Звуковая коммуникация полевок подсемейства Arvicolinae

ИНСТИТУТ  ПРОБЛЕМ  ЭКОЛОГИИ  И  ЭВОЛЮЦИИ
им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ  НАУК
М.В. Рутовская
ЗВУКОВАЯ КОММУНИКАЦИЯ
ПОЛЕВОК ПОДСЕМЕЙСТВА
ARVICOLINAE
Товарищество научных изданий КМК
Москваv 2018

У
ДК 57.026; 591.582; 599.323.5
М.В. Рутовская. Звуковая коммуникация полевок подсемейства Arvicolinae. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 2018. 160 с.
Монография посвящена описанию звуковой коммуникации полевок подсемейства Arvicolinae, вокальный репертуар которых включает несколько типов
звуковых сигналов, ультразвуковые сигналы детенышей и взрослых особей и не
голосовые звуки. Видоспецифичность вокального репертуара заключается как
в наборе акустических сигналов, так и в их характеристиках. В книге обсуждаются вопросы формирования вокальных репертуаров отдельных видов и возможные пути эволюции звуковой коммуникации подсемейства.
Книга предназначена для зоологов, интересующихся поведением животных.
Рецензенты:
д.б.н. Володин И.А., вед.н.с. каф. зоологии позвоночных Биофака МГУ
им. М.В.Ломоносова
проф., д. б. н. Титов С.В., декан фак. физико-математических
и естественных наук Пензенского ГУ
профессор, д. б. н. Жигарев И. А., зав. каф. зоологии и экологии МПГУ
Научный редактор:
д.б.н. Котенкова Е.В., вед.н.с. лаб. Поведения и поведенческой экологии
ИПЭЭ РАН
Монография изготовлена и выпущена при финансовой поддержке гранта
Российского научного фонда (проект №16-14-10269)
ISBN 978-5-907099-50-0
© Рутовская М.В., 2018.
© ИПЭЭ РАН, 2018.
© ООО “КМК”, издание, 2018.

ВВЕДЕНИЕ
Природная популяция обладает сложной внутренней структурой (Наумов,
1963; Шилов, 1977), формирование и поддержание которой основано на
коммуникативном поведении (Никольский, 1984; Bradbury, Vehrencamp,
1998). Эволюция видов, в том числе их социальность, неразрывно связана
с эволюцией внутривидовых коммуникативных процессов, о чем писал
еще Ч. Дарвин (1953). Э. Майр (1974) в своей работе «Популяция виды и
эволюция» также отмечает роль поведения, в частности коммуникаций, в
видообразовании.
В последние десятилетия интерес к эволюции коммуникаций, в том числе и к акустической, очень высок (Hauser, 1996; Noble, 1998; Searcy,
Nowicki, 2005; Blumstein, 1999, 2007). Техническая возможность фиксировать и затем анализировать звук в середине прошлого столетия привела
к быстрому развитию интереса именно к акустическому каналу коммуникации (Ильичев и др., 1975). Много работ посвящено эволюции коммуникации у птиц (Панов, 1978; Searcy, Andersson, 1986; Крудсм, Миллер, 2009)
и менее интенсивно изучали звуковую коммуникацию млекопитающих (Никольский, 1984), особое внимание уделяли эволюции тревожной сигнализации (Maynard Smith, 1965; Hirth, McCullough, 1977; Shelley, Blumstein,
2005 и др.). Эволюцию звуковых сигналов млекопитающих часто рассматривают в связи с происхождением человеческой речи (Lieberman, 1968;
Fitch, 2000 и др.).
Первоначально млекопитающие были ночными животными, и их эволюция сильно зависела от обонятельных сигналов (Walker, 1998). Химическая связь остается ведущей сенсорной способностью для получения
информации у большинства видов мелких млекопитающих (Doty, 2010;
Wyatt, 2014; Kotenkova et al., 2017). По сравнению с хемокоммуникацией
звуковая сигнализация – это более молодая сигнальная система, но имеет
свою собственную эволюционную историю (Brudzynski, 2010). Исходно
основной функцией звуковых сигналов являлась передача информации о
состоянии источника сигнала, например, эмоционального или мотивационного состояния (Никольский, 1984). Звуковая коммуникация возникла у
наземных позвоночных на основе системы дыхания: звук возникает при

прохождении струи воздуха из легких через осциллирующие клапаны с
давлением от 100 до 2000 Па, что зависит от силы дыхательной мускулатуры и объема легких, которые, в свою очередь, зависят от линейного размера животного (Fletcher, 2007). Этот клапан – ларинкс (гортань) исходно
возник еще у дышащих воздухом рыб для предохранения нежных мембран и эпителия от повреждений и попадания воды и инородных частиц при
глотании в легкие (Negus, 1929). Гортань состоит из хрящей и парных смыкающихся мышц. Последние имеют складки из рыхлой соединительной
ткани и называются вокальными связками. Звук образуется за счет модуляции потока воздуха из легких (Berke, Long, 2010). У млекопитающих
они управляются 5 мышцами, которые контролируют смыкание связок для
защиты бронх и управлением дыхания. При вокализациях в работу вовлекаются дыхательные мышцы и мышцы гортани, с помощью которых регулируется давление воздушного потока, масса и эластичность связок, что
необходимо для управления частотой и амплитудой звука (Hoh, 2010).
Колебания голосовых связок млекопитающих определяют основную
частоту звука, которой обычно соответствует самая нижняя полоса спектра, и кратные ей гармоники, соответствующие частотам колебания их частей. Образовавшийся звук при прохождении через вокальный тракт (глотку, ротовую и носовую полости и дополнительно трахею у птиц), меняется:
на выходе мы имеем максимальные частоты (форманты), которые определяются длиной вокального тракта: ωL/c = (2n-1)π/2 в последовательности
1,3,5…, где с – скорость звука, ω – угловая скорость, L – длина вокального тракта (Fletcher, 2007). Несинхронные колебания голосовых связок приводят к появлению шумовой составляющей в сигнале (Fitch et al., 2002),
амплитудная модуляция – к появлению плотноупакованных боковых частот, образующих практически равномерное заполнение спектра (Никольский, 2007а, 2011).
Важной составляющей процесса вокализации является его нервная регуляция. У млекопитающих в производстве звуков участвует ограниченное число участков мозга. Это в первую очередь лимбическая система,
особенно поясная извилина нижней поверхности полушария и гипоталамус. Лимбическая система отвечает за эмоции и память. Средний мозг
осуществляет иннервацию ларинкса, а каудальный ствол мозга осуществляет координацию дыхания и звукопродукцию (Newman, 2010).
Ч. Дарвин (1953), в дополнение к различным выражениям эмоций у
животных и человека, описал эмоциональные вокализации животных как
способ передать свой эмоциональный статус. Возможно, что самый первый звуковой сигнал был крик боли, который стал основой для развития
различных вокальных адаптаций предупреждения других особей об опас4

ности (Panksepp, 2010). Эмоциональные сигналы имеют широкую изменчивость, подчиняющуюся определенным закономерностям.
М. Кили (Kiley, 1972) показала, что большинство звуков, издаваемых
домашними копытными, представляют собой типологические континуумы,
выражающие «уровни возбуждения» животных или «основные мотивационные состояния». М. Кили считает, что специфических для определенных
ситуаций звуков, по крайней мере, у копытных, ничтожно мало, и даже
крайние элементы континуумов можно связать переходными формами. В
основном, звуковые реакции передают информацию не о специфическом
состоянии животного, такую, например, как агрессивное или половое состояние, а скорее об уровне интереса животного к стимулу, что является
отражением основного мотивационного уровня возбуждения животного.
По мнению М. Кили, одно из главных состояний, вызывающих и усиливающих звуковые реакции, это состояние фрустрации, «когда животное чегото хочет, чего-то ждет или не может чем-то завладеть».
Другой подход к определению коммуникации – «Коммуникация животных имеет место в тех случаях, если показано, что одно животное оказало
влияние на поведение другого. Как правило, влияние, подпадающее под
категорию “коммуникации”, опосредуется сигналами, которые животное
получает от органов чувств». (Корсини, Ауэрбах, 2006). Этот регуляторный подход был предложен Р. Даукинзом и Дж. Кребсом (Dawkins, Krebs,
1978), которые считали, что естественный отбор должен поддерживать поведение наиболее выгодное для выживания и репродуктивного успеха отдельной особи в большей степени, чем кооперативное поведение. Поэтому
они предложили заменить кооперативную концепцию коммуникации (основанной на групповом отборе) на концепцию манипулирования поведением реципиента (поддерживающую отбор на индивидуальном уровне). Суть
концепции в том, что особь - источник сигнала с его помощью изменяет
поведение реципиента к своей пользе. Согласно этому подходу сигнал содержит информацию, которая не обязательно правдива, а может быть ложной. Однако, в этом случае, если сигнал не приносит пользу реципиенту, то
последний на него вообще перестанет реагировать. А тогда коммуникации
как таковая не состоится.
Мы будем придерживаться информационного подхода, при котором коммуникация существует тогда, когда животные начинают обмениваться информацией. Обмен информацией предполагает, что сигнал должен быть
воспринят реципиентом, а, следовательно, диапазон принимаемого сигнала должен соответствовать чувствительности слухового аппарата реципиента, возможности воспринимать и дифференцировать частотный спектр, а
также ритмическую структуру звука (Ehret, Kurt, 2010). Кроме того, акус5

òè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñðåäû, òàêèå, êàê âëàæíîñòü, ñèëüíûé âåòåð, òåìïåðàòóðíûå ãðàäèåíòû, à òàêæå àêóñòè÷åñêèå ñâîéñòâà áèîòîïîâ, ìîãóò íàêëàäûâàòü çíà÷èòåëüíûå îãðàíè÷åíèÿ íà ðàñïðîñòðàíåíèå çâóêîâûõ ñèãíàëîâ, îñîáåííî, ïåðåäàâàåìûõ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Òàê çàòóõàíèå çâóêà
ìàêñèìàëüíî ïðè íèçêîé âëàæíîñòè ìåíåå 20% è ÷åì âûøå ÷àñòîòà, òåì
îíî áîëüøå (Ingard, 1953). Ïîýòîìó â àðèäíûõ çîíàõ â äíåâíîå âðåìÿ ëó÷øå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ áîëåå íèçêèå ÷àñòîòû. Òàê, íàïðèìåð, ñ óñëîâèÿìè
îáèòàíèÿ â ïóñòûíÿõ ñâÿçûâàþò áîëåå íèçêóþ, ÷åì ìîæíî áûëî áû îæèäàòü èñõîäÿ èç ðàçìåðà æèâîòíîãî, ÷àñòîòó çâóêîâûõ ñèãíàëîâ áîëüøîé
ïåñ÷àíêè Rhombomys opimus (Íèêîëüñêèé, 1973; Ãîëüöìàí è äð., 1977). Íà
ðàñïðîñòðàíåíèå çâóêà â åñòåñòâåííîé ñðåäå ìîæåò îêàçûâàòü âëèÿíèå âåòåð, ñî ñêîðîñòüþ ïðåâûøàþùèé 4 ì/ñ, ïðè êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ òóðáóëåíòíîñòü, è ñðåäà ñòàíîâèòñÿ íåîäíîðîäíîé. Ñíèçèòü âåðîÿòíîñòü ïîòåðè ñèãíàëà â òàêîé ñèòóàöèè ìîæíî ïóòåì ìíîãîêðàòíîãî ïîâòîðåíèÿ: ïðè ïðîõîæäåíèè ñèãíàëà, ñîñòîÿùåãî èç ñåðèè èìïóëüñîâ, ïîâûøàåòñÿ âåðîÿòíîñòü ïîïàäàíèÿ ñèãíàëà â ìîìåíòû âðåìåíè ñ íàèìåíüøèì çàòóõàíèåì.
Òàêèì «âåòðîçàùèòíûì» ñèãíàëîì, íàïðèìåð, îáëàäàþò äâà ïîëóïóñòûííûõ âèäà ñóñëèêîâ — ìàëûé Spermophilus pygmaeus è æåëòûé S. fulvus
(Íèêîëüñêèé, 1984).
Îáùíîñòü çàêîíîìåðíîñòåé, ëåæàùèõ â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ âîêàëüíûõ ðåàêöèé ó ìëåêîïèòàþùèõ, ïîçâîëèëà Å. Ìîðòîíó (Morton, 1977) ñôîðìóëèðîâàòü «ìîòèâàöèîííî-ñòðóêòóðíûå ïðàâèëà»: â «ïîâåäåí÷åñêîì ñïåêòðå» Å. Ìîðòîí âûäåëèë «êîíå÷íûå òî÷êè» — «âðàæäåáíîñòü» è «äðóæåëþáèå». Ïåðâûå âûðàæàþòñÿ ðåçêèìè øèðîêîïîëîñíûìè çâóêàìè, âòîðûå
— çâóêàìè ÷èñòûìè è îòíîñèòåëüíî áîëåå âûñîêî÷àñòîòíûìè. Ïðè ýòîì Å.
Ìîðòîí çàìå÷àåò, ÷òî ýòè ïðàâèëà ðàáîòàþò ïðè áëèçêèõ êîíòàêòàõ. Ïðè
óâåëè÷åíèè äàëüíîñòè ïåðåäà÷è àêóñòè÷åñêîé èíôîðìàöèè âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü ïîâûøåíèÿ ïîìåõîçàùèùåííîñòè, ÷òî ïðèâîäèò ê èñêëþ÷åíèþ èç ïðàâèë. Ïî ìíåíèþ Å. Ìîðòîíà (Morton, 1977), íèçêèå çâóêè îáëàäàþò ðåïåëëåíòíûì äåéñòâèåì, òàê êàê èñõîäíî ñâîéñòâåííû êðóïíûì
æèâîòíûì. Âûñîêèå, íàïðîòèâ, ïðèâëåêàþùèì, ïîñêîëüêó îíè òèïè÷íû
äëÿ äåòåíûøåé. Ã. Åðåò (Ehret, 2006) ñôîðìóëèðîâàë ïðàâèëà âîñïðèÿòèÿ
çâóêîâûõ ñèãíàëîâ, â òîì ÷èñëå âîñïðèÿòèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà èçäàâàåìûõ ñèãíàëîâ. Îíè ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò ñ îáîáùåíèÿìè Å.
Ìîðòîíà (Morton, 1977): (1) îòíîñèòåëüíî âûñîêî÷àñòîòíûå òîíàëüíûå çâóêè, âûðàæàþùèå óìèðîòâîðåíèå èëè ýìîöèîíàëüíûé ñòðàõ, è âûçûâàþò
èíòåðåñ, âîñïðèíèìàþòñÿ êàê “ïðèâëåêàòåëüíûå”; (2) ìÿãêèå, íèçêî÷àñòîòíûå ðèòìè÷åñêèå çâóêè, âûðàæàþùèå “äðóæåñòâåííûå” ýìîöèè, êîòîðûå îáû÷íî ñîïðîâîæäàþò ìèðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ æèâîòíûõ â ãðóïïàõ,
– âîñïðèíèìàþòñÿ êàê çíàê “ñïëî÷åííîñòè”; (3) ðåçêèå, ãðîìêèå è øóìî6

âûå çâóêè, âûðàæàþùèå àãðåññèâíîñòü, âûçûâàþò ïîâåäåíèå èçáåãàíèÿ,
òàêèì îáðàçîì, âîñïðèíèìàþòñÿ êàê “îòòàëêèâàíèå”.
Ñóùåñòâåííóþ äåòàëü â ïðåäñòàâëåíèå î ìîòèâàöèîííî-òèïîëîãè÷åñêèõ ãðàäèåíòàõ âíåñ Äæ. Àéçåíáåðã (Eisenberg, 1974), íà ïðèìåðå çâóêîâîé ñèãíàëèçàöèè ïðåäñòàâèòåëåé ïîäîòðÿäà äèêîáðàçîîáðàçíûõ îí ïîêàçàë, ÷òî ðåïåðòóàð çâóêîâûõ ñèãíàëîâ ó íèõ ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ñèñòåìàìè. Îäíà îòðàæàåò òðè îñíîâíûõ «íàñòðîåíèÿ». Âòîðàÿ, ÿâëÿåòñÿ «èíäèêàòîðîì âîçáóæäåíèÿ», îòðàæàÿ ìîòèâàöèîííûå óðîâíè èñòî÷íèêà. Òàêèì
îáðàçîì, ïðèçíàêè ñèãíàëà îòðàæàþò óðîâåíü âîçáóæäåíèÿ èñòî÷íèêà, íî
ïðè ýòîì òèïîëîãè÷åñêèé êîíòèíóóì ìîæåò áûòü ðàçîðâàí íà «ôóíêöèîíàëüíûå êëàññû», èìåþùèå ñâîè õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè, à óæå âíóòðè íèõ
ïðèçíàêè êîíòèíóàëüíî âàðüèðóþò, îòðàæàÿ óðîâåíü âîçáóæäåíèÿ æèâîòíîãî.
Ïîÿâëåíèå êîììóíèêàöèè ðàííèå ýòîëîãè îáúÿñíÿþò ïðîèñõîæäåíèåì
ñèãíàëîâ îò íåñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå â ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèé æèâîòíûõ ïîëó÷àåò èíôîðìàöèîííîå è êîììóíèêàòèâíîå çíà÷åíèå
(Tinbergen, 1952; Smith, 1977). Ýòî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîöåññîì ðèòóàëèçàöèè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçîâàâøèéñÿ ñèãíàë èìååò ðÿä õàðàêòåðèñòèê,
ïîçâîëÿþùèõ ðåöèïèåíòó åãî òî÷íî îïîçíàòü è àäåêâàòíî îöåíèòü.
Òåðìèí «ðèòóàëèçàöèÿ» áûë ïðåäëîæåí Äæ. Õàêñëè (Huxley, 1914),
êîòîðûé ïåðâûé çàìåòèë, ÷òî íåêîòîðûå äåéñòâèÿ â ïðîöåññå ôèëîãåíåçà
óòðà÷èâàþò ñâîþ ñîáñòâåííóþ, ïåðâîíà÷àëüíóþ ôóíêöèþ è ïðåâðàùàþòñÿ
â ÷èñòî ñèìâîëè÷åñêèå öåðåìîíèè, íåñóùèå êîììóíèêàòèâíóþ ôóíêöèþ.
Åãî èäåè ðàçâèë Í. Òèíáåðãåí (Tinbergen, 1952), ðàçðàáîòàâ òåîðèþ ðèòóàëèçàöèè. Îí ñ÷èòàë, ÷òî êîììóíèêàòèâíûå ñèãíàëû ìîãëè ïðîèçîéòè îò,
òàê íàçûâàåìûõ, äâèæåíèé íàìåðåíèÿ, ñìåùåííîé àêòèâíîñòè èëè ïåðåàäðåñîâàííîãî ïîâåäåíèÿ.
×òîáû âûïîëíèòü ñâîþ êîììóíèêàòèâíóþ ôóíêöèþ, ñèãíàë äîëæåí
ïðèâëå÷ü âíèìàíèå ðåöèïèåíòà, áûòü àäåêâàòíî âîñïðèíÿò èì è ïðè ïåðåíîñå ÷åðåç ñðåäó, ðàçäåëÿþùóþ ïàðòíåðîâ, áûòü ìèíèìàëüíî èñêàæåííûì.
Ïîýòîìó ïîä äàâëåíèåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ïðîöåññå ðèòóàëèçàöèè òå
êîìïëåêñû ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå íà÷èíàþò íåñòè êîììóíèêàòèâíóþ ôóíêöèþ, ïðåòåðïåâàþò ñóùåñòâåííûå ìîäèôèêàöèè. Âî-ïåðâûõ, ðèòóàëèçîâàííîå ïîâåäåíèå ñòàíîâèòüñÿ áîëåå âûðàçèòåëüíûì è ïðåóâåëè÷åííûì, ÷åì
èñõîäíàÿ ôîðìà àêòèâíîñòè. Âî-âòîðûõ, ðèòóàëèçîâàííûå äâèæåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ ñòðîãî ðåãëàìåíòèðîâàííûìè ïî ñêîðîñòè è àìïëèòóäå, òî åñòü
ïðèîáðåòàþò ôèêñèðîâàííóþ èíòåíñèâíîñòü. Çà ñ÷åò ýòîãî ñîçäàåòñÿ èíâàðèàíòíîñòü ñèãíàëîâ, ÷òî óâåëè÷èâàåò ýôôåêòèâíîñòü ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè. Â-òðåòüèõ, ðèòóàëèçîâàííûå äâèæåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ ÷àñòî ñòåðåîòèïíûìè, íåïîëíûìè è ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿåìûìè (Tinbergen, 1952).
7

Таким образом, параметры сигнала определяются возможностями источника звука и могут модифицироваться под действием направленного отбора, чтобы оптимизировать прохождение его через среду и восприятие его
реципиентом. Направленный отбор возможен, в первую очередь, потому,
что признаки звуковых сигналов у большинства наземных млекопитающих
наследуются генетически. Наследование признаков звуковых сигналов было
показано в ряде работ. Первая была Ф. Франк (Frank, 1967), которая обнаружила в гибридных линиях обыкновенной полевки Microtus arvalis мутацию,
изменяющую крики в агрессивных ситуациях. Полевки издавали трель, либо
совсем не издавали звуков, в то время как нормальные зверьки издавали
одиночные сигналы. Ф. Франк также показала, что наследование акустического поведения подчиняется законам Менделя. Другой вариант доказательства наследования признаков звукового сигнала предложил П. Винтер с соавторами (Winter et al., 1973). В его эксперименте детеныши беличьих саймири Saimiri sciureus воспитывались самками, оперативным путем лишенными голоса. У детенышей во взрослом состоянии формировался нормальный вокальный репертуар, характерный для данного вида. Способность млекопитающих (мы не рассматриваем такие специализированные группы, как
морские млекопитающие и летучие мыши) к обучению и подражанию звуковым сигналам развита плохо, даже у близких родственников человека – обезьян (Козаровицкий, 1965; Ладыгина-Котс, 1965). Однако существуют серьезные различия между способностью животных имитировать новые, а тем
более речеподобные звуки, и звуки, мало отличающиеся от тех, которые
входят в акустический репертуар вида (Ладыгина-Котс, 1965). По ее наблюдениям, шимпанзе Pan troglodytes легко солидаризуется с человеком при
воспроизведении последним звуков, заимствованных из обихода самого
шимпанзе. Для некоторых видов имитирование звуков сородичей — характерная черта их поведения. Прежде всего, это феномен слияния индивидуальных признаков, при котором звуковые сигналы исполняются синхронно
группой особей одного вида. Такая синхронизация была описана в группе
палаванских тупай Tupaia palovanensis (Williams et al., 1969), в дуэтах сиамангов Symphalangus syndactylus (Lamprecht, 1970), в групповом вое шакалов Canis aureus (Никольский, Поярков, 1979) и у ряда других социальных
млекопитающих.
Генетическое наследование признаков звуковых сигналов предполагает, что в процессе эволюции на них может действовать направленный отбор, если эволюционирующая система коммуникации повышает эффективность выживания и репродуктивного успеха вида. И это вопреки тому,
что при любой коммуникации животное расходует энергию на производство сигнала, тратит время (вместо, например, кормового поведения или
8

ãðóìèíãà), âî âðåìÿ èçäàâàíèÿ è âîñïðèÿòèÿ ñèãíàëà âîçðàñòàåò ðèñê áûòü
ïîéìàííûì õèùíèêîì (Áóðëàê, 2011).
Îäíàêî, îáúåäèíåíèå îñîáåé ïîçâîëÿåò îïòèìèçèðîâàòü èñïîëüçîâàíèå
êîðìîâûõ ðåñóðñîâ èëè óáåæèù; â ãðóïïå ëåã÷å îáíàðóæèòü îïàñíîñòü è
çàùèùàòüñÿ îò õèùíèêîâ è êîíêóðåíòîâ ïî ðåñóðñàì, ïàðòíåðîâ è ïîòîìñòâî; îáèòàíèå â îáùåì ãíåçäå ñïîñîáñòâóåò ýêîíîìèè ýíåðãèè ïðè êîëëåêòèâíîé òåðìîðåãóëÿöèè è äð. Ïëàòà çà îáúåäèíåíèå îñîáåé ñâÿçàíà ñ
ïîòåðÿìè â ðåçóëüòàòå óñèëåíèÿ êîíêóðåíöèè çà ðåñóðñû èëè ïàðòíåðîâ,
ðèñêîì ïàðàçèòàðíûõ áîëåçíåé è ïðèâëåêàòåëüíîñòüþ äëÿ õèùíèêîâ (×àáîâñêèé, 2006). Êîììóíèêàòèâíàÿ ñèñòåìà ýâîëþöèîíèðóåò ñîïðÿæåííî ñ
ñîöèàëüíîé ñèñòåìîé âèäà. Òàê, Å. Øåëëè è Ä. Áëþìøòåéí (Shelley,
Blumstein, 2005) äëÿ 209 âèäîâ ãðûçóíîâ ïîêàçàëè, ÷òî ïîÿâëåíèå òðåâîæíîé ñèãíàëèçàöèè è ñòåïåíü åå ñëîæíîñòè êîððåëèðóþò ñ äíåâíûì îáðàçîì æèçíè è ñòåïåíüþ ñîöèàëüíîñòè âèäà.
Àêóñòè÷åñêàÿ êîììóíèêàöèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, òàêæå, êàê è îëüôàêòîðíàÿ, ôîðìèðóåò è ïîääåðæèâàåò ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé. Ïðè ýòîì ñèãíàëû
ìîãóò ðàáîòàòü êàê êîíñîëèäèðóþùèå è ðåãóëèðóþùèå âíóòðèâèäîâóþ
èíòåãðàöèþ. Íàïðèìåð, àêóñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü âîëêà Canis lupus ñèíõðîíèçèðóåò ìîòèâàöèîííîå ñîñòîÿíèå îáúåäèíåíèÿ â ñòàéíûé ïåðèîä, ðåãóëèðóåò ïðîñòðàíñòâåííûå âíóòðèãðóïïîâûå îòíîøåíèÿ (Íèêîëüñêèé,
Ôðîììîëüò, 1989). Äðóãîé ïðèìåð: ëåæáèùå ìîðñêèõ êîòèêîâ Callorhinus
ursinus, ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè êîòîðûõ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ
çâóêîâîé êîììóíèêàöèåé – íàáîð çâóêîâ ñàìöîâ ïîääåðæèâàåò òåððèòîðèàëüíóþ ñòðóêòóðó ëåæáèùà (Ëèñèöûíà, 1981), êðèêè êîíòàêòà ïîçâîëÿþò
ïîääåðæèâàòü ìàòåðèíñêî-äåòñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ è íàõîäèòü äðóã äðóãà ïîñëå âûíóæäåííîãî ðàçäåëåíèÿ, íàïðèìåð, åñëè ìàòü óõîäèò íà êîðìëåíèå â ìîðå (Ëèñèöûíà, 1980).
Ñ ïîìîùüþ èíôîðìàöèîííîãî ïîäõîäà ê èçó÷åíèþ êîììóíèêàöèè íåëåãêî îáúÿñíèòü ñëó÷àè, êîãäà êîììóíèêàòèâíûå ñèãíàëû íå ÿâëÿþòñÿ «÷åñòíûìè». Íàïðèìåð, èñïîëüçóÿ îáùóþ çàêîíîìåðíîñòü: ÷åì áîëüøå æèâîòíîå,
òåì íèæå ôîðìàíòíàÿ è îñíîâíàÿ ÷àñòîòû, – ìîæíî âèðòóàëüíî óâåëè÷èòü
ñâîé ðàçìåð, çàíèçèâ ÷àñòîòó ñèãíàëà. Íàïðèìåð, ó ñàìöîâ êîàëà îáíàðóæåíà ïàðà íåîïèñàííûõ áîëüøèõ ñâÿçîê âíóòðè ãëîòî÷íîãî óñòüÿ, ïîçâîëÿþùàÿ èì èçäàâàòü ÷àñòîòó â 20 ðàç íèæå, ïðåäñêàçàííîé äëÿ æèâîòíîãî 8 êã
âåñà. Ýòî, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, îáëåã÷àåò èäåíòèôèêàöèþ ðàçìåðà îñîáè, ÷òî
ìîæåò ñëóæèòü ïîêàçàòåëåì êà÷åñòâà ñàìöà (Charlton et al., 2007). Èçó÷àÿ
ðîëü ñèãíàëîâ â ïîëîâîì âûáîðå, À. Çàõàâè (Zahavi, 1975) ïûòàëñÿ ðåøèòü
äèëåììó ÷åñòíîé êîììóíèêàöèè: ñàìêà âûáèðàåò ñàìöà âûñîêîãî êà÷åñòâà
ïî åãî ñèãíàëàì, íî ñàìåö íèçêîãî êà÷åñòâà òîæå ìîæåò äàòü ñèãíàë «íå÷åñòíûé», ãîâîðÿùèé î åãî âûñîêîì êà÷åñòâå, è áóäåò âûáðàí ñàìêîé. Òîãäà
9

сигнал перестает нести информацию о высоком качестве самца и не будет
поддержан отбором. А. Захави (Zahavi, 1975) предложил теорию гандикапа,
в которой только самец высокого класса может позволить себе давать гипертрофированную информацию о своем качестве, поскольку это затратно и
увеличивает риски гибели от хищника. Однако, в этом случае его сигнал
уже становиться «честным». В настоящее время существует уже несколько
теорий, рассматривающих эволюцию коммуникативных сигналов с точки
зрения их «честности» и цены, и условий естественного группового или индивидуального отбора (Searcy, Nowicki, 2005).
Все перечисленные теории рассматривают эволюцию сигнала, в котором определяющую роль играет направленный естественный отбор, приводящий к специализации коммуникативных сигналов. Отдельный интерес
представляют предупреждающие об опасности сигналы, модельной группой исследования которых оказались наземные беличьи (Никольский, 1980;
Blumstein, 2007). Интереснейшей моделью роли филогенетической истории вида в эволюции коммуникации оказались подвиды благородного оленя
Cervus elaphus, у которых признаки акустических сигналов (рева) отражают историю распространения (Никольский и др., 1979). Этот пример говорит о том, что изменчивость параметров звукового сигнала не обязательно
является следствием направленного отбора их признаков. П. Камбелл с
соавторами (Campbell et al., 2010) доказали на примере поющей мыши
(Scotinomys teguina и S. xerampelinus), что географическая изменчивость
рекламной песни (advertisement song) является результатом дрейфа генов,
а не адаптацией к условиям обитания. Таким образом, географическая изменчивость, видовая специфика вокального репертуара вида может быть,
как результатом направленного отбора, так и побочным результатом эволюции вида, прямо не связанной с коммуникационным процессом (например, объясняться дрейфом генов или изменениями, сцепленными с морфологическими адаптациями вида).
Традиционно эволюционные построения строятся на результатах сравнительной анатомии и морфологии, а теперь и молекулярно-генетических
методов, рассматривающих животных разной степени родства. После того,
как филогенетические связи между таксономическими группами установлены, сравнение поведенческих признаков может дать сведения об их эволюции (Хайнд, 1975). Для попытки описания процесса эволюции коммуникативной системы идеально подходит подсемейство Arvicolinae – большая группа видов полевок, с разной степенью родства.
Полевки подсемейства Arvicolinae – мелкие грызуны Палеарктики, большая часть видов которого представлена на территории бывшего Советского Союза. Все виды полевок растительноядные, активны в течение кругло10