Морфофункциональные адаптации органов пищеварения полорогих (Bovidae)

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
Р.М. Хацаева
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
АДАПТАЦИИ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРЕНИЯ
ПОЛОРОГИХ (BOVIDAE)
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2018

УДК 591.43
Хацаева Р.М. Морфофункциональные адаптации органов пищеварения полорогих (Bovidae). М.: Тов-во научн. изданий КМК. 2018. 331 с.
Монография представляет собой первую в научной литературе работу,
охватывающую результаты многолетних морфофункциональных исследований органов пищеварения (камеры желудка) систематически близких видов диких и домашних представителей жвачных копытных на протяжении
всего онтогенеза с применением полного комплекса современных анатомогистологических, гистохимических, биохимических и электронно-микроскопических методов. Показаны филогенетические закономерности и особенности морфофункционального развития камер желудка диких и домашних
видов жвачных копытных, определяющих степень выраженности у них типа
пищеварения. Выявлены механизмы морфофункциональных адаптаций камер желудка жвачных животных и их развитие в процессе онтогенеза. Рассмотрены вопросы компенсации функций между камерами желудка и в пределах камер на всех уровнях структурной организации. Впервые исследована ультраструктура поверхности и симбиоценозов камер желудка близкородственных видов жвачных. Впервые выявлена корреляция особенностей
строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого из 6 видов. Представлено физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных. Предложена классификация жвачных копытных по
типам питания на основе широкого спектра морфологических характеристик камер желудка.
Монография представляет интерес для широкого круга исследователей
– экологов, зоологов, морфологов, цитологов, гистологов физиологов, гистохимиков, биохимиков и ветеринаров.
Илл. 149 (35 граф., 114 фотогр.). Табл. 18. Библ. 494 назв.
Ответственный редактор:
д.б.н. О.Ф. Чернова (ИПЭЭ РАН)
Рецензенты:
чл.-корр., д.б.н. А.В. Суров (ИПЭЭ РАН)
д.в.н. С.Б. Селезнев (РУДН)
ISBN 978-5-907099-64-7
© Хацаева Р.М., 2018.
© ИПЭЭ РАН, 2018.
© ООО “КМК”, издание, 2018.

A.N. SEVERTSOV INSTITUTE OF ECOLOGY AND EVOLUTION
RUSSIAN ACADEMY OF  SCIENCES
R.M. Khatsaeva
MORPHOFUNCTIONAL
ADAPTATIONS OF THE BOVINE
DIGESTIVE ORGANS
(BOVIDAE)
KMK Scieentific Press
Moscow 








2018

Khatsaeva R.M. Morphofunctional adaptations of the bovine digestive organs
(Bovidae). M.: KMK Scientific Press. 2018. 331 p.
The monograph is the first work in the scientific literature, covering the results of long-term morphofunctional studies of the digestive organs (stomach
chambers) of systematically close species of wild and domestic representatives
of ruminant ungulates throughout the course of ontogenesis using the full range
of modern anatomy-histological, histochemical, biochemical and electronic microscopic methods. Phylogenetic patterns and features of the morphofunctional
development of the stomach chambers of wild and domestic ruminant ungulate
species are shown, which determine the degree of expression of their type of
digestion. The mechanisms of morphofunctional adaptations of the chambers of
the stomach of ruminants and their development in the process of ontogenesis are
revealed. The issues of compensation of functions between the chambers of the
stomach and within the chambers at all levels of structural organization are considered. The ultrastructure of the surface and symbiocenosis of the stomach chambers of closely related ruminant species was studied for the first time. For the first
time, a correlation has been revealed between the features of the structure of the
stomach at all levels of structural organization with the peculiarities of nutrition
and symbiocenosis in each of the 6 species. The physiological substantiation of
the morphological features of the stomach chambers in the studied animals is
presented. A classification of ruminant ungulates by feeding type based on a wide
range of morphological characteristics of the stomach chambers is proposed.
Conclusion and practical recommendations are presented at the end of each
part.
The monograph is of interest to a wide range of researchers – ecologists, zoologists, morphologists, cytologists, histologists, physiologists, histochemists, biochemists and veterinarians.
Responsible editor:
Doctor of Biological Sciences O.F. Chernova (IPEE RAS)
Reviewers:
Correspondent Member, Doctor of Biological Sciences A.V. Surov (IPEE RAS)
Doctor of Veterinary Science S.B. Seleznev (RUDN)
ISBN 978-5-907099-64-7

ВВЕДЕНИЕ
Настоящая работа обобщает многолетние исследования по сравнительному изучению морфофункциональных особенностей развития в онтогенезе желудка таксономически близких видов диких и
домашних жвачных копытных, в том числе редких и исчезающих, с
целью выяснения механизмов их адаптаций к особенностям питания
и обитания, закрепившимся в ходе эволюции.
Эволюционное становление приспособлений организмов к условиям среды обитания остается одной из актуальных проблем современной биологии, в том числе морфологии и экологии. Каждый вид
в силу своих физиологических и биохимических особенностей адаптирован к определенным условиям обитания. Соответствие этих условий требованиям вида обеспечивает его благополучие, устойчивость популяций и характер их динамики.
 К важнейшим факторам среды относятся кормовые и климатические. Адаптация организма к условиям внешней среды происходит на каждом этапе его индивидуального развития и, как правило, в
соответствии с принципом наибольшей экономичности этого процесса. Морфологические особенности любого вида складываются из черт,
унаследованных от предков и особенностей, возникших при адаптации к условиям среды, формирующей этот вид.
В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло
приспособление к растительноядности, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности. В освоении растительной пищи, содержащей труднопереваримые компоненты (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин), наиболее
важными проявлениями адаптаций оказались морфологические преобразования пищеварительной системы и использование внешних
поставщиков ферментов, таких как бактерии, инфузории и грибы,
расщепляющих эти вещества.
Использование растительноядными млекопитающими для процессов пищеварения эндосимбионтов привело к усложнению пищеварительной системы и возникновению разнообразных морфологических модификаций ее органов. Необычайное разнообразие морфологии пищеварительной системы у растительноядных млекопитающих
до сих пор ставит перед исследователями вопросы, для решения которых требуется применение сравнительного комплексного экологоморфофункционального подхода на основе эволюционного учения.
Вот почему, сравнительное изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных копытных (Ruminantia, Artiodactyla), в
том числе полорогих (Bovidae), приобретает особый интерес. Эти

знания необходимы при разработке основ рационального кормления,
как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Caprinae
в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального
природопользования и сохранения биоразнообразия, особенно, учитывая, что многие дикие виды находятся на грани исчезновения. Кроме того, актуальность изучения жвачных копытных, несомненно, обусловлена экономической значимостью одомашненных и диких представителей этой группы животных.
В связи с этим, цель настоящего исследования состояла в изучение морфофункциональных особенностей камер желудка таксономически близких видов полорогих c различными типами питания. Полученные нами данные позволили выявить общие закономерности
развития желудка, свойственные жвачным, а также особенности, связанные со спецификой питания и симбиоценоза у каждого из 6 исследованных видов. Выявлены механизмы их пищевых адаптаций и
экологического разобщения при симпатричности, поскольку до сих
пор отсутствует единое мнение о видовой совместимости в животноводстве и совместном разведении разных диких видов полорогих на
одной территории. Примененный нами комплексный методический
подход для исследований на всех уровнях структурной организации
камер желудка полорогих выявил экологические и морфофункциональные закономерности и особенности желудка близкородственных
диких и домашних видов Caprinae в онтогенезе, в связи с особенностями пищевой специализации и экологии. На этой основе впервые
создана обширная база морфологических критериев для разграничения по типам питания таксономически близких видов полорогих,
потенциально применимая для неродственных видов жвачных.
Работа состоит из двух частей. Первая часть содержит уникальные оригинальные данные по развитию камер желудка на фоне роста желудка и тела течение всего онтогенеза у симпатричных сайгака
и домашней овцы. Они получены при анатомическом, гистологическом, гистохимическом, биохимическом и электронно-микроскопическом изучении камер желудка. Во второй части собраны оригинальные данные по макро-и микроморфологии камер желудка шести видов диких и домашних полорогих, в том числе, симпатричных видов.
Вторая часть систематизирует всю совокупность полученных данных исследований по желудку и его камерам, с целью создания критериев для классификации полорогих по типам питания.
Работа выполнена в Лаборатории морфологических адаптаций
позвоночных и бывшей Лаборатории микроэволюции и доместикации животных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, и с помощью оборудования Центра коллективного
пользования “Инструментальные методы в экологии“ при ИПЭЭ
РАН.
6

ЧАСТЬ I.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АДАПТАЦИИ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРЕНИЯ ПОЛОРОГИХ (BOVIDAE)
7

Г
ЛАВА 1
СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ОСОБЕННОСТЕЙ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА ЖВА
ЧНЫХ
КОПЫТНЫХ
1.1. Исторический очерк изучения жвачных копытных
Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок (Alexander, 1991, 1993), позволяющий им, при
отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные
компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотических взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт.
Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения
и функции камер желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970;
Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Давлетова, Хацаева, 1997; Соколов
и др., 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1984, 1988). Очевидно,
что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на
который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего и закрепившегося у них
в ходе эволюции.
Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935;
Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1960, 1967, 1997; Соколов,
1960; Силиня, 1962; Ильин, 1963, 1964, 1970, 1978; Алексеева, 1964;
Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964; Туревский, 1964; Вишневская,
1964; Коржуев, 1964; Лихачев, 1964; Тельцов, 1984; Langer, 1984, 1985,
1987, 1991).
Выявленные морфологические проявления адаптаций желудочнокишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Они не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых
адаптаций касаются в основном, крупных групп животных (классов,
8

отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973; 1985,
1998; Соколов, и др., 1979, 1989), хотя еще А.Н. Северцов (1941) отмечал необходимость изучения близкородственных видов для выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптаций близких видов копытных, обитающих на одной территории.
1.2. Возникновение и развитие желудка жвачных животных
в онтогенезе
Вопрос об источниках развития камер желудка жвачных животных до настоящего времени остается дискуссионным. Одни ученые
признают эктодермальное происхождение камер желудка, считая эпителий преджелудков производным эктодермы ротовой полости
(Krцlling, Grau, 1960). Другие – энтодермальное происхождение, относя эпителий камер желудка к производным кишечной энтодермы
(Герке, 1956; Ексаева, 1966; Колосс, 1969; Ильин, 1970, 1972; Бажанов, 1975, 1978). Третьи – особое происхождение, считая эпителий
преджелудков производным особого эмбрионального зачатка – прехондральной пластинки (Мякина, 1952; Лазаренко, 1959; Кнорре,
1971). Ряд ученых считают преджелудки производными пищеводной
трубки, а сычуг – первичной кишки (Хруцкий, 1964; Ken-ichiro Muton,
Hidecazu Wacuri, 1989). Р. Бонне (1898), К.Э. Линдерман (1899) и
Ellenberger (1911) относили преджелудки к производным конечной
части пищевода. Л.В. Давлетова (1960, 1967, 1971, 1974, 1978), на
основании изучения большого материала по диким и домашним овцам различных пород, пришла к выводу, что преджелудки образуются из пищеводной части общей закладки желудка из первичной кишки, а сычуг – из остальной части.
Отсутствует единое мнение и о сроках формирования камер желудка жвачных животных. У крупного рогатого скота желудок закладывается по данным некоторых авторов (Ефимов, 1965; Ильин, 1963,
1970, 1972, 1978) – в 20 дней, по Г.А. Шмидту (1954, 1957, 1960, 1964)
в 28 дней утробного развития, по К.А. Васильеву (1958, 1968) – в 40
дней. И.М. Фокин (1956, 1957) указывает на наличие двух камер в 28
дней утробного развития, трех – в 30 дней, всех четырех – в 35 дней.
У овец, по сведениям С.Н. Боголюбского (1954, 1959) и К.Ш. Баймухамбетова (1958, 1963), все камеры желудка формируются в 35 дней
утробного времени, по Л.А. Щетинову (1971, 1976) – в 38 дней. Л.В.
Давлетова (1956, 1959,1960, 1971) дает детальные сроки закладки
камер: в 22 дня – две камеры, в 25 дней – три, в 27 – все четыре. С
этими сроками согласуются данные Т.В. Демидовой (1981).
9

Растут желудок и его камеры у жвачных животных в течение онтогенеза неравномерно. Наиболее изученными из всех камер являются рубец и сычуг, причем у домашних животных. Сведений по диким жвачным до настоящего времени крайне мало (Давлетова, 1978;
Давлетова, Хацаева, 1997; Хацаева, 1999, 2002, 2004, 2011, 2013, 2016).
У крупного рогатого скота в начале эмбрионального периода развития наибольшей камерой является рубец (Хруцкий, 1964; Васильев,
1958; Коннов, 1944). В начале позднеплодного периода по данным
З.А. Силиня (1957) интенсивнее растут рубец и сетка, а, по мнению
М.Д. Вишневской (1962) – рубец и книжка. В конце позднеплодного
периода и до рождения по данным большинства авторов наиболее
интенсивно растет сычуг (Хруцкий, 1964; Силиня, 1957; Васильев,
1958; Hammond, 1952, 1955; Harms, 1956), вследствие чего у новорожденных телят сычуг превосходит по объему рубец в два раза (Хруцкий, 1964), а по Л.А. Щетинову (1971) – в три раза.
После рождения желудок у телят растет, в основном, за счет рубца и книжки (Вишневская, 1960, 1962, 1964), хотя некоторые авторы
указывают на интенсивный рост сычуга до месячного возраста (Хруцкий, 1964; Щетинов, 1971). У новорожденных телят, по мнению некоторых авторов (Силиня, 1957; Васильев, 1958; Harms, 1956) наибольшей камерой является рубец, наименьшей сетка, сычуг, книжка
занимают соответственно среднее положение. По данным других
авторов (Вишневская, 1960, 1962; Hammond, 1952, 1955) наибольшей камерой в этот период признан сычуг. У взрослых животных по
сведениям всех авторов самой большой камерой является рубец, затем идут соответственно книжка, сычуг и сетка.
У овец рост желудка и его камер изучен в основном после рождения и на одомашненных видах (Бонне, 1898; Мухин, 1953; Куренкова, 1954; Ильичева, 1969; Бушманов, 1974, 1975). Рост желудка домашних овец в течение всего онтогенеза наиболее детально описан
Л.В. Давлетовой (1971, 1974, 1975, 1976, 1978 а, 1978 б), К.Ш. Баймухамбетовым (1958), Щетиновым (1971, 1976), Т.В. Демидовой
(1981), А.А. Свидинским (1997). По росту желудка диких жвачных
имеются лишь работы Л.В. Давлетовой (1978а, 1978б, 1997) – по диким овцам и Р.М. Хацаевой (1989, 1991, 1992, 1997, 2002) – по сайгакам. Камеры желудка у домашних и диких овец, а также сайгака в
течение всего онтогенеза растут неравномерно, что отмечают все авторы. По их данным, наиболее интенсивно желудок растет до середины позднеплодного периода, в основном, за счет роста рубца, который в это время превосходит массу сычуга в пять раз. Затем происходит смена интенсивности роста сычуга и рубца, вследствие чего, к
10