Биология моря, 2024, № 2

Российская академия наук
БИОЛОГИЯ МОРЯ
Том 50        № 2        2024        Март–Апрель
Основан в 1975 году академиком А.В. Жирмунским
Выходит 6 раз в год  
ISSN 0134-3475
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.C. Хотимченко
Редакционная коллегия:
А.В. Адрианов, В.А. Брыков, Ю.К. Зограф (отв. секретарь),  
В.Н. Иванков, В.В. Исаева, С.И. Кияшко,
С.Л. Кондрашев (зам. гл. редактора), К.А. Лутаенко, В.В. Малахов,  
Г.Г. Матишов, Д.С. Павлов, Н.И. Селин, Б.И. Сиренко,
Э.А. Титлянов, Н.К. Христофорова, А.В. Чернышев,  
В.П. Шунтов (зам. гл. редактора), В.В. Юшин
Редакционный совет:
М. Берн (Австралия), Ву Чаоянь (Китай), Дже Джон-Гил (Корея),
Б. Мортон (Англия), Нгуен Так Ан (Вьетнам), Нгуен Чу Хой (Вьетнам),  
Е. Хёг (Гонконг), Хон Сун Юн (Корея), Шао Кванцао (Тайвань, Китай),  
Р. Шелтема (США)
Научный редактор Е.С. Корниенко
Адрес редакции: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17
тел. (423)231-11-72, факс (423)2310900
e-mail: biolm@imb.dvo.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© РАН, 2024
© ДВО РАН, 2024
© Редколлегия журнала “Биология моря”  
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 50, номер 2, 2024
Обзор
История систематики трибы Laurencieae (Ceramiales, Rhodophyta) и проблемы исследования  
ее представителей в дальневосточных морях России
О. С. Белоус, А. В. Скрипцова	
91
Оригинальные статьи
Первые исследования бентосных мягкораковинных фораминифер и громиид (Protozoa)  
в северо-западной части Японского моря
Н. Г. Сергеева, О. В. Аникеева	
103
Флуктуирующая асимметрия некоторых признаков у сахалинской красноперки  
Pseudaspius sachalinensis (Nikolskii, 1889) (Сypriniformes, Leuciscidae)
Н. С. Романов	
123
Морфология сейсмосенсорной системы изменчивого щекорога Bovichtus variegatus Richardson,  
1846 (Pisces: Bovichtidae)
С. В. Жданов 	
135
Синтаксономия класса Zosteretea Pignatti 1953 восточной части Черного и Азовского морей
Д. Ф. Афанасьев, Ш. Р. Абдуллин 	
142
Первое описание синантропной колонии обыкновенной моевки Rissa tridaktyla (Linnaeus, 1758)  
в городе Мурманск 
А. А. Горяева, Ю. И. Горяев	
155
Новый вид тихоокеанских лососей – горбушка Крашенинникова  
Oncorhynchus gorbuschka sp. nova: описание и генезис таксона
М. К. Глубоковский, Л. А. Животовский	
164

Contents
Volume 50, No 2, 2024
Review
The Systematic History of the Tribe Laurencieae (Ceramiales, Rhodophyta) and the problems  
in studying representatives of this Taxon in the Far Eastern Seas of Russia
O. S. Belous, A. V. Skriptsova	
91
Original papers 
First Investigations of Benthic Soft-walled Foraminifera and Gromiids (Protozoa)  
in the northwestern Sea of Japan
N. G. Sergeeva, O. V. Anikeeva	
103
Fluctuating Asymmetry of Some Characters in the Sakhalin Redfin Pseudaspius sachalinensis  
(Nikolskii, 1889) (Cypriniformes, Leuciscidae)
N. S. Romanov	
123
Morphology of the Seismosensory System of thornfish Bovichtus variegatus Richardson, 1846  
(Perciformes: Bovichtidae)
S. V. Zhdanov	
135
Syntaxonomy of the Class Zosteretea Pignatti 1953 of the Eastern Part of the Black and Azov Seas
D. F. Afanasyev, Sh. R. Abdullin	
142
The First Description of a Synathropic Colony of Common Kittiwake Rissa tridaktyla (Linnaeus, 1758)  
in the City of Murmansk
A. A. Goryaeva, Yu. I. Goryaev	
155
A New Species of Pacific Salmon – Rosy Salmon Oncorhynchus gorbuschka sp. nova:  
Description and Genesis of the Taxon
M. K. Glubokovsky, L. A. Zhivotovsky	
164

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2024, том 50, № 2, с. 91–102
 ОБЗОР 
УДК 582.275.5
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ТРИБЫ LAURENCIEAE  
(CERAMIALES, RHODOPHYTA) И ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ  
ЕЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ РОССИИ
© 2024 г.  О. С. Белоус1, * (ORCID 0000-0001-5540-8044),  
А. В. Скрипцова1 (ORCID 0000-0001-5943-4522)
1Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН,  
Владивосток 690041, Россия
*e-mail: ksu_bio@mail.ru
Поступила в редакцию 26.06.2023 г.
После доработки 08.11.2023 г.
Принята к публикации 29.11.2023 г.
Дан краткий обзор истории систематики трибы Laurencieae. Проведен анализ таксономических 
преобразований, произошедших за последние 200 лет, показан современный взгляд на объем трибы 
и ее родов. Выявлены проблемы идентификации представителей трибы в дальневосточных морях 
России, для решения которых необходимо использование молекулярно-генетических методов.
Ключевые слова: триба Laurencieae, Laurencia, красные водоросли, таксономия, дальневосточные моря России
DOI: 10.31857/S0134347524020016
Rhodophyta – это наиболее богатая видами 
группа морских макроводорослей. В дальневосточных морях они составляют более 50% от всех 
видов флоры. Поэтому в дальневосточном регионе ревизия этой группы с использованием современных методов и приведение их таксономического состава в соответствие с современными 
воззрениями являются актуальными. 
Данные о таксономическом положении водорослей являются основополагающими при анализе 
региональных флор и путей их формирования, 
они необходимы для решения вопросов рационального использования и охраны морских растительных ресурсов. Несмотря на богатую историю 
фикологических исследований, сведения о таксономическом составе флоры водорослей-макрофитов дальневосточных морей нуждаются в постоянном уточнении. Прежде всего, это связано 
с появлением новых методов и подходов для выявления филогенетических связей внутри таксонов 
разного уровня. Проводимая в последние десятилетия ревизия морских макроводорослей с использованием методов молекулярно-генетической 
систематики привела к кардинальным изменениям как на уровне классов, порядков и семейств, 
так и на уровне родов и видов; описаны новые таксоны, сведены в синонимы уже существующие названия. Флора водорослей дальневосточных морей 
России долгое время оставалась за рамками таких 
исследований, в результате чего возникло много 
вопросов по видовому разнообразию и таксономии макроводорослей в этом регионе.
Преобразования произошли практически во всех надвидовых и надродовых таксонах красных водорослей. В последние годы 
была пересмотрена систематика семейства 
Rhodomelaceae порядка Ceramiales (Garbary, 
Harper, 1998; Martin-Lescanne et al., 2010; Cassano 
et al., 2012 и др.). В этом семействе по числу видов триба Laurencieae занимает второе место 
(222 вида), немного уступая трибе Polysiphonieae 
(225 видов) (Guiry, Guiry, 2023). Ревизия трибы 
Laurencieae позволила в значительной степени пересмотреть таксономическую принадлежность многих видов и описать новые роды 
(Garbary, Harper, 1998; Nam, 2007; Cassano et al., 
2012; Rousseau et al., 2017). Однако анализ водорослей из российского прибрежья до сих пор не 
91

БЕЛОУС, СКРИПЦОВА	
(a)
(б)
(в)
Триба Laurencieae
60 мкм
100 мкм
40 мкм
(г)
(д)
(е)
40 мкм
90 мкм
60 мкм
(ж)
(з)
(и)
1 см
50 мкм
50 мкм
Триба Laurencieae F. Schmitz, 1889 объединяет группу красных водорослей семейства 
Rhodomelaceae порядка Ceramiales с бородавчатыми или прямостоячими радиально или 
двусторонне разветвленными слоевищами, 
с двумя или четырьмя перицентральными 
клетками в осевом сегменте (рис. 1а, 1б), хорошо различимыми только у верхушек ветвей, и с апикальными углублениями на концах 
ветвей, в которых формируются трихобласты 
(Womersley, 2003) (рис. 1в, 1г). Представители 
трибы растут от верхней литорали до сублиторали, поселяясь преимущественно на скалистых 
и каменистых грунтах, на створках моллюсков, 
а также на других водорослях как эпифиты или 
паразиты (Janczewskia spp.). Большинство видов распространено в тропиках и субтропиках, 
к умеренным широтам их число значительно сокращается (Перестенко, 1994; Guiry, Guiry, 2023). 
Представители трибы Laurencieae имеют большое экологическое значение. Они служат убежищем и пищей для различных морских животных, 
а также являются хозяевами паразитических 
водорослей. Виды Laurencia часто занимают 
доминирующее положение в сообществах (Перестенко, 1980) и могут быть одним из главных 
компонентов, образующих водорослевой торф 
в тропических широтах (Tseng, 1943; Hay, 1981). 
Рис. 1. Морфологические и анатомические признаки некоторых представителей трибы Laurencieae: две перицентральные клетки в осевом сегменте у Chondrophycus sp. (a); 
четыре перицентральные клетки в осевом сегменте 
у L. saito (б); стерильный трихобласт (в); апикальное углубление с трихобластом (г); линзовидные утолщения в клеточных стенках медуллярных клеток у L. nipponica (д); 
выступающие клетки коры на терминальных веточках 
у L. nipponica (е); мужское растение L. nipponica со сперматангиальными стихидиями (ж); вторичные поровые связи 
между клетками коры у L. saito (з); молодой тетраспорангий L. saito (и). Условные обозначения: ас – осевая клетка, 
ad – апикальная ямка, cs – “corps en serise”, pc – перицентральная клетка, t – тетраспорангий, tr – трихобласт.
проводился, в связи с чем возникла необходимость ревизии представителей лауренциевых водорослей в дальневосточных морях России для 
уточнения видового и таксономического состава 
этой группы. Представленный в настоящей работе анализ современного состояния исследований трибы и таксономических воззрений на ее 
объем и филогенетические отношения внутри 
нее предваряет проведение ревизии. Рассматривая преобразования, проведенные в таксономии 
трибы Laurencieaee на протяжении полутора 
столетий, мы выявили основные таксономические проблемы, для решения которых требуется 
молекулярно-генетический анализ образцов из 
российского прибрежья Тихого океана. 
В Юго-Восточной Азии многие представители 
лауренциевых водорослей традиционно используются в пищу (Zanaveld, 1959; Saito, 1967; Hoppe, 
1969; Ericson, 1983; Lajili et al., 2016), из них готовят 
салаты, супы, добавляют в качестве приправы, 
которая придает перечный вкус блюдам из сырой рыбы и печени (Титлянов, Титлянова, 2012; 
Saito, 1967; Abbott, 1984). В народной медицине эти 
водоросли применяют для лечения желудочных 
заболеваний (Hoppe, 1982; Ericson, 1983; Vairappan, 
2003). Биологические свойства представителей 
трибы связывают с их химическим составом, 
в первую очередь с наличием значительного количества октадиеновой кислоты (до 50% от суммы 
жирных кислот) и галогенированных терпеноидов 
(Fenical, 1975; Young et al., 1980; Manilal et al., 2011). 
Из водорослей рода Laurencia выделено более 250 
химических соединений; 4 основных класса образуют секвитерпеноиды, дитерпеноиды, тритерпеноиды и ацетиленовые нетерпеноиды, многие 
из которых содержат бром и хлор (Howard, Fenical, 
Объяснение встречающихся в тексте научных 
терминов приведено в разделе “Словарь”.
	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024

	
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ТРИБЫ	
93
1978; Young et al., 1980; Shaaban et al., 2021). Эти соединения проявляют антиоксидантную, антигельминтную, противомикробную, противовирусную, 
противовоспалительную и противоопухолевую 
активность (Hoppe, 1982; Ericson, 1983; Kurihara, 
2007; Lajili et al., 2016; Al-Enazi et al., 2018; Shaaban 
et al., 2021). Уникальный набор терпеноидов часто 
является ключом к таксономии трибы. Считается, 
что среди химических соединений, образуемых 
каждым видом Laurencia, по крайней мере, одно 
является видоспецифичным (Fenical, Norris, 1975). 
Из представителей рода Laurencia также выделены 
фикоколлоиды, которые представляют собой агар- 
и каррагинанподобные полисахариды (Bowker, 
Turvey, 1968; Mshigeni, Nzalalila, 1977; Hoppe, 1982; 
Zablackis, McDermid, 1988; Ghannam et al., 2018). 
любителя естественных наук. Первоначальное 
описание рода очень скудное, единственный 
важный признак – присутствие цистокарпов на 
концах ветвей и веточек. Незадолго до этого был 
описан род Osmundea c типовым видом O. expansa 
(Stackhouse, 1809), а немного позже – род Pinnatifida 
Stackhouse с типовым видом P. vulgaris (Stackhouse, 
1816). Впоследствии оба названия были упразднены как поздний (Pinnatifida) и ранний, но отвергнутый (Osmundea) синонимы Laurencia. К концу 
XVIII века описаны еще два рода: Janczewskia, который объединил водоросли с маленькими бородавчатыми талломами, паразитирующими на 
близкородственных видах Laurencia, Chondria и 
Osmundea, и род Rodriguezella с прямостоячими слоевищами и многолетней цилиндрической базальной частью, ежегодно дающей хорошо развитые 
листовидные образования, в коровом слое которых развиваются тетраспорангии (Solms-Laubach, 
1877; Rodríguez y Femenías, 1895).
С момента описания род Laurencia претерпел 
значительные преобразования. Таксономия рода 
в течение многих лет основывалась на внешней 
морфологии (Furnari, Serio, 1993), но уже в 1876 г. 
анатомические и морфологические исследования показали, что в его состав входят виды, обладающие значительными отличиями (Agardh, 
1876). По характеру ветвления и типу таллома 
(плоский или цилиндрический) род было предложено разделить на четыре секции Filiformis, 
Papillosae, Obtusae и Pinnatifidae (Agardh, 1876). 
Типовым видом рода Шмитц (Schmitz, 1889) назначил L. obtusa (Hudson) J.V. Lamouroux 1813. 
Триба Laurencieae – сложная в таксономическом, химическом и экологическом отношении группа, которая нуждается в ревизии 
(McDernid, 1998). Более 200 лет эти водоросли 
были предметом многочисленных исследований, которые привели к значительным изменениям в их систематике: выделены и описаны 
новые таксоны, разделены существующие роды, 
некоторые названия сведены в синонимы. Наиболее значимые преобразования, начавшиеся 
в конце XX – начале XXI века, связаны с применением в фикологических исследованиях 
методов молекулярно-генетической систематики. В настоящее время в трибе Laurencieae 
насчитывается 10 родов и 222 признанных вида 
(Guiry, Guiry, 2023): Chondrophycus (J. Tokida & 
Y. Saito) Garbary & J.T. Harper 1998 (14 видов), 
Corynecladia J. Agardh 1876 (3 вида), Janczewskia 
Solms-Laubach 1877 (8 видов), Laurencia 
J.V. Lamouroux 1813 (135 видов), Laurenciella 
V. Cassano, Gil-Rodríguez, Sentíes, Díaz-Larrea, 
M.C. Oliveira & M.T. Fujii 2012 (3 вида), Ohelopapa 
F. Rousseau, Martin-Lescanne, Payri & L. Le Gall 
2017 (1 вид), Osmundea Stackhouse 1809 (24 вида), 
Palisada K.W. Nam 2007 (26 видов), Rodriguezella 
F. Schmitz 1895 (7 видов) и Yuzurua (K.W. Nam) 
Martin-Lescanne 2010 (2 вида). 
История систематики трибы Laurencieae
Самый крупный род трибы ‒ Laurencia описан 
Ламуру в 1813 г. (Lamouroux, 1813), в его состав вошли всего 8 видов. Родовое название исследователь 
дал в честь своего друга Луи Жана де ла Лоренси 
(Louis Jean de la Laurenciae), морского офицера и 
Ямада (Yamada, 1931) разделил род Laurencia 
на секции, отличные от секций Агарда (Agardh, 
1876). В основу диагностических характеристик 
этих секций легли различия в форме клеток 
коры на поперечном срезе и присутствие или 
отсутствие линзовидных утолщений (рис. 1д) 
в клеточных стенках медуллярных клеток. В выделенную секцию Palisadae были помещены 
виды, почти всегда имеющие цилиндрические 
талломы и радиально вытянутые, палисадно 
расположенные на поперечных срезах коровые клетки. В секцию Pinnatifidae вошли виды 
с уплощенными талломами, не имеющие палисадно расположенных клеток и линзовидных 
утолщений в клеточных стенках медуллярных 
клеток. К секции Forsterianae отнесены виды 
с цилиндрическими или со слегка сжатыми 
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024

БЕЛОУС, СКРИПЦОВА	
(a)
(б)
(в)
наличие или отсутствие отчетливой главной оси, 
ветвление, текстура, цвет и др. (Yamada, 1931).
30 мкм
20 мкм
(г)
(д)
(е)
(ж)
(з)
25 мкм
(и)
(к)
50 мкм
Рис. 2. Морфологические различия некоторых представителей трибы Laurencieae: схематический рисунок, показывающий параллельное (а) и перпендикулярное (б) расположение тетраспорангиев; “corps en serise” в клетках коры (в) и 
в трихобластах (г) у L. nipponica; схематический рисунок филаментного (д) и трихобластного (е) типов развития сперматангиев; сперматангиальные трихобласты Chondrophycus 
sp. (ж) и их схематический рисунок (з); сперматангиальные 
трихобласты L. saito (и) и их схематический рисунок (к). Условные обозначения: ac – осевые клетки, bc – базальная 
клетка трихобласта, cs – “corps en serise”, ec – эпидермальная 
клетка, fb – фертильная ветвь, s – сперматангии, sb – стерильная ветвь, sp – стерильная часть трихобласта, sbc – супрабазальная клетка трихобласта, t – тетраспорангий, tsc – 
терминальная стерильная клетка.
Ревизия секций Ямады, проведенная позднее, 
показала, что предложенная система не является совершенной, т.к. несмотря на общность 
основных признаков, положенных в основу 
объединения видов в секции, некоторые виды 
можно было разместить в других секциях 
(Saito, 1967). Например, у L. pinnatifida (Hudson) 
J.V. Lamouroux 1813, обладающего уплощенным 
талломом, характерным для секции Pinnatifidae, 
присутствуют линзовидные утолщения, типичные для представителей секции Forsterianae. 
Сайто также разделил виды из прибрежья Японии на 2 группы, отметив, что вторичные поровые связи между клетками коры (рис. 1з) могут иметь систематическое значение, и группа, 
не имеющая их, является более примитивной. 
Кроме того, тщательно изучив развитие тетраспорангиев Laurencia, он заключил, что тетраспорангии образуются абаксиально из молодой 
перицентральной клетки (рис. 1и) в апикальном углублении (Saito, 1967), а не из клеток 
коры, как считалось ранее (Kylin, 1923). Было 
установлено, что фертильная перицентральная 
клетка сначала отсекает инициальную клетку 
спорангия и покровную клетку, а затем, по мере 
роста тканей, перицентральная клетка становится удлиненной и нитевидной (Saito, 1967). 
Сайто также выделил два типа расположения 
тетраспорангиев (рис. 2а, 2б): параллельно центральной оси (“parallel-type”) и перпендикулярно центральной оси (“right-type”) (Saito, 1967). 
На основании этих данных он предложил разделить род Laurencia на 2 подрода: Laurencia, для 
которого характерны наличие вторичных поровых связей в коровых клетках и параллельное 
расположение тетраспорангиев, и Chondrophycus, 
у которого отсутствуют вторичные поровые 
связи, а тетраспорангии расположены под прямым углом (перпендикулярно). Для разделения 
подродов на секции Сайто использовал систему Ямады (Yamada, 1931). В подрод Laurencia 
были включены секции Laurencia, Forsterianae 
и Pinnatifidae, в подрод Chondrophycus – секции 
Chondrophycus и Palisadae (Saito, 1967). 
талломами без палисадных клеток, но имеющие 
в большом количестве линзовидные утолщения; и к секции Cartilagineae – виды с обоими 
типами талломов, без палисадно расположенных клеток, с очень редкими линзовидными 
утолщениями или без них. Для различия видов 
дополнительно использовали такие признаки, 
как выступающие клетки коры на терминальных концах веточек (рис. 1е), простые или сложные стихидиальные веточки (рис. 1ж), а также 
Дальнейшие исследования показали, что не 
все известные виды рода Laurencia подходят под 
эту систему (Saito, 1969). Шесть видов из прибрежья Калифорнии отличались уникальным 
	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024

	
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ТРИБЫ	
95
быть таксономически ценным признаком. Эти 
включения наблюдаются, главным образом, 
у представителей подрода Laurencia (Bodard, 
1968; Young et al., 1980; Saito, 1982; McDermid, 
1988). Недостатком данного признака являлось 
то, что “corps en serise” не сохранялись в высушенных образцах (McDermid, 1988), а у некоторых экземпляров исчезали через несколько 
часов после сбора (собственное наблюдение).
набором признаков – параллельным расположением тетраспорангиев, характерным для 
подрода Laurencia, и отсутствием вторичных 
поровых связей в коре, как у представителей 
подрода Chondrophycus. Кроме того, у этих видов обнаружены глубокие карманообразные 
боковые, а не верхушечные (как у Laurencia 
и Chondrophycus) зачатки сперматангиальных 
концептакулов, а инициальные клетки тетраспорангиев образуются адаксиально от перицентральной клетки, а не абаксиально. Было 
предложено объединить эти виды в отдельную 
группу Spectabilis, которая, по мнению Сайто, 
должна иметь статус подрода (Saito, 1969). 
Спустя несколько лет из секции Pinnatifidae 
в подроде Laurencia для водорослей с уплощенными, ветвящимися в одной плоскости талломами была выделена новая секция Planae; у ее 
представителей тетраспорангии располагались 
адаксиально, а у водорослей секции Pinnatifidae – 
абаксиально (Saito, Womersley, 1974). В подроде 
Chondrophycus была установлена еще одна секция – Articulatae, которая объединила виды 
с членистыми цилиндрическими хрящеватыми 
талломами и линзовидными утолщениями в медуллярных клетках (Zhang, Xia, 1985).
В начале 1990-х гг. установлено, что происхождение и развитие сперматангиев и тетраспорангиев у L. pinnatifida, L. osmundea (S.G. Gmelin) 
Maggs & Hammersand 1993 и ряда других видов 
значительно отличается от такового у типового вида подрода Laurencia (L. obtusa) и у типового вида подрода Chondrophycus (L. cartilaginea 
Yamada 1931) (Nam et al., 1994). На основании 
этого предложено восстановить род Osmundea 
для водорослей, у которых сперматангиальные 
ветви развиваются непосредственно из апикальных и эпидермальных клеток по филаментному 
(рис. 2д), а не по трихобластному (рис. 2е) типу, 
как у Laurencia и Chondrophycus, и тетраспорангии образуются от случайных клеток коры (Nam 
et al., 1994). Название Pinnatifida не использовали 
в качестве родового, так как оно является поздним синонимом названия Laurencia. 
Филогенетические связи комплекса Laurencia 
до 90-х годов XX века изучались в основном 
с точки зрения анатомии и развития. Применение морфологической кладистики для внутриродовой систематики Laurencia позволило пересмотреть структуру рода (Garbary, Harper, 1998). 
Подроды Laurencia и Chondrophycus были подняты до ранга рода, для них и рода Osmundea приведены расширенные описания, включавшие 
в качестве диагностических признаков наличие вторичных поровых связей и “corps en serise”. 
Род Osmundea характеризовался наличием двух 
перицентральных клеток в вегетативных осях, 
развитием сперматангиев по филаментному 
типу, образованием тетраспорангиев из случайных клеток наружного корового слоя и их 
параллельным расположением, а также отсутствием “corps en serise” в эпидермальных клетках. Род Chondrophycus объединил виды с двумя 
перицентральными клетками, развитием сперматангиев по трихобластному типу, происхождением тетраспорангиев от перицентральных 
клеток и их расположением перпендикулярно 
Неоднократно подчеркивалось, что для видов 
подрода Laurencia характерна морфологическая 
и анатомическая изменчивость в зависимости 
от возраста и условий обитания, что делает их 
определение весьма затруднительным. Криб 
(Cribb, 1958) указывал на значительную внутривидовую изменчивость выступающих клеток коры, ветвления, наличия линзовидных 
утолщений в клетках сердцевины и вторичных 
поровых связей в коре. Он отверг большинство 
признаков, имеющих ограниченную таксономическую ценность, за исключением характера прикрепления таллома, размера и формы клеток коры. Другие исследователи (Saito, 
Womersley, 1974) также признали изменчивость 
линзовидных утолщений и заявили, что нецелесообразно выделять секцию Forsterianae по 
этой особенности. В результате для рода осталось очень мало синапоморфных диагностических признаков, которые можно было бы применить ко всем видам. МакДермид (McDermid, 
1988) предположила, что наличие глобулярных включений (“corps en serise”) внутри клеток коры и в трихобластах (рис. 2в, 2г) может 
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024

БЕЛОУС, СКРИПЦОВА	
оси, отсутствием вторичных поровых связей 
между наружными кортикальными клетками у большинства видов, а также отсутствием 
“corps en serise”. Диагностическими признаками 
рода Laurencia стали 4 перицентральные клетки, 
наличие вторичных поровых связей в коре, развитие сперматангиев по трихобластному типу, 
происхождение тетраспорангиев от перицентральных клеток и их параллельное расположение, а также наличие “corps en serise” в эпидермальных клетках (Garbary, Harper, 1998).
Однако и эти диагностические признаки 
нуждались в дальнейшем пересмотре, так как 
внутри родов одновременно встречались пересекающиеся комбинации признаков, а именно, 
наличие или отсутствие вторичных поровых 
связей между эпидермальными клетками, оба 
типа расположения тетраспорангиев, наличие или отсутствие в коровых клетках “corps en 
serise” и, возможно, характер ветвления (Nam, 
Sohl, 1994; Nam, 1999). 
В 2006 г. на основании морфологического 
кладистического анализа показано, что роды 
Chondrophycus и Laurencia в понимании Нама 
(Nam, 1999) не являются монофилетичными. 
Один из видов рода Laurencia – L. clavata Sonder 
1953 (эндемик Австралии) – был дистантен 
от всех других представителей рода и занимал 
базальное положение на филогенетическом дереве (Nam, Choi, 2001; Nam, 2006). Высказано 
предположение, что L. clavata может быть связующим видом между Laurencia и Chondria, поскольку имеет общие черты с представителями 
обоих родов (Nam, 2006). Предложено для этого 
вида восстановить род Corynecladia, для которого 
C. clavata (Sonder) J. Agardh является типовым видом (Agardh, 1876). В проведенном Намом (Nam, 
1999) анализе представители рода Chondrophycus 
разделялись на две отчетливые морфологические 
группы: группа ‘C. cartilaginea’  объединяла представителей подродов Kangjaewonia и Chondrophycus; 
группа ‘C. palisada’  включала подроды Yuzurua и 
Palisada. Эти группы отличались друг от друга 
положением первой перицентральной клетки 
относительно трихобласта, наличием или отсутствием фертильности у вторых перицентральных 
клеток и количеством стерильных перицентральных клеток в тетраспорангиальной оси. Было 
предложено разделить род Chondrophycus на два 
рода: Chondrophycus и Palisada (Nam, 2006). К последнему были отнесены виды, у которых первая 
перицентральная клетка расположена под трихобластом, а не сбоку, и тетраспорангиальные 
оси с одной стерильной перицентральной клеткой, а не с двумя. К сожалению, название Palisada 
не было оформлено в соответствии с Кодексом 
номенклатуры и не сопровождалось латинским 
диагнозом (Nam, 2006). Это было сделано в следующем году (Nam, 2007). 
Более поздние филогенетические исследования, 
проведенные на основании молекулярно-генетических данных, подтвердили самостоятельность рода 
Osmundea (Abe et al., 2006; Fujii et al., 2006; MartinLescanne et al., 2010). Роды Laurencia и Palisada (как 
Chondrophycus) были признаны неоднородными (Abe 
et al., 2006; Martin-Lescanne et al., 2010), а подрод 
Yuzurua (см. Nam, 1999) возведен в ранг рода (MartinLescanne et al., 2010). Из рода Laurencia был выделен 
род Laurenciella (см.: Cassano et al., 2012), по морфологическим признакам не отличимый от рода Laurencia; 
определить его родовую принадлежность можно 
только с помощью молекулярно-генетического 
На основании присутствия или отсутствия вторичных поровых связей, происхождения тетраспорангиев и количества стерильных перицентральных 
клеток в тетраспорангиальной оси было предложено 
разделить род Chodrophycus на 4 подрода (Nam, 1999): 
1) Chodrophycus – его представители обладают основными признаками рода, тетраспорангии расположены перпендикулярно центральной оси (“right-type”); 
2) Kangjaewonia – обладают основными признаками 
рода, тетраспорангии расположены параллельно 
центральной оси (“parallel-type”); 3) Palisada – обладают основными признаками рода, имеют одну стерильную перицентральную клетку в тетраспорангиальной оси (в отличие от представителей подродов 
Chondrophycus и Kangjaewonia, имеющих две клетки), 
тетраспорангии расположены перпендикулярно 
к центральной оси. Этот подрод предложено разделить на две секции: Palisadae (с палисадным рядом 
эпидермальных клеток в поперечном сечении) и 
Papillosae (нет палисадного ряда); 4) Yuzurua – имеют 
вторичные поровые связи между наружными клетками коры (в отличие от других представителей рода 
Chondrophycus) и одну стерильную перицентральную клетку в тетраспорангиальном осевом сегменте, тетраспорангии расположены перпендикулярно 
к центральной оси. Этот подрод также разделен на 
секции: Yuzurua (выступающие клетки коры около 
верхушек веточек отсутствуют) и Parvipapillatae (выступающие клетки коры присутствуют).
	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024

	
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ТРИБЫ	
97
анализа. В 2017 г. L. flexilis Setchell 1926 выделен в самостоятельный монотипичный род – Ohelopapa 
(см. Rousseau et al., 2017). Этот род характеризуется 
четырьмя перицентральными клетками в каждом 
вегетативном осевом сегменте, но в отличие от рода 
Laurencia у него отсутствуют “corps en serise” и вторичные поровые связи в коре.
часто можно встретить на слоевищах Laurencia 
nipponica Yamada 1931. Из представителей 
рода Laurencia в разное время здесь отмечены L. nipponica, L. pinnata Yamada 1931, L. saitoi 
Perestenko 1980 (Перестенко, 1994), L. okamurai 
Yamada 1931 (Перестенко, 1968; Суховеева, 1969) 
и L. glandulifera (Kützing) Kützing 1849 (см. Nagai, 
1941). Однако встречаемость двух последних видов в российских водах признана ошибочной 
(Перестенко, 1980; Saito, 1985). 
В настоящее время все роды, образованные 
от рода Laurencia – Chondrophycus, Osmundea, 
Yuzurua, Palisada, Corynecladia, Laurenciella и 
Ohelopapa, объединяют в комплекс Laurencia, 
включающий около 200 видов. Диагностические признаки родов комплекса Laurencia в современной трактовке обобщены в табл. 1. 
Вид L. nipponica, описанный из прибрежья Японии (Yamada, 1931), проявляет все признаки, характерные для Laurencia, и его принадлежность 
к этому роду не вызывает сомнения. Однако для 
подтверждения сведений о распространении этого вида необходимо получить генетические данные для его российских популяций. 
Род Janczewskia трибы Laurencieae в своей 
истории также подвергался таксономическим 
преобразованиям. До недавнего времени на основании развития выростов таллома его делили 
на секции Eujanczewskia (бородавчатый таллом 
без свободных выростов), Heterojanczewskia 
(бородавчатый таллом с простыми свободными выростами) и Stipitijanczewskia (с хорошо 
развитыми ветвящимися выростами без базального узелка “бородавки”) (Setchell, 1914; 
Chang, Xia, 1978). Недавно предложено секцию 
Heterojanczewskia повысить до родового уровня 
на основании того, что анатомическое строение 
и репродуктивные структуры представителей 
этой секции совпадают с признаками водоросли-хозяина из рода Osmundea. У тех и у других 
центральная вегетативная ось с двумя перицентральными клетками, развитие сперматангиев 
по филаментному типу (обычно в апикальном урноподобном углублении), тетраспорангии образуются от случайных эпидермальных 
клеток, что отличает их от представителей 
Eujanczewskia, которые анатомически близки 
Laurencia (Nam, 2022a, 2022b). 
Современные проблемы  
исследования лауренциевых водорослей 
дальневосточных морей
Вид L. nipponica массовый, образует плотные 
пояса на вертикальных стенках скал, небольшие 
самостоятельные поселения или смешанные заросли (Перестенко, 1980, 1994; Дзизюров и др., 
2008; Белоус и др., 2013). На российском Дальнем 
Востоке L. nipponica в Японском море встречается в зал. Петра Великого (Перестенко, 1980, 1994; 
Коженкова, 2008; Белоус и др., 2013); в Охотском 
море – на южном и восточном побережье о-ва 
Сахалин (Tokida, 1954) и на Курильских островах 
(о-ва Кунашир и Итуруп) (Nagai, 1941). У берегов 
Приморья L. nipponica формирует две экологические формы: литоральную и сублиторальную. 
Сублиторальная форма входит в состав ассоциаций с доминированием Sargassum, Phyllospadix и 
Zostera и имеет типичную для вида морфологию 
(Перестенко, 1980). Литоральная форма образует 
характерную для открытых прибойных участков 
ассоциацию и отличается от сублиторальной 
формы дернинным ростом, меньшими размерами, хорошо выраженным осевым побегом, а также сильно укороченными и тесно сближенными 
ветвями; линзовидные утолщения отсутствуют 
или очень редки (Перестенко, 1980). Вопрос, является ли литоральная форма экоморфой, или ее 
специфическая морфология генетически детерминирована, нуждается в прояснении. 
Остальные виды рода Laurencia достаточно 
редки и массовых поселений не образуют. Вид 
L. saitoi описан из прибрежья России (о-в Фуругельма, зал. Петра Великого, Японское море) и 
от L. nipponica отличается отсутствием столонообразных выростов (ризомов) и линзовидных 
В морях Дальнего Востока России представители трибы Laurencieae немногочисленны. Здесь встречаются виды родов Janсzewskia 
и Laurencia (Перестенко, 1994; Евсеева, 2007; 
Клочкова, Клочкова, 2018; Скрипцова, 2019; 
Kozhenkova, 2020). Из рода Janczewskia в дальневосточных морях зарегистрирован только 
вид J. morimotoi Solms-Laubach 1877, который 
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 2  2024