Биология моря, 2024, № 1

Российская академия наук
БИОЛОГИЯ МОРЯ
том 50        № 1        2024        Январь–Февраль
Основан в 1975 году академиком А.В. Жирмунским
Выходит 6 раз в год 
ISSN 0134-3475
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.C. Хотимченко
Редакционная коллегия:
А.В. Адрианов, В.А. Брыков, Ю.К. Зограф (отв. секретарь), 
В.Н. Иванков, В.В. Исаева, С.И. Кияшко,
С.Л. Кондрашев (зам. гл. редактора), К.А. Лутаенко, В.В. Малахов, 
Г.Г. Матишов, Д.С. Павлов, Н.И. Селин, Б.И. Сиренко,
Э.А. Титлянов, Н.К. Христофорова, А.В. Чернышев, 
В.П. Шунтов (зам. гл. редактора), В.В. Юшин
Редакционный совет:
М. Берн (Австралия), Ву Чаоянь (Китай), Дже Джон-Гил (Корея),
Б. Мортон (Англия), Нгуен Так Ан (Вьетнам), Нгуен Чу Хой (Вьетнам), 
Е. Хёг (Гонконг), Хон Сун Юн (Корея), Шао Кванцао (Тайвань, Китай), 
Р. Шелтема (США)
Научный редактор О.М. Корн
Адрес редакции: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17
тел. (423)231-11-72, факс (423)2310900
e-mail: biolm@imb.dvo.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© РАН, 2024
© ДВО РАН, 2024
© Редколлегия журнала “Биология моря” 
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 50, номер 1, 2024
Обзор
Вирусы океана: на берегах Aqua incognita. Горизонты таксономического разнообразия
Ю. С. Хотимченко, М. Ю. Щелканов 
3
Оригинальные статьи
Сравнительная оценка содержания ряда тяжелых металлов в мягких тканях Mytilus trossulus  
A. Gould, 1850, Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 (Bivalvia: Mytilidae) и их гибридных форм  
из бухты Миноносок залив Петра Великого (Японское море)
В. Я. Кавун 
42
Гематологические показатели скорпены Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 в условиях  
экспериментальной гипотермии in vivo
Ю. А. Силкин, Е. Н. Силкина, М. Ю. Силкин, В. Е. Василец 
51
Многолетние изменения в сезонной и межгодовой динамике численности икры  
массовых видов пелагофильных рыб в Гданьской впадине Балтийского моря 
Е. М. Карасева, Е. Е. Ежова 
62
Новый для морей России вид диатомовой водоросли Thalassiosira tealata Takano, 1980  
(Bacillariophyta) 
М. А. Шульгина, Д. И. Качур 
70
Краткие сообщения
Распространение Dasya hutchinsiae Harvey, 1833 (Ceramiales, Rhodophyta)  
в Северном Причерноморье 
С. Е. Садогурский, Т. В. Белич, С. А. Садогурская 
79
Информация и правила для авторов 
 
 
 
 
 
 
 
           85

Contents
Volume 50, No 1, 2024
Review
Viruses of the Ocean: On the Shores of the Aqua Incognita. Horizons of the Taxonomic Diversity
Yu. S. Khotimchenko, M. Yu. Shchelkanov 
3
Original papers 
A Comparative Assessment of the Content of a Number of Heavy Metals in the Soft Tissues  
of Mytilus trossulus A. Gould, 1850, Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 (Bivalvia: Mytilidae)  
and Their Hybrid Forms From Minonosok Bay of Peter the Great Bay (Sea of Japan)
V. Ya. Kavun 
42
Hematological Parameters of Black Scorpionfish Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 under  
Experimental Hypothermia in vivo
Yu. A. Silkin, E. N. Silkina, M. Yu. Silkin, V. E. Vasilets 
51
Long-Term Changes in the Seasonal and Interannual Dynamics of the Abundance  
of Eggs of Common Pelagophilic Fish Species in the Gdansk Deep of the Baltic Sea
E. M. Karaseva, E. E. Ezhova 
62
Thalassiosira tealata Takano, 1980 (Bacillariophyta), a Species of Diatoms New to the Seas of Russia
M. A. Shulgina, D. I. Kachur 
70
Brief notes
Distribution of Dasya hutchinsiae Harvey, 1833 (Ceramiales, Rhodophyta) in the Northern Black Sea Region
S. Ye. Sadogurskiy, T. V. Belich, S. A. Sadogurskaya 
79
Information and rules for authors 
 
 
 
 
 
 
 
 
            85

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2024, том 50, № 1, с. 341
 ОБЗОР 
УДК 578.8
ВИРУСЫ ОКЕАНА: НА БЕРЕГАХ AQUA INCOGNITA. 
ГОРИЗОНТЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
© 2024 г. Ю. С. Хотимченко1, 2, * (ORCID: 0000-0002-6979-1934),  
М. Ю. Щелканов1, 2, 3 (ORCID: 0000-0001-8610-7623)
1Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского  
(ННЦМБ) ДВО РАН, Владивосток, 690041 Россия
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, 690922 Россия
3Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова  
Роспотребнадзора, Владивосток, 690087 Россия
*e-mail: yukhotimchenko@mail.ru
Поступила в редакцию 31.08.2023 г.
После доработки 12.10.2023 г.
Принята к публикации 13.10.2023 г.
Морские вирусы на сегодняшний день, с одной стороны, уже превратились в самостоятельное 
направление вирусологии, а с другой стороны, продолжают оставаться своеобразной “темной 
материей”, роль и значение которой в эволюции и функционировании биосферы Земли остаются непонятыми. Благодаря широкому внедрению беспраймерных методов секвенирования 
в повседневную лабораторную практику морская вирусология сравнительно быстро проделала 
путь от первых находок вирусоподобных частиц в морской воде (которые сначала рассматривались как экзотические факты) до масштабных обобщений, меняющих наши представления 
о решении глобальных проблем Мирового океана: истощение биоресурсов и биологического 
разнообразия, загрязнение морской среды и изменение климата на планете. Вместе с тем, Мировой океан в вирусологическом отношении продолжает оставаться настоящей aqua incognita, 
а морская вирусология как раздел общей вирусологии и морской биологии находится в самом 
начале развития, на пороге новых открытий, которые смогут оказать влияние на раскрытие 
фундаментальных процессов происхождения и эволюции жизни на Земле, развитие новых технологий и даже разработку перспективных подходов к реформированию ноосферы. Цель настоящего обзора состоит в привлечении внимания исследователей к различным аспектам проблемы вирусов Мирового океана. В данной работе рассматриваются такие разделы как текущая 
таксономия морских вирусов, роль вирусов в морских экосистемах, вирусы и болезни морских 
организмов, морские вирусы в условиях глобального изменения климата, обращая внимание 
на неизученные области и подчеркивая направления будущих исследований.
Ключевые слова: вирусология, морская вирусология, таксономия вирусов
DOI: 10.31857/S0134347524010018
Масштабы морской вирусологии стали понятны лишь в последнее десятилетие в связи 
со значительными успехами в области молекулярно-генетических технологий.
языке (Guelin, 1952) и пионерскую работу 
Спенсера “Морской бактериофаг” в журнале 
Nature, в которой был описан вирус, выделенный из морской воды и вызывающий лизис 
светящихся бактерий Bacterium phosphoreum 
(Spencer, 1955). Однако в 1950−1960 гг. морская 
вода, содержащая значительное количество 
 
ионов, рассматривалась скорее как естественный дезинфектант (Plissier, 1963; Lycke et al., 
“Первыми ласточками” в области изучения 
вирусов Мирового океана можно считать малоизвестную статью Гулина “Бактериофаги и 
кишечные бактерии морских рыб в контексте 
проблемы загрязнения вод” на французском 
3

ХОТИМЧЕНКО, ЩЕЛКАНОВ 
1965; Magnusson et al., 1966), нежели как естественная среда для вирусов.
вирусов достигает максимальных значений 
в эпипелагической зоне (до 108/мл), затем она 
экспоненциально снижается на глубинах от 200 
до 400 м до относительно постоянного значения (порядка 106–107/мл) (Hara et al., 1991; Marie 
et al., 1999). Около 105/мл вирусных частиц обнаруживается в абиссопелагической зоне глубоководной среды, но эта величина заметно 
повышается в гидротермальных жерлах и холодных источниках (до 108/мл) (Danovaro et al., 
2008; Dell’Anno et al., 2015). Концентрация вирусов в поверхностных слоях Мирового океана подвержена сезонным колебаниям (Hevroni 
et al., 2020; Dart et al., 2023). При столь высоких 
концентрациях вирусных частиц в соответствии с формулой Эйнштейна (1906 г.) (Ландау, 
Лифшиц, 1988) они должны оказывать влияние на динамическую вязкость морской воды 
и даже модулировать характеристики океанических течений.
В середине прошлого века считалось, что вирусы содержатся в водах морей и океанов в весьма ограниченных количествах. Это представление сформировалось в результате отсутствия 
в то время эффективных молекулярно-генетических методов идентификации микроорганизмов и адекватных биологических моделей для 
изоляции вирусов (необходимо отметить, что 
и в наши дни таких моделей известно недостаточно). Однако уже в конце XX века постепенно пришло осознание того, что концентрация 
вирусов в морской воде в миллионы раз выше, 
чем считалось ранее (Børsheim et al., 1990). Количественные оценки, проведенные в начале 
1990-х гг. и основанные на окрашивании ДНК 
вирусоподобных частиц в природных образцах, 
показали концентрацию вирусов в среднем 
106–107/мл (Suttle et al., 1990; Hara et al., 1991). 
Последние оценки показали, что общая биомасса вирусов в океане достигает 0.03 Гт углерода, что составляет порядка 0.5% от общей биомассы океанов (Bar-On, Milo, 2019). В Мировом 
океане вирусы встречаются в различных типах 
биотопов, включая выходы геотермальных вод, 
“черные курильщики” срединных океанических хребтов, холодные источники и “гипоксические солевые острова”. Морские вирусы 
содержатся в приповерхностном планктоне, 
составляя ту его часть, которая получила название “виропланктон” (Wommack et al., 1999), 
в толще воды (Danovaro et al., 2008) и в донных 
отложениях (Hurwitz et al., 2015). Общее количество вирусных частиц Мирового океана оценивается приблизительно в 1030 единиц (Breitbart, 
2012), и если все морские вирусы соединить 
в цепочку, ее длина превысит диаметр нашей 
Галактики – Млечного Пути (Suttle, 2007).
Морские вирусы представляют собой обширную экологическую группу домена Virae 
и являются облигатными внутриклеточными паразитами морских организмов, включая 
тех из них, что ведут полуводный образ жизни 
(например, ластоногие млекопитающие или 
морские птицы). В смысле данного определения, эти вирусы следует четко отделять от той 
части Virae, которая оказалась в морской среде 
в результате механических заносов, например, 
в результате действия ветровых потоков, гидрологических процессов суши, наземными животными или техническими средствами. Вирусы океана – это самые микроскопические и 
наиболее многочисленные составляющие морских экосистем. Они способны не только заражать представителей иных доменов Мирового 
океана – архей (Archaea), бактерий (Bacteria) и 
эукариот (Eukaryota) (He et al., 2019), но и паразитировать на других вирусах (так называемые 
вирусы-сателлиты способны к продуктивной 
инфекции лишь в той клетке, которая инфицирована хозяйским вирусом (Руководство ..., 
2013)). Большинство морских вирусов поражают бактерии (бактериофаги), археи (археофаги) 
или водоросли (альговирусы). Альговирусы составляют единую экологическую макрогруппу 
с фитовирусами наземных растений (Щелканов 
и др., 2022).
Предполагается, что в Мировом океане количество вирусных частиц в десятки раз превышает количество прокариотических и эукариотических организмов (Suttle, 2007; Gregory et al., 
2019), однако их концентрация имеет неравномерное распределение. Обилие вирусов, как 
правило, возрастает с увеличением продуктивности экосистем и интенсификации популяционных взаимодействий. Поэтому их плотность 
в высокопродуктивных прибрежных водах 
выше, чем в открытом море. Концентрация 
 
БИОЛОГИЯ МОРЯ том 50 № 1 2024

 
ВИРУСЫ ОКЕАНА 
5
Размеры вирусов меньше клеток хозяев, однако их размеры варьируют значительно (от 18 нм 
у представителей семейства Parvoviridae до 
1500 нм и более у представителей Mimiviridae и 
других гигантских ДНК-содержащих вирусов) 
(Campillo-Balderas et al., 2015), а размер генома – от менее двух тысяч пар нуклеотидов (kbp), 
содержащих всего два гена, до 2500 kbp с более чем 2000 генов (Simmonds, Aiewsakun, 2018). 
У морских вирусов встречаются те же морфологические формы вирионов, что и у остальных 
представителей Virae: оболочечные и безоболочечные, икосаэдрические, прямоугольные, нитевидные, пулевидные или бутылкообразные 
нуклеокапсиды, имеющие хвосты, булавы или 
другие типы пепломеров.
Гигантские вирусы поражают протозоев, поскольку, во-первых, те не имеют развитых механизмов иммунной защиты, требующих от паразита уменьшения поверхностных эпитопов; 
а, во-вторых, размер для гигантских вирусов 
имеет принципиальное значение, поскольку 
протозои не могут захватывать частички пищи 
размером менее 400−600 нм, под которые маскируются эти вирусы.
более крупные вирусы более стойкими во внешней среде; действительно ли, что олиготрофная 
среда обогащена более крупными вирусами. 
Исследования вирусных РНК- и ДНК-метагеномов в прибрежной зоне Гавайских островов 
(Steward et al., 2013) и Антарктиды (Miranda 
et al., 2016) показали, что РНК-содержащие вирусы поражали исключительно эукариот, в то 
время как большинство ДНК-содержащих 
вирусов относились к группе бактериофагов. 
Означает ли это, что РНК-содержащие вирусы, которые, как правило, меньше по размеру, 
более распространены среди эукариотических 
вирусов в прибрежной среде, чем более крупные ДНК-содержащие вирусы? Сопоставимых 
исследований не проводилось, но предполагается, что в более олиготрофных условиях открытого океана более распространены гигантские ДНК-содержащие вирусы (Edwards et al., 
2021). Вирусология знает много примеров, когда 
крупные ДНК-содержащие вирусы (например, 
из семейств Asfarviridae и Poxviridae) обладают 
выраженной специфичностью по отношению 
к хозяевам (Lvov et al., 2015). Вместе с тем, представители Coronaviridae, имеющие самые протяженные РНК-содержащие геномы (порядка 
30 kbp), демонстрируют чрезвычайно высокий 
уровень экологической пластичности, часто 
преодолевая межвидовой барьер (Щелканов и 
др., 2020в) и становясь возбудителями опасных 
эпидемий или даже пандемий, таких как тяжелый острый респираторный синдром (SARS – 
Severe acute respiratory syndrome) и коронавирусное инфекционное заболевание 2019 года 
(COVID-19 – Coronavirus disease 2019) (Masood 
et al., 2020; Щелканов, 2023).
Размер вирусного генома, как правило, отражает его макроэволюционный процесс: например, крупные ДНК-содержащие вирусы, 
реплицирующиеся в цитоплазме, по-видимому, являются потерявшими самостоятельность 
бывшими внутриклеточными паразитами бактериальной природы (быть может даже из докембрийского периода). Вирусы с укороченным 
геномом больше напоминают получившие способность распространяться от клетки к клетке 
внутриклеточные элементы. Теоретические 
расчеты на основе анализа генетических сетей 
демонстрируют слабую тенденцию к снижению 
репродукции вирусов с увеличением размера 
их генома. В то же время скорость продуцирования нуклеотидов во время заражения сильно 
возрастает с увеличением размера вируса, причем самые крупные вирусы в среднем продуцируют вирусные нуклеотиды примерно в 100 раз 
быстрее, чем самые маленькие вирусы, а самые 
крупные вирионы собираются примерно в 700 
раз быстрее, чем самые мелкие (Edwards et al., 
2021). Остаются открытыми вопросы о наличии 
связи между размерами вирусов (или размерами 
геномов) и диапазоном их хозяев; являются ли 
В научной литературе активно обсуждаются 
взаимосвязи между размерами и экологической 
ролью вирусов (Steward et al., 2013; Miranda et al., 
2016; Record et al., 2016; Edwards et al., 2021). Однако не эти параметры должны находиться 
в центре обсуждения вирусов. Необходимо 
помнить о том, что эволюция есть история 
экологии вида, и этот тезис в полной мере относится к домену Virae. В среднесрочной перспективе необходимо сконцентрировать усилия 
на изучении механизмов, при помощи которых 
вирусы, участвуя в популяционных взаимодействиях, модулируют функционирование морских экосистем и даже биосферных процессов. Морские вирусы должны рассматриваться 
БИОЛОГИЯ МОРЯ том 50 № 1 2024

ХОТИМЧЕНКО, ЩЕЛКАНОВ 
таких взаимосвязей (Boras et al., 2009). Более 
убедительными были результаты, подтверждающие отрицательную взаимосвязь между лизогенией и бактериальной продукцией, полученные в полярных регионах, включая Северный 
Ледовитый океан (Payet, Suttle, 2013) и Южный 
океан (Evans, Brussaard, 2012). Возможно, умеренные бактериофаги более распространены 
в полярных регионах, как это было показано 
для Южного океана, где преобладают лизогенные вирусы, которых даже называют “сезонными бомбами замедленного действия” (Brum 
et al., 2016), поскольку они могут переходить 
к литическому циклу по мере увеличения продукции их бактериальных хозяев (Ambalavanan 
et al., 2021). Кроме того, было установлено, что 
в олиготрофных водах относительное количество лизогенных бактериофагов увеличено 
по сравнению с эвтрофными водами (Weinbauer 
et al., 2003). Исследования также показали, что 
бактериальные клетки, содержащие профаги, 
составляют значительную часть гетеротрофной 
микробной популяции, и лизогенная инфекция может быть распространена в средах, которые неблагоприятны для выживания вируса, 
например, в глубоководных донных отложениях (Cai et al., 2019).
Метагеномные исследования морских вирусов
как составляющие природно-очаговых систем 
с учетом особенностей Мирового океана в соответствии с существующими теоретическими представлениями (Щелканов и др., 2021а). 
В этой связи, наиболее продвинутые теоретические представления имеются в отношении 
архео- и бактериофагов. Так, вирулентные 
фаги, проникнув в клетку-хозяина, не интегрируют свои геномы в геном хозяина, а автономно реплицируются в ней и затем лизируют 
клетку-хозяина, завершая тем самым цикл репродукции на этапе высвобождения вирусного 
потомства (Hobbs, Abedon, 2016; Zhu et al., 2022). 
Умеренные фаги инфицируют клетку-хозяина и встраиваются в ее геном в качестве профага, не вызывая ее лизис (подобно провирусу 
у Retroviridae (Shchelkanov et al., 1997)). Это состояние сосуществования геномов бактерий и 
умеренного вируса в виде единой хромосомы, 
способной к удвоению при каждом делении 
клетки, носит название лизогении (впоследствии возможен переход из лизогенного состояния в литическое – спонтанно или в результате изменения условий окружающей среды) 
(Howard-Varona et al., 2017; Mäntynen et al., 2021). 
В результате накопленных мутаций профаг 
может стать неспособным переходить в литическое состояние, превращаясь в криптический 
(латентный) профаг (Howard-Varona et al., 2017). 
Появляется все больше свидетельств существования и значимости других стратегий заражения вирусами, отличающихся от классической 
литическо-лизогенной схемы: хроническая 
инфекция (продуктивная и непродуктивная), 
псевдолизогения и состояние носительства 
рассматриваются в качестве альтернативных 
видов инфекций, которые отмечены среди различных бактериофагов (Mäntynen et al., 2021) 
и требуют установления их экологического 
значения.
Метагеномные исследования морских вирусов существенно изменили наши представления об этом разделе вирусологии за последнюю 
четверть века. Классические методы секвенирования нуклеиновых кислот, основанные 
на использовании специфических праймеров, 
малопригодны для изучения вирусов с неизвестным геномом, поскольку в домене Virae 
отсутствует общий для всех представителей 
консервативный ген, подобный, например, генам рибосомальной РНК у Archaea, Bacteria и 
Eukaryota. Метагеномные исследования позволили преодолеть это препятствие и создать технологический базис для широкомасштабного 
изучения вирусных геномов. Предварительным 
этапом метагеномного секвенирования является концентрирование и очистка вирусоподобных частиц из морской воды и морских отложений (Edwards, Rohwer, 2005).
В ряде работ было показано, что литическая 
репликация доминирует при высокой бактериальной продукции и численности, тогда 
как при низкой преобладает лизогения (Paul, 
2008). Эта гипотеза остается спорной из-за 
противоречивых экспериментальных данных: 
в одних случаях были показаны сильные отрицательные взаимосвязи между лизогенией и 
бактериальной продукцией (Payet, Suttle, 2013), 
в других – слабые отрицательные взаимосвязи 
(Williamson et al., 2002), в третьих – отсутствие 
Исследования показали, что вирусы океа 
на исключительно разнообразны. Было установлено, 
 
 
БИОЛОГИЯ МОРЯ том 50 № 1 2024

 
ВИРУСЫ ОКЕАНА 
7
“убей победителя”, которая предполагает, что 
высокие темпы роста микробов сопровождаются высокими показателями их смертности. Роль 
вирусов в этом явлении состоит в регуляции 
разнообразия бактерий, подавляя превосходящих бактериальных конкурентов и тем самым 
освобождая низших бактериальных конкурентов от вытеснения (Thingstad, 2000; Coutinho 
et al., 2017). 
Трофика мирового океана и морские вирусы
что в 100 л морской воды содержится более 
5000 различных вирусных вариантов, а в 1 кг 
морских отложений – до 1 млн (Breitbart et al., 
2004). Первый надежно установленный вирусный метагеном из некультивируемых морских вирусных сообществ был описан в 2002 г. 
(Breitbart et al., 2002). Метагеномы морских вирусов (и даже целые виромы конкретных биотопов), собранные со всего мира, показали, что 
многие вирусы океана имеют глобальное распространение, но относительная численность 
каждого вида ограничена конкретными селективными условиями местоположения.
Комплексные метагеномные исследования, 
включающие геномы как вирусов, так и их потенциальных хозяев, позволили установить, 
что архео- и бактериофаги играют важную роль 
в регуляции структуры морских микробиомов, 
осуществляя перенос генетического материала между микроорганизмами. Этот процесс, 
известный как горизонтальный перенос генов 
(Rohwer, Thurber, 2009), осуществляющийся не 
только между прокариотами, но и между прокариотами и одноклеточными эукариотами и 
даже между многоклеточными эукариотами 
(Cram et al., 2016), может рассматриваться как 
важный фактор экологии и эволюции бактерий (Arnold et al., 2022). Обладая огромным генетическим разнообразием, морские вирусные 
сообщества стимулируют эволюцию и диверсификацию микроорганизмов, выступая в качестве селективного фактора и ключевых посредников в горизонтальном переносе генов (Roux 
et al., 2016). За последние десятилетия большое 
количество данных по секвенированию вирусов позволило получить представление о беспрецедентном генетическом разнообразии и 
потенциальных метаболических функциях 
мор 
ских вирусов (Zhang et al., 2023). Отсутствие 
моделей для культивирования подавляющего 
числа этих вирусов существенно ограничивает 
наши знания об их биологических свойствах 
и существенно снижает эффективность валидации метагеномных результатов (Brum et al., 
2015; Roux et al., 2016).
Вирусы также регулируют микробное разнообразие посредством специфического инфицирования и лизиса наиболее распространенных 
и доминантных микроорганизмов. Это явление в свое время рассматривалось как гипотеза 
До недавнего времени трофические процессы и морские вирусы не рассматривались как 
взаимосвязанные понятия в моделях круговорота питательных веществ в океане, но в последние 10−15 лет ситуация постепенно стала 
меняться (Weitz et al., 2015). Вирусы активно 
заражают морские организмы и, в частности, 
являются основной причиной гибели гетеротрофного и автотрофного планктона. Однако вирусы не только вызывают гибель хозяев. В результате лизиса клеток они оказывают 
прямое воздействие на функционирование экосистем, способствуя высвобождению органического углерода и других питательных веществ 
в окружающую среду. Это явление, известное 
под названием вирусный шунт, способствует накоплению растворенных в морской воде 
органических соединений, которые непосредственно недоступны для использования организмами более высоких трофических уровней 
(элементами планктона, беспозвоночными, 
рыбами), но используются преимущественно 
гетеротрофными бактериями (Weitz, Wilhelm, 
2012). Хотя некоторые высвобождаемые нутриенты, например, железо, могут усваиваться эукариотической составляющей планктона 
(Poorvin et al., 2004). Высвобождение органики 
в результате вирусного заражения способствует 
росту численности морских бактерий и рециркуляции органического материала. Подсчитано, 
что лизис клеток микроорганизмов, вызванный 
вирусами, непосредственно влияет на морской 
углеродный цикл, ежедневно высвобождая порядка 10 млрд т углерода из клеточных организмов в морскую среду (Suttle, 2007; Breitbart, 
2012; Zhang et al., 2023). Вирусная инфекция и 
лизис хозяйских клеток не только способствуют накоплению растворенного органического 
вещества, но и увеличивают доставку углерода 
БИОЛОГИЯ МОРЯ том 50 № 1 2024

ХОТИМЧЕНКО, ЩЕЛКАНОВ 
с поверхности океана в его более глубокие слои 
с помощью так называемого вирусного челнока, 
когда инфицированные клетки и/или продукты лизиса образуют агрегаты и оседают с повышенной скоростью (Zimmerman et al., 2020).
Таким образом, вирусы океана не просто входят в состав морских экосистем, но являются 
ключевыми факторами их разнообразия, динамики численности и биогеохимического круговорота, а также вносят вклад в гигантский 
поток органического вещества. Являясь наиболее распространенными и разнообразными 
организмами в Мировом океане, вирусы играют 
важнейшую роль в управлении морскими биогеохимическими циклами и формировании 
структуры сообществ и функций морских микроорганизмов. Считается, что морские вирусы 
ответственны за 20−40% ежедневной смертности микробов, тем самым регулируя состав и 
функциональные процессы морских микробных сообществ (Suttle, 2007; Breitbart, 2012).
Интригующая гипотеза состоит в том, что 
как гетеротрофы, так и автотрофы могут стимулироваться лизисом микробов (Weinbauer 
et al., 2011; Middelboe, Brussaard, 2017) в результате высвобождения побочных продуктов 
(Weitz, Wilhelm, 2012; Eich et al., 2022; Notaro 
et al., 2022). Характеристика такого стимулирования и его последствий представляет собой 
важную область будущих исследований.
химических соединений, секретируе 
мых морскими микроорганизмами (Беседнова и др., 
2022; Besednova et al., 2021). Кроме того, вирусы 
могут использоваться в пищу протистами, а жизненная стратегия некоторых вирусов включает 
в себя мимикрию под частички пищи (Claverie 
et al., 2009; Colson et al., 2017). Показано, что инфузории рода Halteria (Halteriida: Halteriidae) могут длительное время существовать на хлоровирусной (Algavirales: Phycodnaviridae, Chlorovirus) 
диете (DeLong et al., 2023). Создается впечатление, что воздействие вирусов на экосистемы 
выходит за рамки вирусного шунта, и, в отличие от него, перенаправляет энергию вверх 
по пищевым цепям. Некоторые исследователи 
полагают, что потреб 
ление вирусов в качестве 
пищи для морских микроорганизмов невыгодно с точки зрения калорийности (Deng et al., 
2014) и недостаточно для того, чтобы влиять 
на экосистемные процессы. Тем не менее, вирусы содержат аминокислоты, нуклеиновые 
кислоты и нередко липиды (Jover et al., 2014), и 
при потреблении в достаточных количествах 
они могут влиять на динамику популяций вирусофагов. Каждая инфузория-халтерия потребляет до 104−106 вирусных частиц ежесуточно 
(DeLong et al., 2023). Учитывая обилие вирусных частиц и мелких водных протистов в фотической зоне Мирового океана, потребление 
вирусных частиц протистами может представлять собой глобально значимый трофический 
перенос. Следовательно, энергия и питательные 
вещества от микроорганизмов-хозяев, по крайней мере, простейших, могут передаваться через вирусы травоядным и продвигаться вверх 
по пищевой цепи через вирусофаги.
Хорошо известно, что вирусная инфекция 
изменяет физиологию хозяйской клетки (Bagga, 
Bouchard, 2014; Xue et al., 2022), причем степень 
и динамика такого изменения могут рассматриваться как один из важнейших фенотипических признаков конкретного вирусного 
штамма (Щелканов и др., 1999). Так, цианофаги 
увеличивают скорость фотосинтеза у инфицированных цианобактерий, предположительно 
изменяя скорость фиксации углерода из окружающей среды перед лизисом (Weitz, Wilhelm, 
2012). Более того, вирусы также кодируют вспомогательные метаболические гены, которые 
оказывают влияние на рост и адаптационные 
способности клетки-хозяина (Thompson et al., 
2011; Breitbart, 2012).
Морские микроорганизмы, в свою очередь, 
способны влиять на численность вирионов 
в окружающей среде. Следствием этого является наличие антивирусного действия у многих 
Несмотря на значительные успехи морской 
вирусологии, следует признать, что преобладающая часть исследований была проведена 
в эпипелагических зонах (Martinez-Hernandez 
et al., 2022). Изучение океанических глубин более 1000 м на сегодняшний день является сложной задачей. Считается, что мезопелагическая 
(200−1000 м) и более глубокие зоны содержат 
более половины всего обилия морских вирусов 
(Lara et al., 2017). Уже первые результаты работ, 
выполненных с помощью современных методов 
метагеномики, представили доказательства решающей роли вирусов в микробной экологии 
и биогеохимии глубоководных экосистем (Jin 
et al., 2020; Zhang et al., 2020).
 
БИОЛОГИЯ МОРЯ том 50 № 1 2024