобразуются в  другие сообщества, обладающие уже иным составом и  структурой (Мордухай-Болтовской, 1975; 
Протасов, 2014). При этом следует учитывать, что 
техногенные факторы накладываются на изменяющиеся климатические условия (Novoselova et al., 
2020).
Водохранилища-охладители — это принципиально иное экологическое явление, нуждающееся в  определении специфики сукцессионного 
формирования с точки зрения фундаментальных 
знаний в  области экологии и  гидробиологии 
(Суздалева, 2002). Объект исследований  — расположенное в  условиях резко континентального 
климата наливное водохранилище-охладитель 
Харанорской ГРЭС (Забайкальский край). Ма369

АФОНИНА, ТАШЛЫКОВА
лые водохранилища, не играющие большой роли 
в общем балансе пресных вод биосферы, не менее 
важны, чем крупные (как объекты теплоэлектростанций, объекты рекреации и  пр.). Рассмотрение процесса превращения водных масс одного 
типа в другой в конкретных условиях среды, которые отличаются набором признаков, свойственных определенной ландшафтной зоне, а  также 
изучение особенности формирования и развития 
биоты степного водохранилища-охладителя, интересно и актуально.
Цель работы — на основе многолетних наблюдений определить трансформацию планктонных 
биоценозов антропогенно нагруженного водоема. Многолетние исследования сообществ гидробионтов являются необходимым и важным для 
целей экологического мониторинга и  прогноза 
состояния экосистем водохранилищ при различных вариантах его антропогенной нагрузки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследований. Харанорская ГРЭС  — 
тепловая электростанция в Забайкальской энергосистеме мощностью 665 МВт. Станция вырабатывает  >2.7  млрд кВт × ч/год электроэнергии. 
Фактическая 
тепловая 
мощность 
достигает 
~134 тыс. Гкал. Водохранилище-охладитель ХГРЭС 
 
(50°51′12″ с.ш.; 115°40′41″ в.д.) представляет собой 
наливной водоем прудового типа, образованный путем обвалования дамбами участка поймы 
р. Онон в месте впадения в нее р. Турга. Площадь 
водного зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ, 574 м Балтийской Системы (БС)) 4.1 км2, 
объем водной массы 15.6 млн м3, периметр 8.6 км, 
средняя глубина 3.8 м. Заполнение и подпитка водоема в период открытой воды происходит за счет 
подачи воды из р. Онон по водоподводящему каналу, в период ледостава — из дренажного канала. 
Вода из пруда на станцию поступает через водозаборный канал и сбрасывается в водосбросный канал. Система технического водоснабжения станции смешанная (прямоточно-оборотная летом 
и полностью оборотная зимой) (рис. 1).
Периоды исследований. Исследования водохранилища проводили в течение различных периодов функционирования ГРЭС: период I — введение в эксплуатацию и работа энергоблока № 1 
Рис. 1. Схема водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС. A — водоподводящий канал, B — дренажный канал. 
Станции отбора проб: 1 – центр, 2 – водозаборный канал, 3 – водосбросный канал, 4 – береговая насосная станция. 
1 – охлаждение воды, 2 – подогретые воды.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024

ТРАНСФОРМАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ
Разница температуры воды по  акватории водоема варьировала от  0.2–2.7°C в  периоде I 
до 3.8–8.5°С в периоде IV (рис. 2б). Самая прогретая часть — место выпуска теплового потока, 
который в основной своей массе движется в поверхностном метровом слое. За  счет широкого выпуска, невысокой скорости течения и  ветро-волновых процессов достигается хорошее 
перемешивание, что приводит к довольно высокой температуре придонных слоев. В связи с мелководностью разница в температурах по глубине 
(мощность 215 МВт) – 1995–1997  гг.; II  — ЭБ 
№  2 (215 МВт) – 2001–2003  гг.; III  — ЭБ №  3 
 
(225 МВт) – 2012–2013 гг.; IV — переаттестация 
мощности ЭБ № 3 до 235 МВт — 2019–2021 гг.
Уровень воды в  первые годы формирования 
водохранилища был крайне неустойчивым. Регистрировали отметки как ниже уровня мертвого 
объема (572.5 м БС), так и выше форсированного 
подпорного уровня (574.3 м БС). C 2010 г. среднегодовые отметки сохраняются на уровне НПУ 
(рис. 2а).
(а)
Уровень воды, м БС
574.5
573.5
572.5
571.5
I
II
III
IV
Период
(в)
Температура, °C
(б)
Температура, °C
45
40
1
2
30
30
20
15
10
0
I
II
III
IV
0
1995
2019
(г)
Период
Год
Температура, °C
40
Здесь и далее для рисунков:
– мексимальное значение
30
20
R2 = 0.8536
– 3-й квартиль
10
– 1-й квартиль
медиана –
– среднее значение
0
1990
2000
2010
2020
– минимальное значение
Год
Рис. 2. Динамика среднемесячного уровня воды (а, м БС) и среднегодовой температуры воды (б) в разные периоды 
исследований, изменения температуры воды на входе (1) и выходе (2) из конденсатора (в), многолетняя динамика 
температуры воды в июле–августе на ст. 3 (г).
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024

АФОНИНА, ТАШЛЫКОВА
тым методам (Киселев, 1969; Садчиков, 2003). 
Биомассу водорослей определяли по  объему отдельных клеток или  колоний (Садчиков, 2003). 
Данные по биомассе зоо 
планктона получали путем определения индивидуальной массы организмов с  учетом их  размера (Ruttner-Kolisko, 1977; 
Балушкина, Винберг, 1979).
Анализ данных. Ретроспективный анализ изменения фитопланктона за  1995–1997 и  2001–
2003 гг. представлен согласно данным З.П. Оглы 
(1997) и  Г.И. Поповской и  др. (Андрюк и  др., 
2005).
Для анализа структуры фито- и зоо 
планктона 
использовали индексы видового разнообразия — 
видовое богатство или число видов (n), Шеннона–Уивера по  численности (Hn), Симпсона (DS) 
и Пиелу (e) (Мэггаран, 1992). Значение отдельных 
видов в  формировании сообщества рассматривали по  его встречаемости в  пространстве (pF), 
частоте доминирования (DF) и порядку доминирования (Dt) (Кожова, 1970). К  доминирующим 
относили виды, численность которых была ≥10% 
общего количества фитопланктона (Корнева, 
2015) и ≥5% общей численности зоо 
планктона 
(Федоров, Гильманов, 1980). Таксономическую 
и  размерно-массовую структуры зоо 
планктона 
оценивали соответственно по  соотношению 
Rotifera/Copepoda/Cladocera 
по 
численности 
(N%Rot/Cop/Clad), биомассе (B%Rot/Cop/Clad) и  средней 
индивидуальной массе зоопланктера (wср) (Андроникова, 1996). При изучении временных сукцессий фито- и зоо 
планктона рассчитывали величины общей численности (Ntot) и общей биомассы 
(Вtot), вариации численности Nmax/Nmin и биомассы 
Bmax/Bmin (Крючкова, 1985).
При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали коэффициент корреляции Пирсона (r). Для проверки 
достоверности разницы средних значений при 
анализе количественных данных применяли параметрический метод Стьюдента при уровне значимости р = 0.05. Вклад независимых переменных 
в вариации зависимых оценивали по коэффициенту детерминации (R2), силу влияния фактора — 
по  критерию Фишера (F). При необходимости 
ряды данных сглаживали методом осреднения, 
который отбрасывает случайные вариации. При 
анализе использовали среднеарифметическое значение x
_ и ошибку средней величины Sx
_. Материал обрабатывали при помощи пакета прикладных 
программ для анализа данных MS Excel, XLStat.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЯ
Видовое богатство фито- и зоо 
планктона
невелика (0.1–0.5°С весной и осенью и 1.6–5.8°С 
летом). Увеличение мощности станции способствовало увеличению разницы температур между 
закачиваемой (вход) к циркуляционным насосам 
водой и  сбрасываемой после технологического процесса (выход) (от 5.3–7.6°С до 8.4–11.5°С) 
(рис. 2в). В  многолетнем плане прослеживалось 
увеличение температуры в  период наибольшего 
прогревания вод (июль–август) в районе сброса 
вод на ≥10°С (рис. 2г). Выявлены отрицательные 
корреляционные зависимости с  прозрачностью 
 
(r = –0.97, p = 0.008), уровнем воды (r = –0.93, 
 
p = 0.05) и  положительная  — с  водообменом 
 
(r = 0.89, p = 0.05).
Сброс подогретых вод в  водохранилище способствовал увеличению вегетационного сезона 
за счет более раннего прогрева весной (вторая декада апреля) и более позднего замерзания осенью 
(третья декада октября).
Водообмен. С начала работы станции увеличились объем перекачиваемой воды (от 161 520 тыс. 
до 509 305 тыс. м3/год) и интенсивность внутреннего водообмена (от 10 до 32–35 раз/год). Отмечена положительная корреляция с  прозрачностью 
воды (r = 0.87, p = 0.01).
Наибольшие глубины сосредоточены в районе 
береговой насосной станции и  центре водоема, 
в разные годы наибольшие глубины отбора проб 
были 1.8–5.8  м. Достоверных корреляционных 
зависимостей не выявлено.
Прозрачность воды изменялась от 0.5–1.0 (период I) до 0.7–4.5 м (период IV). Низкие показатели регистрировали в июле–августе, высокие — 
в октябре.
По химическому составу воды гидрокарбонатно-натриевые слабощелочные. В  многолетнем 
аспекте наблюдали увеличение концентрации растворенного кислорода (от 6–10 до 9.6–14.2 мг/л) 
и общей минерализации (от 161.8–163.2 до 223–
229  мг/л), за  счет увеличения гидрокарбонатов, 
кальция, калия. Отмечено увеличение показателя 
N/P от 5 до 20 вследствие повышения концентраций нитритного и нитратного азота и снижения 
фосфора и  аммонийного азота (Андрюк и  др., 
2005; Афонин и  др., 2014; Афонина и  др., 2020; 
Цыбекмитова, Матвеева, 2020).
Сбор и обработка проб. Многолетние исследования охватили период с 1995 по 2021 г. Планктонные пробы собирали на  четырех станциях 
водохранилища ежемесячно в  течение вегетационного сезона (с мая по октябрь) (рис. 1).
Пробы фитопланктона отбирали батометром 
Паталаса в приповерхностном и придонном слоях, зоо 
планктона — тотально сетью Джеди (средняя модель, ячея сита 64 мкм). Лабораторную 
обработку фиксированных 4%-ным раствором 
формалина образцов проводили по  общеприняОбщий список фитопланктона насчитывал 
206 таксонов рангом ниже рода (Cyanophyta/
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024

ТРАНСФОРМАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ
численности 
Conochilus 
unicornis 
Rousselet, 
1892, Ceriodaphnia quadrangula O.F. Müller, 1785, 
Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1887) отмечали летом 1995–1996  гг., Euchlalis dilatata 
Ehrenberg, 1832 – летом 1997 г., Brachionus angularis 
Gosse, 1851 – весной 2001  г., Bosminopsis deitersi 
Richard, 1895 – осенью 2001  г., Bipalpus hudsoni 
(Imhof, 1891) и Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 – 
 
осенью 2019 г., Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 – летом 2021 г. За весь период исследований структурообразующий комплекс зоо 
планктона формировали 24 вида.
Изменение состава и структуры  
фито- и зоо 
планктона
Cyanobacteria (28 таксонов –  13% общего числа 
таксонов), Chrysophyta (17 – 8%), Bacillariophyta 
(46 – 22%), Сryptophyta (4 – 2%), Dinophyta 
 
(6 – 3%), Charophyta (14 – 7%), Chlorophyta 
 
(87 – 43%), Euglenophyta (4 – 2%). В многолетнем 
аспекте видовое богатство фитопланктона снижалось (R2 = 59%, F = 28).
Структурообразующий комплекс фитопланктона за период исследований насчитывал 11 таксонов (Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & 
Flahault 1886, Snowella lacustris (Chodat) Komárek & 
Hindák 1988, Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 
1846, 
Dolichospermum 
scheremetieviae 
(Elenkin) 
Wacklin, L. Hoffmann & Komárek, nom. inval. 
2013, Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 
1979, Fragilaria radians (Kützing) D.M. Williams & 
Round 1987, Asterionella formosa Hassall 1850, 
Gyrosigma 
spenceri 
var. 
nodiferum 
(Grunow) 
Cleve 1894, G.  acuminatum (Kützing) Rabenhorst 
1853, Dictyococcus pseudovarians Korshikov 1953, 
Scenedesmus ellipticus Corda 1835) и  изменялся 
от  хлороккоково-диатомового (период I) до  цианобактериально-диатомового (периоды II и III) 
и до диатомово-цианобактериального с участием 
зеленых водорослей (период IV).
В отделе Chlorophyta чаще других встречались 
Oocystis borgei J.W. Snow 1903, Pseudopediastrum 
boryanum и  Tetrastrum komarekii Hindák 1977 
(pF = 25–50%), Oоcystis lacustris Chodat, 1897 
и  Sсеnedesmus ellipticus (pF >50%). У  Cyanophyta 
превалировал Aphanizomenon flos-aquae (pF = 75 
и Dt = 85). Для Bacillariophyta отмечено высокое 
значение pF (25–75) и Dt (45–85).
Всего в зоо 
планктоне зарегистрировано 109 таксонов рангом ниже рода, из  них 62 вида и  подвида Rotifera (57%), 29 видов Cladocera (27%) 
и  18  – Copepoda (16%). Видовое богатство зоопланктона в  многолетнем аспекте снижалось 
 
(R2 = 72%, F = 39).
Виды 
Filinia 
longiseta 
(Ehrenberg, 
1834), 
Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann, 
1783, Keratella cochlaearis (Gosse, 1851), K. quadrata 
(Müller, 1786), Asplanchna priodonta Gosse, 1850, 
Daphnia galeata G.O. Sars, 1864, Bosmina longirostris 
(O.F. Müller, 1785), Heterocope appendiculata G.O. 
Sars, 1863, Cyclops vicinus Uljanin, 1875, Mesocyclops 
leuckarti (Claus, 1857), Thermocyclops crassus (Fischer, 
1853) регистрировали во все периоды и в течение 
вегетационных сезонов. Наиболее часто встречающимися видами (pF ≥50) были Dарhnia galeata, 
Bosmina longirostris, Cyclops vicinus, Thermocyclops 
crassus. Виды Asplanchna priodonta, Kellicottia 
longispina (Kellicott, 1879), Daphnia galeata, Bosmina 
longirostris, Cyclops vicinus, Thermocyclops crassus 
чаще других входили в  состав доминирующего 
комплекса (DF ≥50) и  были наиболее значимыми (Dt ≥50). Отдельные виды превалировали однажды и короткий отрезок времени. Так, всплеск 
Период I. В составе альгофлоры выявлен 45–
51 таксон водорослей рангом ниже рода. Численность изменялась от  0.032 до  20.4  млн кл./л 
(в  среднем  — 11.5 ± 7  млн кл./л), биомасса  — 
от 0.047 до 7.5 г/м3 (4.8 ± 2.7 г/м3). Доминировали Gyrosigma spenceri var. nodiferum, G. acuminatum, 
Dictyococcus pseudovarians и  Asterionella formosa 
(рис. 3, 4).
В составе зоо 
планктона отмечали 16–37 таксонов, всего 67. Значения количественных показателей изменялись в пределах 17.42–155.32 тыс. экз./м3 
и 
0.63–7.30 
г/м3 
(в 
среднем 
— 
89.03 
± 
 
± 26.36  тыс. экз./м3 и  2.83 ± 1.07 г/м3). Структурообразующий комплекс формировали 3–6 
видов, всего 11. Основу численности и  биомассы формировали кладоцеры (N%clad = 43 ± 7 
 
и B%Clad = 56 ± 6). Доминировали Dаphnia galeata 
 
(DF = 98), Asplanchna priodonta (DF = 67), 
Thermocyclops crassus (DF = 65). Превалирование 
крупных форм организмов определило наибольшее значение wср = 0.076 ± 0.038 г (рис. 3). Согласно значениям индексов разнообразия (Hn = 2.32 ± 
± 0.11, DS = 0.75 ± 0.03, е = 0.64 ± 0.03), трофность 
водоема соответствовала мезотрофному типу 
с развитием разнообразного и с высоким уровнем 
выравненности зоопланктоценоза (рис. 4).
Период II характеризовался массовой вегетацией Aphanizomenon flos-aquae, в августе 2001 г. его 
численность доходила до 21.7 млн кл./л (69% Ntot), 
биомасса  — до  119.5 г/м3 (98% Btot). Количественные показатели достигали 0.05–31.4  млн кл./л 
 
(в  среднем 3.1 ± 6.2  млн кл./л) и  0.07–122 г/м3 
(10.52 ± 22.63 г/м3). Доминировали также 
Snowella lacustris, Dolichospermum scheremetieviae 
и Microcystis aeruginosa. Общее количество таксонов изменялось от 84 до 119 (рис. 3, 4).
Зоопланктон характеризовался наибольшим 
видовым богатством (78 таксонов, при варьировании от 14 до 34) и обилием (533.83 ± 190.38 тыс. 
экз./м3 при диапазоне 40.96–2011.56 тыс. экз./м3 
и 1.59 ± 0.29 г/м3 (0.43–3.52 г/м3)). Доминирующий комплекс представляли 1–5 видов, общим 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024

АФОНИНА, ТАШЛЫКОВА
n
(а)
(б)
140
140
n
120
120
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
0
0
I
II
III
IV
I
II
III
IV
(в)
(г)
N, тыс. кл./л
700
35000
N, тыс. экз./м3
600
30000
500
25000
400
20000
300
15000
200
10000
100
5000
0
0
I
II
III
IV
I
II
III
IV
(д)
(е)
B, мг/м3
130000
B, мг/м3
3500
3000
2500
2000
65000
1500
1000
500
0
0
I
II
III
IV
I
II
III
IV
Рис. 3. Изменение структурных показателей фитопланктона (а, в, д) и зоо 
планктона (б, г, е) водохранилища в разные 
периоды исследований (I–IV): а, б — число видов, в, г — численность, д, е — биомасса.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024

ТРАНСФОРМАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ
(а)
(б)
1
4
0.8
3
0.6
2
0.4
1
0.2
0
0
II
III
IV
I
II
III
IV
I
(в)
1
1
0.8
2
3
4
0.6
0.4
0.2
0
I
II
III
IV
Рис. 4. Изменение индексов разнообразия Шеннона–Уивера (а), Пиелу (б), Симпсона (в) фитопланктона (1, 3) и зоопланктона (2, 4) водохранилища в разные периоды исследований (I–IV).
числом 13. Основными элементами ротаторного зооценоза (N%Rot = 48 ± 11) были Kеllicottia 
longispina (DF = 64) и Bosmina longirostris (DF = 57). 
 
Основу биомассы создавали по-прежнему ветвистоусые ракообразные (B%Clad = 52 ± 9). Массовое развитие мелкоразмерных форм обусловило наименьшее wср = 0.010 ± 0.003  г (рис. 3). 
По показателям (Hn = 1.74 ± 0.19, DS = 0.51 ± 0.07,  
е = 0.47 ± 0.05) водохранилище классифицировали как эвтрофное с  признаками экстремальных 
экологических условий в 2003 г. (Hn < 1) (рис. 4).
Период III. В фитопланктоне отмечали низкую 
видовую насыщенность (15 ± 10 видов в пробе). 
Всего обнаружено 64–74 таксона. Общая численность сократилась до 0.06–0.9 млн кл./л (при 
варьировании 0.6 ± 0.41 млн кл./л), биомасса — 
до 0.01–0.81 г/м3 (0.24 ± 0.27 г/м3). Превалировали 
Aphanizomenon flos-aquae, виды рода Oscillatoria, 
Fragilaria radians. Значения индексов разнообразия (Hn = 2.29 ± 1.32, DS = 0.40 ± 0.23, e = 0.54 ± 0.23) 
 
указывают на  упрощение структуры и  среднее 
биоразнообразие альгофлоры (рис. 3, 4).
В  зоо 
планктоне также отмечали значительное сокращение видового богатства (27 видов, 
от  8 до  19), вследствие почти полного выпадения коловраток и калянид. При этом показатели 
 
Ntot = 170.0 ± 48.72 тыс. экз./м3 (65.13 – 375.90 тыс. 
экз./м3) и Вtot = 1.19 ± 0.08 г/м3 (0.98 – 1.48 г/м3) 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 3
2024