Биология внутренних вод, 2024, № 1

Российская академия наук 
БИОЛОГИЯ 
ВНУТРЕННИХ ВОД
Том 17    № 1    2024    Январь–Февраль
Основан в 1995 г. 
Выходит 6 раз в год
ISSN 0320-9652
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук Российской академии наук
Главный редактор А.В. Крылов
Заместители главного редактора: С.И. Генкал, В.Т. Комов, Д.С. Павлов
Ответственный секретарь Т.И. Добрынина
Редакционная коллегия
А.А. Бобров, В.В. Бульон, М.Б. Вайнштейн, Ю.В. Герасимов, 
И. Гонг, Ю.Ю. Дгебуадзе, Г.И. Извекова, Е.А. Криксунов, В.И. Лазарева, 
Н.М. Минеева, Н.Н. Немова, С.А. Поддубный,
Ю.С. Решетников, К. Ринке, С. Синвей, Д. Тиллетт, 
Д.В. Тихоненков, М.В. Флинт, Г.М. Чуйко
Зав. редакцией Е.В. Терашкевич 
Russian Academy of Sciences 
Biologiya Vnutrennikh Vod 
Vol. 17    No 1    2024    January–February
The Journal was founded in 1995 
and 6 issues are published
Editor-in-Chief Alexander V. Krylov
Deputy Editors-in-Chief: Sergey I. Genkal, Victor T. Komov, Dmitry S. Pavlov
Coordinating Editor Tatiana I. Dobrynina
Editorial board
Alexander A. Bobrov, Victor V. Bulyon, Mikhail B. Vainstein, Yuriy V. Gerasimov, 
Yingchun Gong, Yuriy Yu. Dgebuadze, Galina I. Izvekova, Yevgeniy A. Kriksunov, 
Valentina I. Lazareva, Natal’ya M. Mineeva, Nina N. Nemova,
Sergey A. Poddubnyi, Yuriy S. Reshetnikov, Karsten Rinke,
Xu Xinwei, Donald Tillitt, Denis V. Tikhonenkov, Mikhail V. Flint, Grigoriy M. Chuiko
Chief of Editorial staff
  Elena V. Terashkevich 
Адрес редакции:
119071 Москва, Ленинский пр., д. 33;
тел. (495) 958-12-60; e-mail: editorbvv@yandex.ru
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, 
Институт биологии внутренних вод РАН;
тел./факс (48547) 2-48-09; e-mail: isdat@ibiw.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, Институт биологии 
     внутренних вод РАН (учредители), 2024
© Редколлегия журнала “Биология внутренних вод” 
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 17, номер 1 (спецвыпуск), 2024
 
Этот выпуск журнала «Биология внутренних вод» посвящается памяти академика РАН Александра Фёдоровича 
Алимова (1933–2019), доктора биологических наук, профессора, выдающегося гидробиолога и эколога, Президента 
Гидробиологического общества при РАН (1991–2014 гг.), и приурочен к 90-летию со дня его рождения.
Тема спецвыпуска: Актуальные проблемы планктонологии
Редактор: Т. И. Добрынина
Структура и функционирование планктонных сообществ  
Рыбинского водохранилища в условиях климатических изменений
Н. М. Минеева, В. И. Лазарева, С. А. Поддубный, А. В. Законнова, А. И. Копылов,  
Д. Б. Косолапов, Л. Г. Корнева, Е. А. Соколова, И. Л. Пырина, И. В. Митропольская 	
3
Структура и динамика планктонных сообществ в прибрежной зоне  
Куршского залива Балтийского моря в 2017–2021 гг. в период  
цианобактериальных “цветений” воды 
О. А. Дмитриева, А. С. Семенова, Е. Ю. Казакова 	
22
Многолетние изменения первичной продукции планктона  
в лагунной экосистеме Вислинского залива Балтийского моря 
С. В. Александров 	
43
Исследование зоопланктона оз. Севан как показателя устойчивости экосистемы  
в условиях глобального изменения климата 
В. В. Вежновец, А. В. Кураев, Э. Х. Гукасян, Б. К. Габриелян 	
55
Планктонные сообщества водоемов рудных месторождений: разнообразие  
и структура гидробионтов в градиенте водородного показателя 
Е. Ю. Aфонина, Н. А. Ташлыкова 	
67
Новый вид Mallomonas limbata sp. nov. (Synurales, Chrysophyceae)  
из водоемов Вьетнама 
Т. В. Сафронова, E. C. Гусев, Нгуен Тхи Лан 	
80
Пространственно-временные изменения фитопланктона  
в оз. Байкал в период позднего лета. II. Биомасса 
Л. С. Кращук, Е. А. Зилов, О. О. Русановская, С. В. Шимараева	
88
Особенности подледного развития фитопланктона в северных озерах
А. Н. Шаров, Н. А. Березина, А. А. Максимов, О. Б. Максимова 	
99
Особенности изменения фитопланктона по длине р. Урал в условиях эвтрофирования
А. В. Гончаров, Е. Г. Сахарова, Н. Л. Фролова, В. О. Полянин 	
108
Пространственное распределение диатомей Dactyliosolen fragilissimus  
и Cerataulina pelagica в осеннем фитопланктоне  
юго-восточной части Балтийского моря в 2020–2021 гг.
А. С. Мельник, О. А. Дмитриева, Е. Е. Ежова, А. Ю. Шартон, А. А. Кондрашов 	
115
Импульсное питание и импульсный рост – высокоадаптивная стратегия  
гетеротрофных динофлагеллят Oxyrrhis marina (Dujardin, 1841)
А. Н. Ханайченко, Л. О. Аганесова, В. С. Муханов 	
128
Присутствие суммарных микроцистинов в литорали западного побережья  
Куршского залива Балтийского моря в 2011–2018 гг.  
(по данным иммунохроматографического анализа)
М. М. Смирнова, Е. Е. Ежова 	
142

Зоопланктон водохранилищ р. Волги: структура, обилие и динамика 
В. И. Лазарева, С. М. Жданова, Р. З. Сабитова, Е. А. Соколова 	
151
Состояние зоопланктона в озерах Беларуси при изменении климата
 В. В. Вежновец 	
167
Особенности структуры сообществ зоопланктона пойменных водоемов Средней Оби 
Н. И. Ермолаева, Ю. А. Носков, И. В. Крицков 	
179
Амбивалентность планктонных вселенцев и трансформация сообществ 
И. В. Телеш, Е. Н. Науменко	
194
Ихтиопланктон северной части Черного моря в условиях пролонгирования  
летнего гидрологического сезона 2020 г.
Т. Н. Климова, А. А. Субботин, И. В. Вдодович, Ю. А. Загородняя, Д. А. Забродин 	
205

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2024, № 1, с. 3–21
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ  
ПЛАНКТОНОЛОГИИ
УДК 574.5(285.2)(47) 
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ  
ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 
В УСЛОВИЯХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ
© 2024 г.   Н. М. Минееваа, *, В. И. Лазареваа, С. А. Поддубныйа, А. В. Законноваа,  
А. И. Копылова, Д. Б. Косолапова, Л. Г. Корневаа, Е. А. Соколоваа, И. Л. Пыринаа,  
И. В. Митропольскаяa
аИнститут биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук,
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия
*e-mail: mineeva@ibiw.ru
Поступила в редакцию 31.10.2022 г. 
После доработки 19.12.2022 г. 
Принята к публикации 20.12.2022 г.
По данным комплексных экологических исследований, которые регулярно проводят на  шести 
стандартных станциях Рыбинского водохранилища с середины ХХ в., проанализирована направленность изменений элементов экосистемы водохранилища, связанных с  глобальными климатическими событиями. За период потепления климата, начавшийся в 1977 г. и продолжающийся 
в XXI в., температура воздуха в теплый сезон увеличилась на 0.9°С, температура воды ‒ на 1.4°С, 
среднегодовой приток — на 7.5%, продолжительность безледного периода — на две недели. Отмечено увеличение электропроводности и цветности воды, снижение прозрачности. При значительных 
межгодовых вариациях биологических характеристик в XXI в. численность бактериопланктона выросла в 1.7 раза, бактериальной продукции — вдвое. Содержание хлорофилла увеличилось в 1.4 раза, 
чаще стали отмечаться величины >15 мкг/л, отражающие эвтрофное состояние водохранилища.  
В биомассе фитопланктона выросла доля мелкоклеточных форм. Общая численность фитопланктона увеличилась за счет развития цианобактерий, формирующих продолжительный летний максимум  
в сезонной динамике сообщества. Рост минерализации воды способствовал прогрессивному распространению чужеродных солоновато-водных видов водорослей. Биомасса зоопланктона выросла 
в 2.5 раза. Рост численности ракообразных (кладоцер — в 1.6 раза, копепод — в 1.9 раза) вызвал изменение структуры зоопланктона и формирование мощного позднелетнего пика биомассы. Интенсификация гидробиологических процессов отчетливо проявилась после аномально жаркого  
2010 г., условия которого не только стимулировали развитие планктонных сообществ, но и способствовали формированию дефицита кислорода в  придонных слоях. Потепление существенно трансформировало экосистему Рыбинского водохранилища, интенсифицировало процессы 
эвтрофирования и ухудшило качество воды. Изменение гидрометеорологических характеристик 
вышло за пределы мягкого сценария потепления климата.
Ключевые слова: Рыбинское водохранилище, глобальное потепление, бактериопланктон, фитопланктон, зоопланктон, численность, биомасса, хлорофилл а, факторы среды
DOI: 10.31857/S0320965224010018, EDN: zamolm
ВВЕДЕНИЕ1
В эпоху антропогенного стресса и глобальных 
климатических изменений перед человечеством 
остро стоит проблема пресной воды, источником которой служат континентальные водоемы. 
Сокращения: BPh, BZoo  — биомасса фито- и  зоопланктона, 
NZoo, NBac — численность зоо- и бактериопланктона, Хл а — 
хлорофилл а, NAO — индекс Северо-Атлантического колебания (North Atlantic Oscillation), r — коэффициент корреляции Пирсона, rS – коэффициент корреляции Спирмена, 
R2 – коэффициент детерминации, p — уровень значимости.
Для анализа экологического состояния рек, озер, 
водохранилищ и  прогноза происходящих в  них 
процессов необходимы многолетние наблюдения. Рыбинское водохранилище — крупный искусственный водоем, на  котором с  начала его 
существования и до настоящего времени проводятся регулярные комплексные экологические 
исследования. Полученные результаты, опубликованные в оригинальных статьях и обобщенные 
в  монографиях (Рыбинское…, 1972; Романенко, 
1985; Ривьер, 1986; Современное..., 1993; Эко3

МИНЕЕВА и др.
логия…, 1999; Экологические…, 2001; Минеева, 
2004, 2009; Копылов, Косолапов, 2008; Лазарева, 
2010; Корнева, 2015; Структура…, 2018; Копылов 
и др., 2019), служат основой для анализа состояния и сукцессионных изменений экосистемы водохранилища. 
Глобальное потепление XX–XXI  веков, вызванное либо естественными колебаниями климатической 
системы, 
либо 
антропогенным 
воздействием, связанным с повышением концентрации в атмосфере парниковых газов вследствие 
техногенных выбросов ‒ факт, инструментально 
подтвержденный данными метеорологических 
наблюдений (Gerten, Adrian, 2000; Евстигнеев 
и др., 2010). Влияние потепления климата на внутриводоемные процессы стало серьезной экологической проблемой. Основные последствия 
современной динамики климата в  водоемах Европейской части РФ проявляются в повышении 
температуры воды и увеличении количества осадков на водосборах водоемов. Увеличение приземной температуры воздуха над территорией РФ 
в современный период достигает 0.51°C за десятилетие (Третий…, 2022). Температура считается 
универсальным и неустранимым ключевым фактором среды, с которым связано развитие гидробионтов, формирование первичной продукции 
водоемов, географическое распространение видов, их временная и пространственная динамика 
(Harris, 1986; Butterwick et al., 2005). Изменение 
термического режима приводит к  изменению 
экологического состояния водных экосистем, 
гидрологических и  гидробиологических характеристик водной среды, структуры и  динамики 
биологических сообществ. К  изменению температуры чувствительны все биологические процессы. Ее увеличение может способствовать увеличению потребления кислорода, что повышает 
риск снижения его содержания в  воде; изменению продолжительности жизни водных организмов, фенологии сообществ и трофических взаимодействий между видами; увеличению уровня 
“цветения” воды цианобактериями, их  обилия 
и  продолжительности вегетации (Jeppesen et al., 
2005, 2011; Mooij et al., 2005; Winder, Hunter, 2008; 
Paerl, Huisman, 2009). Повышение температуры 
вызывает изменение доступности питательных 
веществ, способствует формированию в водоемах 
летнего дефицита растворенного кислорода, увеличению внутренней фосфорной нагрузки. С этими процессами связано эвтрофирование, которое 
интенсивно идет в неглубоких ди- или полимиктических водоемах умеренного пояса. Увеличение прогрева вод вкупе с  эвтрофированием радикально меняют среду обитания гидробионтов, 
влияют на структуру, динамику и продуктивность 
водных сообществ (Wilhelm, Adrian, 2008; Adrian 
et al., 2009; Лазарева, 2010, 2014; Williamson et al., 
2014; Bertani et al. 2016; Özkan et al., 2016). Одно 
из прогнозируемых последствий глобального потепления  — аридизация территории волжского 
бассейна (Коломыц, 2003), которая ведет к изменению почвенно-растительного покрова и сдвигу 
зональных природных комплексов. Поэтому помимо увеличения температуры воды к серьезным 
последствиям изменения климата относят изменение ионного состава вод, стимулирующее внедрение в  пресноводные водоемы эвригалинных 
и галофильных видов. 
Организмы планктона служат индикаторами состояния водных экосистем. Гетеротрофные бактерии  — многочисленный, активный 
и  разнообразный компонент планктонных трофических сетей водоемов, выполняющий многообразные функции, осуществляющий минерализацию органических веществ, участвующий 
в  круговоротах биогенных элементов, формировании продуктивности и  качества воды. Фитопланктон создает в процессе фотосинтеза основной фонд органического вещества в крупных 
озерах и водохранилищах, составляющий энергетическую основу для всех последующих этапов 
продукционного процесса в  водоеме. Универсальным эколого-физиологическим показателем развития и  фотосинтетической активности 
водорослей, а  также экологического состояния 
водных объектов считается основной пигмент 
зеленых растений Хл а. Хлорофилл эффективно 
реагирует на  изменения внешней среды и  служит полезным инструментом для исследования 
длительных трендов в развитии фитопланктона 
и оценки состояния пресных, морских и океанических вод (Минеева, 2004; Kraemer et al., 2022). 
Содержание хлорофилла положено в  основу 
шкал, разработанных для оценки трофического 
статуса и качества воды (Eutrophication…, 1982). 
Зоопланктон потребляет водоросли, бактерии, 
детрит, а  также мелких планктонных животных и  играет важную роль в  передаче энергии 
от продуцентов к верхним уровням трофической 
сети (Иванова, 1985; Лазарева, 2010, 2022; Гладышев и др., 2011; Carter et al., 2017). Структура, фенология и жизненные циклы видов этого 
планктонного зооценоза чувствительны к вариациям состояния водоемов, в том числе связанным с динамикой климата (Wagner, Adrian, 2009; 
Vadadi-Fülöp et al., 2012; Лазарева, Соколова, 
2013; Carter et al., 2017). 
Настоящая работа посвящена анализу материалов многолетних исследований планктона 
Рыбинского водохранилища на  фоне изменений, которые носят глобальный характер. Цель 
работы  — выявить закономерности изменения 
в  структуре и  обилии планктона в  период потепления на  фоне квазипериодических колебаний 
характеристик сообщества и смен фаз гидрологического цикла водоема.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
5
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
массы, 
электропроводности, 
прозрачности 
и цветности воды из архива лаборатории гидрологии и  гидрохимии Института биологии внутренних вод РАН. Фазы водности в многолетних 
колебаниях притока определяли по  модульному коэффициенту, рассчитанному как отношение объемов годового и  среднего многолетнего 
притока (Научно-прикладной…, 2021). К  многоводным, маловодным и  средним по  водности 
относили годы с  коэффициентом  >1.05, <0.95 
и 0.95–1.05 соответственно. 
Индексы Северо-Атлантического колебания 
(NAO) заимствованы на  сайте Центра прогноза 
климата службы погоды США (National Weather 
Service, Climate Prediction Center, USA) http://
www.cpc.ncep.noaa.gov/data/teledoc/nao.shtml.
Материал для исследования планктонных сообществ собирали из  всей водной толщи от  поверхности до  дна. Пробы бактериопланктона 
отбирали батометром Руттнера через каждый 
метр водного столба. Для учета фитопланктона 
На  Рыбинском вдхр. в  течение длительного 
периода проводят комплексные гидроэкологические исследования планктонных сообществ: 
бактериопланктона, фитопланктона и продукционно-деструкционных процессов с  1954  г., зоопланктона  — с  1956  г., фотосинтетических пигментов — с 1969 г. Ряды гидрологических данных 
охватывают период с 1947 г. Материал собирают 
в  течение вегетационного сезона (май–октябрь) 
с периодичностью 1–2 раза в месяц на шести постоянных станциях основной акватории водохранилища (рис. 1).
Гидрологические характеристики получены 
с помощью принятых в Институте биологии внутренних вод РАН методов (Методика…, 1975). 
В  работе использованы многолетние среднемесячные данные по  температуре воздуха, объему 
притока, уровню водохранилища, температуре 
поверхностного слоя воды, температуре водной 
60°
Шекснинский плес
50°
1
2
Моложский
плес
20°
Рыбинское 
водохранилище
30°
Главный
плес
Волжский
плес
р. Волга
40°
КАСПИЙСКОЕ
МОРЕ
Рис. 1. Карта-схема Рыбинского водохранилища. 1 – станции многолетних наблюдений, 2 – границы плесов.
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024

МИНЕЕВА и др.
и  анализа пигментов отбор проб проводили четырехлитровым батометром Элгморка длиной 
1  м. Зоопланктон отбирали 10-литровым планктобатометром системы Дьяченко-Кожевникова 
послойно с интервалом 2 м. Для получения интегральной пробы во всех случаях смешивали равные объемы воды с каждой глубины.
Пробы для микроскопического анализа бактериопланктона сразу после отбора фиксировали 
40%-ным формалином до  конечной концентрации 2% и хранили в темноте при температуре 4°С 
не более месяца. В 1954–1987 гг. общую численность бактерий определяли методом световой микроскопии с окраской эритрозином (Романенко, 
Кузнецов, 1974). С  1988  г. использовали метод 
эпифлуоресцентной микроскопии с окрашиванием клеток акридиновым оранжевым и 4,6-диамидино-2-фенилиндолом (Hobbie et al., 1977; Porter, 
Feig, 1980). Для сравнения данных двух методов 
использовали полученный экспериментальным 
путем пересчетный коэффициент 1.5. Сырую 
биомассу бактерий получали умножением их численности на средний объем клеток. Для перевода 
биомассы в единицы углерода рассчитывали его 
содержание в бактериальных клетках по аллометрическому уравнению (Norland, 1993). Продукцию бактериопланктона определяли по темновой 
ассимиляции СО2 (Романенко, Кузнецов, 1974). 
Темновую ассимиляцию СО2, а также интенсивность фотосинтеза фитопланктона измеряли радиоуглеродным методом соответственно в столбе 
воды от поверхности до дна и в фотическом слое 
воды, ограниченном глубины утроенной прозрачности по  диску Секки (Романенко, Кузнецов, 
1974; Кузнецов, Дубинина, 1989). Интегральную 
(под 1  м2) первичную продукцию рассчитывали 
по уравнению, связывающему скорость фотосинтеза в фотическом слое и прозрачность воды (Романенко, 1985). При расчете интегральной первичной продукции учитывали, что в Рыбинском 
вдхр. прижизненные выделения растворенного 
органического вещества фитопланктоном (внеклеточная продукция) достигают в среднем 20% 
его клеточной продукции (Копылов и др., 2018).
Для определения биомассы и численности фитопланктона водоросли концентрировали прямой последовательной фильтрацией через мембранные фильтры с диаметром пор 3–5 и 1.2–1.5 
мкм. Пробы консервировали раствором Люголя 
с  добавлением формалина и  ледяной уксусной 
кислоты. Численность клеток учитывали под световым микроскопами МБР-3, МББ-1а и  МБИ11 в счетной камере “Учинская-2” объемом 0.01 
или 0.02 мл. Линейные размеры получали измерением клеток каждого встреченного организма. 
Биомассу определяли счетно-объемным стереометрическим методом (Методика…, 1975; Корнева, 1993, 2015). 
Хлорофилл определяли стандартным спектрофотометрическим методом в смешанном 90%-ном 
ацетоновом экстракте (SCOR-UNESCO, 1966): 
в  1969–2003  гг. на  спектрофотометрах фирмы 
ЛОМО, с 2004 г. — PerkinElmer. Водоросли осаждали на  мембранные фильтры с  диаметром 
пор 3–5 мкм, которые высушивали в  темноте 
при комнатной температуре и до анализа хранили в  холодильнике. Концентрацию хлорофилла 
рассчитывали по  уравнению из  работы (Jeffrey, 
Humphrey, 1975). 
Пробы зоопланктона концентрировали через сито с  ячеей 70–74 мкм, фиксировали 
 
4%-ным формалином и  просматривали в  камере Богорова под микроскопами МБС-10 
и StereoDiscovery-V12. Схема камеральной обработки принята по (Лазарева, 2010). Малочисленные виды с  длиной тела  >0.4  мм просчитывали 
в  трети, половине или  целой пробе. Биомассу 
животных определяли по  формулам связи массы с  длиной тела (Балушкина, Винберг, 1979; 
Ruttner-Kolisko, 1977). Определяли численность 
и  биомассу каждого вида, сумму этих показателей по крупным таксонам (Cladocera, Copepoda, 
Rotifera) и  общие значения для всего зоопланктонного сообщества.
При статистической обработке данных для 
расчета средних показателей, их  погрешностей, 
корреляционного и регрессионного анализа, построения графиков использовали стандартные 
программные пакеты для персонального компьютера STATISTICA v. 12.5 (StatSoft Russia), 
MS Excel 2010. Наиболее важные для планктона 
факторы среды выделяли методом пошаговой регрессии. При анализе малых выборок (n <30) рассчитывали коэффициент ранговой корреляции 
Спирмена. Все статистические характеристики, 
приведенные в тексте, значимы при p < 0.05.
Рыбинское вдхр., третья ступень волжского 
каскада, — крупный относительно мелководный 
водоем замедленного водообмена (средний коэффициент условного водообмена 1.9 год-1), 
расположенный в подзоне южной тайги (58°00’–
59°05’ с.ш., 37°28’–39°00’ в.д.). Климат бассейна 
Верхней Волги, в  пределах которого находится 
водохранилище, 
умеренно-континентальный, 
формируется под воздействием морских и континентальных воздушных масс. Бассейн Верхней 
Волги пересекают полярные оси антициклонов, 
проходящие через Скандинавию, Исландию 
и  Карское море, здесь  же находится центр пересечения траектории циклонов из  северной 
Атлантики и  Средиземного моря (Бикбулатов 
и др., 2003). 
Площадь водного зеркала водохранилища 
4500  км2, средняя глубина  — 5.6  м, а  их  отношение (показатель открытости (Китаев, 2007)) 
характеризуется высоким значением 812. АкваБИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
7
торию водохранилища подразделяют на  четыре 
разнородных участка (плеса), занятых водными 
массами со  специфическими гидрофизическими и гидрохимическими характеристиками. Три 
плеса расположены по затопленным руслам основных притоков — рек Волга, Молога и Шексна. Речные воды постепенно трансформируются в  водную массу собственно водохранилища, 
которая заполняет озеровидную центральную 
часть  — Главный плес, занимающий ~70% общей площади (Рыбинское…, 1972). Стандартные 
станции охватывают основную часть акватории 
Рыбинского вдхр. (рис.  1) и  отражают переход речных вод в водную массу водохранилища 
(Структура…, 2018). 
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Межгодовая и  внутригодовая изменчивость 
главных характеристик гидрологического режима Рыбинского вдхр.  — составляющих водного баланса, проточности, уровня и  температуры 
воды  — определяется режимом притока речных 
вод и регулированием стока воды через гидротехнические сооружения ГЭС (Эдельштейн, 1988). 
Непосредственное влияние на  термический режим водоемов оказывает температура воздуха. 
В относительно стационарный по климатическим 
условиям период до 1976 г. средняя температура 
воздуха на побережье Рыбинского водохранилища была 12.5°С. С  началом периода потепления 
(1977–1999 гг.) температура почти не изменилась 
(12.7°С), однако, после 2000 г. стала на 0.8‒1.0°С 
выше (табл.  1). Наиболее существенное повышение температуры воздуха за  годы потепления 
на  2.0–2.5°С отмечено в  зимние месяцы, что 
способствовало более раннему очищению ото 
льда акватории водохранилища весной и  более 
позднему появлению ледовых явлений осенью. 
По  сравнению с  соответствующими средними 
многолетними датами 3 мая и 17 ноября эти сроки сдвинулись на 26 апреля и 22 ноября, а средняя 
продолжительность безледного периода увеличилась с  198 сут (1947–1976  гг.) до  211 сут (2001–
2014 гг.). 
С  повышением температуры воздуха связано повышение температуры воды (r = 0.83), 
средние значения которой увеличились c 13.7 
до 15.2‒15.7°С (табл. 1). Для всего периода потепления 1977–2019 гг. выявлена тенденция к повышению средней за  май–октябрь температуры 
воды водохранилища (рис. 2). Скорость этого 
повышения достигает 0.72°С/10  лет (Законнова, 
2021). Температура воды достаточно тесно положительно связана с  изменчивостью NAO (r = 
0.55). 
При сравнении многолетних рядов притока, 
осадков и  уровня водохранилища (рис.  2) в  период с  мая по  октябрь выявлены их  достаточно 
тесные корреляционные зависимости (r = 0.60). 
Достоверной связи гидрологических параметров 
с NAO не обнаружено.
Водный режим водохранилища определяется 
циклами общей увлажненности, в  которых выделяют многоводные и  маловодные фазы. Многоводные периоды, в  отличие от  маловодных, 
характеризуются преобладанием циклонального типа погоды, повышенными показателями 
поверхностного притока, уровня воды, ветровой активности, но  более низкой температурой. 
За  весь цикл многолетних наблюдений на  основе интегральной кривой притока в  водохранилище выделено три маловодные (1963‒1976, 
1996‒2003, 2014‒2016 гг.) и четыре многоводные 
(1951‒1962, 1977‒1995, 2004‒2013, 2017‒2020 гг.) 
фазы, к  которым в  соответствии с  модульными 
Гидрометеорологический режим Рыбинского 
водохранилища во  многом определятся климатическими условиями. Потепление климата в северной Евразии согласуется с  динамикой NAO 
(Нестеров, 2013). NAO  — одна из  важнейших 
глобальных характеристик крупномасштабной 
циркуляции атмосферы в  северном полушарии 
(Дроздов, Смирнов, 2011), определяющая условия погоды над европейской частью России. Чередование положительных и  отрицательных фаз 
NAO оказывает влияние на  прогрев воды и  интенсивность ее  конвективного перемешивания, 
ледовый режим водоемов и термическую структуру в летний период. Положительные отклонения 
NAO указывают на усиление зональной циркуляции воздушных масс, тогда как в отрицательной 
фазе NAO происходит усиление меридионального типа циркуляции (Нестеров, 2013). Тенденции 
в изменении климата тесно связаны с динамикой 
зимнего индекса NAO. 
До  заметного потепления климата индекс 
NAO в  течение вегетационного периода характеризовался положительными значениями 
(рис.  2), что свидетельствовало о  преобладающем широтном переносе воздушных масс. В положительной фазе NAO преобладает западный 
перенос  — теплые зимы, большое количество 
осадков. Пик этой фазы пришелся на  начало 
1990-х годов. В 2008–2012 гг. на фоне близкой 
к  норме динамики индекса наблюдались значительные отрицательные аномалии, указывающие на  начало следующей (отрицательной) 
фазы его колебаний. В  последнее десятилетие 
(2010−2018  гг.) выявлено преобладание меридионального переноса воздушных масс над широтным. Зональная циркуляция явно усиливалась в середине весны и осенью, в конце весны 
и  летом (май‒август) погодные условия определялись меридиональными потоками воздуха 
(Поддубный и др., 2020).
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024

МИНЕЕВА и др.
Температура, °С
NAO, отн. ед.
(б)
(а)
17
1.0
15
0.5
0.0
13
-0.5
11
1
2
-1.0
-1.5
1950
Год
Год
9
1960
1970
1980
1990
2000
2010
1955
1965
1975
1985
1995
2005
2015
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
1955
1965
1975
1985
1995
2005
3
Приток, км3
Осадки, км3
Уровень, м БС
(г)
(в)
6
0.4
102.0
5
4
0.3
101.0
3
100.0
0.2
2
99.0
0.1
1
3
4
98.0
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
1955
1965
1975
1985
1995
2005
2015
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
1955
1965
1975
1985
1995
2005
2015
Год
Год
Рис. 2. Многолетняя динамика гидрометеорологических характеристик Рыбинского водохранилища: а — годовой индекс NAO; б — средняя за вегетационный сезон температура воздуха (1) и воды (2); в — объем поверхностного притока 
(3) и осадков на зеркало водохранилища (4); г — уровень воды в водохранилище.
которая в среднем за май–октябрь была на 1.9°С 
выше, чем в 1990 г. Самая высокая за время существования водохранилища температура водной 
массы в  июле–августе (>25°С) наблюдалась 
в  2010  г., а  самая низкая (всего 16.5–18.5°С)  – 
в многоводном 2017 г. при температуре воздуха 
на 1–2°С ниже нормы.
С началом потепления изменился кислородный режим водохранилища. До  начала 1970-х 
годов дефицит кислорода у дна в летнее время 
регистрировали в  единичных случаях (Рыбинское…, 1972), заметного ухудшения кислородного режима в период открытой воды до 2010 г. 
не  отмечали. Впервые его выявили в  аномально жаркое лето 2010  г., когда вода прогрелась 
до  29°С у  поверхности и  до  26°С у  дна, вызвав 
интенсивное выделение газов из  донных отложений и  дефицит растворенного кислорода 
в слое воды глубже 5 м. В 2011–2016 гг. низкое 
содержание растворенного кислорода у дна обнаруживали во  всех четырех плесах (Структура…, 2018). 
коэффициентами притока относятся 29 маловодных, 25 многоводных и 16 средних по водности 
лет. Температура воздуха, а  также прогрев воды 
в  маловодные и  многоводные периоды характеризуется близкими показателями. Объем поверхностного притока, который достигал 16.20  км3 
в 1972 г. и 53.39 км3 в 1990 г. при средней величине 
31.57 км3, в многоводные фазы в среднем увеличивается на 1 км3 (табл. 2).
Все фазы водности включают годы с экстремальными или нетипичными для данного периода условиями. В  экстремальные по  водности 
годы существенно меняется структура притока. 
В  многоводном 1990  г. максимальный объем 
притока отмечен в марте–мае вследствие раннего половодья, а также и во время летне-осенних 
дождевых паводков (39.5 и 36% годового поступления соответственно). В  маловодном 1972  г. 
доля весеннего притока выросла до 58.7%, роль 
атмосферных осадков в  водном балансе была 
незначительной. Маловодный 1972  г. характеризовался высокой летней температурой воды, 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
9
Таблица 1. Средние за вегетационный период (май‒октябрь) гидрометеорологические  и гидрологические характеристики Рыбинского водохранилища до начала потепления (1947–1976 г.) и в период климатических изменений после 1977 г.
Показатель
Годы
1947–1976
1977–1999
2000–2019
2010–2019
Температура воздуха, °C
12.5
12.7
13.5
13.8
Температура воды, °C
13.7
13.7
15.2
15.7
Объем притока, км3
2.4
2.6
2.0
2.1
Уровень, м БС
100.86
100.80
101.09
100.90
Электропроводность, мкСм/см
187*
176**
206
206
Прозрачность, см
155*
128**
126
114
Цветность, град
42*
53**
57
60
 *1960–1976 гг., 
** 1986–1998 гг.
Таблица 2. Средние за вегетационный период (май‒октябрь) гидрометеорологические и гидрологические характеристики Рыбинского водохранилища в разные фазы водности
Показатель
Маловодные годы
Многоводные годы
1963‒1976
1996‒2003
2014‒2016
1951–1962
1977‒1995
2004‒2013
2017‒2019
Температура воздуха, °C
12.6
13.0
13.7
12.5
12.6
13.8
13.2
Температура воды, °C
13.7
14.2
15.6
13.5
13.7
15.4
15.3
Объем притока, км3
1.8
1.9
1.4
3.2
2.6
2.3
2.6
Уровень, м БС
100.5
100.5
100.4
101.1
100.9
101.1
101.3
Электропроводность, 
мкСм/см
193
191
252
178
175
195
201
Прозрачность, см
159
135
113
148
128
128
118
Цветность, град
43
53
50
40
54
55
65
В  рассматриваемые периоды произошли изменения гидрофизических и химических характеристик водохранилища. Электропроводность 
воды, отражающая сумму минеральных солей, 
увеличилась и в целом зависела от объема притока в  водоем. Прозрачность воды, зависящая 
от  интенсивности ветрового волнения и  массового развития фитопланктона, уменьшилась 
в связи с повышением температуры воды и выросшей продукцией фитопланктона. Цветность 
воды, указывающая на присутствие аллохтонного органического вещества, несколько увеличилась (табл.  1). В  последнем случае на  величину 
цветности могло повлиять как уменьшение объема притока, так и его внутригодовое перераспределение (увеличение в осенние и зимние месяцы) 
в современный период.
В Рыбинском вдхр. выявлены значительные межгодовые вариации характеристик планктона. Период колебаний концентрации хлорофилла, бактериопланктона и биомассы зоопланктона ~10 лет, 
биомассы зоопланктона  – ~20  лет (Романенко, 
1985; Пырина, 2000; Лазарева и др., 2001; Копылов, Косолапов, 2008; Лазарева, 2010).
Бактериопланктон. Оптимальная для развития 
бактериопланктона температура воды в вегетационный период выше естественной (Романенко, 
1985). Поэтому в  годы с  более высоким прогревом воды в  большинстве случаев регистрируют 
и  более высокие средние за  вегетационный период значения численности, биомассы и продукции бактериопланктона. Подтверждением служат высокие коэффициенты корреляции между 
этими структурно-функциональными показателями бактериопланктона и  температурой воды 
(rS = 0.73, 0.57 и 0.64 соответственно). Получены 
так же высокие положительные коэффициенты 
корреляции численности, биомассы и  продукции бактериопланктона с  концентрацией Хл  а 
 
(rS = 0.62–0.80) и с первичной продукцией планктона (rS = 0.61–0.86) – ключевого источника органического углерода для гетеротрофного бактериопланктона.
За период наблюдений с 1954 по 2020 гг. в водохранилище 
поступательно 
увеличивалась 
БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
№ 1
2024