Пчела медоносная (Apis mellifera) в генетическом поле. Эколого-генетические характеристики

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Биологический факультет
ПЧЕЛА МЕДОНОСНАЯ 
(APIS MELLIFERA)
В ГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛЕ
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ 
ХАРАКТЕРИСТИКИ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2022

УДК 595.799:575.1
ББК 28.691.89+28.64
        П92
Рекомендовано к опубликованию решением
Ученого и Учебно–методического советов 
биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова
Пчела медоносная (Apis mellifera) в генетическом поле. Эколого-генетические 
характеристики / под ред. М.А. Монаховой. М.: Тов-во научных изданий КМК, 
2022. – 291 с. – ISBN 978-5-907533-14-1.
I. Монахова, М.А., ред.
Книга представляет собой учебно-методическое пособие, в котором собраны материалы по актуальным вопросам генетики, эпигенетики, биологии развития и экологии пчелы медоносной: приводятся генетические и цитогенетические характеристики 
генома, обсуждаются проблемы пола, генетической природы роения. Рассматриваются особенности проявления законов Менделя в пчеловодстве. Излагаются проблемы 
массовой гибели пчелиных семей (КПС) и сохранения генофонда среднерусской пчелы.
Второе издание книги дополнено материалами, связанными с развитием современных направлений исследований в области геномики пчелы медоносной и изучением генетических механизмов адаптации. В сборник вошли новые разделы, такие 
как – редактирование генома, механизмы иммунитета пчелы медоносной, характеристики и защитные функции микробиоты. Обсуждается вопрос о возможности использования пчелы медоносной в качестве модели при решении ряда фундаментальных и 
прикладных задач биологии.
Книга может быть рекомендована в качестве дополнительного материала по курсам «Общая генетика», «Генетика животных» и «Генетика пола», а также для студентов-биологов специализирующихся в экологических, медицинских, ветеринарных, 
сельскохозяйственных и других направлениях.  
Рецензент:
Бородачев А.В. – д.с/х.н, профессор, 
зав. отделом селекции НИИ пчеловодства РАН
Фотографии к гл. 3 предоставлены Карцевым В.М.
ISBN 978-5-907533-14-1
© МГУ им. М.В.Ломоносова, 2022.
© Тов-во научных изданий КМК, 2022.

Книга посвящается светлой памяти 
Тамары 
Афанасьевны 
КОКШАРОВОЙ, 
заслуженного 
преподавателя МГУ им. М.В. Ломоносова, отдавшей 55 лет воспитанию студентов.

Поставьте памятник пчеле
Поставьте памятник пчеле
За мед душистый на столе,
За спелых яблок аромат,
Когда усыпан ими сад.
Полями дивными в цветенье.
И за манящие луга.
За все, что мы без опыленья
Не сохранили б никогда.
За гул весенний, милый слуху
Гимн наступающей весне.
И за хмельную медовуху,
И за Пчелиную Науку
Поставьте памятник пчеле.
Шабаршов И.А., Монахова М.А.
4

ОГ
ЛАВЛЕНИЕ
Предисловие .......................................................................................................................8
1. Изучение биологии медоносной пчелы в лучших традициях ученых МГУ
.
Уроки истории. Сайфутдинова З.Н. ..
........................................................................11
Роль ученых МГУ в инициации научных исследований по изучению биологии и 
экологии медоносной пчелы и их просветительская деятельность в популяризации 
этих знаний.
2. Особенности биологии развития и размножения пчелы медоносной. 
Сайфутдинова З.Н. .......................................................................................................22
Пчелиная семья как высокоорганизованный социум. Особенности размножения и 
полиандрия. Циклы развития рабочих пчел, маток и трутней. Роль маточного молочка в кастовой дифференцировке.
3. Социальное и индивидуальное поведение пчел. Карцев В.М. ............................32
Различные формы поведения пчел в семье. Передача информации и поддержание 
гомеостаза. Способность к индивидуальному обучению. Породные различия при 
принятии решения во время фуражировки (экспериментальные данные).
 
4. Генетика пола. Монахова М.А. ...................................................................................47
Цитогенетические механизмы определения пола пчелы медоносной и их эволюция
(гаплодиплоидный механизм 2n-n и система множественных аллелей генов пола). 
Молекулярная, функциональная организация и межвидовой полиморфизм секс-локуса. Генетическая природа «пёстрого расплода».
5. Партеногенез в размножении пчелиной семьи. 
Монахова М.А., Сайфутдинова З.Н. .
...........................................................................56
Цитогенетические механизмы естественного и экспериментального женского партеногенеза. Роль женского и мужского партеногенеза в процессах эволюции и адаптации вида.
6. Генетическая природа роения. Монахова М.А. .
......................................................62
Общебиологические представления о природе роения как о механизме адаптаций, 
связанного с увеличением генетического разнообразия и способом выхода из плена 
гомозиготности. Генотип матки и условия существования как причины роения.
7. Законы Менделя в пчеловодстве. Сайфутдинова З.Н. .
.........................................71
Особенности проявления законов Менделя в связи с гаплодиплоидным механизмом
определения пола. Наследование фенотипических мутаций и мутаций, связанных с
санитарно-гигиеническим поведением в моногибридном и дигибридном скрещиваниях. Таблица мутаций пчелы медоносной.
8. Геном медоносной пчелы. Монахова М.А., Горячева И.И., Сайфутдинова З.Н. .
....86
Особенности структурно-функциональной организации генома по материалам международного проекта «Геном пчелы». Цитогенетическая характеристика генома.
Кариотип и различные способы классификации хромосом. Цитогенетическая нестабильность и эмбриональная полиплоидия кариотипа в онтогенезе.
5

9. Репрограммирование генома в онтогенезе. Монахова М.А., Акимова Н.И. .
.....101
Эпигенетические механизмы репрограммирования. Динамика репрограммирования генома в онтогенезе при формировании кастовости, импринтинга родительских 
генов и социальной коммуникации пчелиной семьи. Эпигенетическая роль компонентов маточного молочка.
10. Кризис в пчеловодстве и сохранение генофонда медоносной пчелы.
Горячева И.И., Тимаева А.А. .
......................................................................................115
Массовая бесконтрольная межпородная гибридизация как причина разрушения 
генофонда Apis mellifera. Определение породной принадлежности на основе ДНК 
паспортизации. Использование молекулярных маркёров митохондриального и 
ядерного генома. Сохранение уникального генофонда тёмной лесной пчелы.
11. Биотехнологические методы в сохранении генофонда медоносных пчел.
Сайфутдинова З.Н. .....................................................................................................125
Криоконсервация спермы трутня в жидком азоте, искусственное осеменение маток,
культуры клеток как современные методы сохранения генофонда исчезающих аборигенных пород медоносных пчел.
12. Защитные системы иммунитета пчелы медоносной. 
Монахова М.А., Кокаева З.Г.  .
.....................................................................................136
Механизмы врождённого, индивидуального и социального иммунитета. Гуморальный и клеточный иммунитет. Генетический контроль. Типы социального иммунитета. Трансгенерационный иммунный прайминг как система адаптивного иммунитета.
13. Микробиота пчелы медоносной как система иммунитета. 
Кокшарова О.А., Монахова М.А. .
...............................................................................148
Характеристика микробиоты улья и ЖКХ пчелы медоносной. Современные молекулярные методы идентификации видового состава микробиоты. Защитные функции микробиоты. Влияние антропогенных факторов на микробиоту.
14. Экологический стресс как эпигенетический фактор. 
Монахова М.А., Сайфутдинова З.Н. .
.........................................................................175
Воздействие биотических и абиотических факторов антропогенного характера 
(температуры, антибиотиков, гербицидов, пестицидов, солей тяжелых металлов, 
электромагнитных излучений и др.) на жизнедеятельность и процессы адаптации 
пчелы медоносной.
15. Вирусная концепция гибели пчелиных семей.
Кокаева З.Г., Климов Е.А., Королев А.В., Шевцова А.А., Берёзов А.Ю. .
.................183
Эколого-генетические причины массовой гибели пчел. Связь клеща Varroa destructor, присутствующего в пчелиных семьях, с наличием  в организме пчел патогенных 
вирусов.
Общая характеристика основных патогенных вирусов медоносных пчел и их распространение. Использование современных молекулярно-генетических методов в 
диагностике вирусных заболеваний пчел (ПЦР-анализ). РНК-интерференция – новый инструмент для изучения биологии и повышения уровня резистентности медоносных пчел.
6

16. Экологический апимониторинг. Сайфутдинова З.Н., Монахова М.А..............205
Использование продуктов пчеловодства (мед, пыльца, перга, прополис, а также 
тела пчел) в экологическом мониторинге для регистрации солей тяжелых металлов и других генотоксических веществ. Преимущества апимониторинга при сборе 
материала для изучения экологического состояния неблагополучных территорий. 
Использование трутневого расплода в качестве тест-системы для обнаружения летальных эмбриональных мутаций.
17. Эволюционная биология рода Apis. Механизмы адаптации. 
Монахова М.А., Тимаева А.А. .....................................................................................213
Особенности биологии и механизмов адаптации открытогнездных (Apis florea и 
Apis dorsata) и закрытогнездных (Apis cerana и Apis mellifera) видов, занимающих 
различные эколого-географические ниши. Миграция как механизм адаптации. Проблема сохранения генофонда эколого-географических популяций пчел России.
18. От редактирования генома к трансгенным пчёлам. Миф или реальность? 
Акимова Н.И., Монахова М.А. ....................................................................................237
Методы и проблемы редактирования генома. Применение метода CRISPR-Cas в исследованиях генетики социального поведения пчелы медоносной. Разработка метода получения биаллельных мутантов. Трансгенные пчелы и проблемы экологии.
19. Доместикация. Генетические аспекты. Монахова М.А. ....................................250
Влияние условий доместикации, методов интенсивного пчеловождения, межпородной гибридизации и искусственного отбора на генофонд и адаптацию пчелы 
медоносной. Межпородные гибриды. Полногеномный анализ в поиске аллелей, ассоциированных с хозяйственно-полезными признаками.
20. Пчела медоносная как модель для фундаментальных исследований. 
Монахова М.А., Кокшарова О.А., Кокаева З.Г., Сайфутдинова З.Н.......................261
Использование генетических и биологических особенностей пчелы медоносной в 
изучении проблем эволюции пола, механизмов эволюции иммунитета, эпигенетических механизмов репрограммирования  генома. Полногеномный анализ в изучении сложных генетических систем. Защитные функции микробиоты и влияние на 
неё ксенобиотиков.
Заключение. Монахова М.А.  ........................................................................................269
Основная литература ......................................................................................................272
Словарь терминов............................................................................................................281
Сведения об авторах........................................................................................................291
7

ПРЕДИСЛОВИЕ
Важнейшими задачами человечества XXI века являются охрана 
окружающей среды и рациональное природопользование. В настоящее 
время антропогенные воздействия на природу достигли таких масштабов, что вызывают необратимые изменения в экологических системах и 
в биосфере. В связи с этим приоритетным направлением в прикладных 
и фундаментальных исследованиях становится изучение способов сохранения и восстановления эволюционно сложившихся связей в живых 
сообществах.
Медоносная пчела играет важную роль в поддержании целостности и равновесия экологической системы. Это осуществляется за счёт 
опылительной деятельности, результатом которой является сохранение 
видового разнообразия и численности редких видов в естественных и 
искусственных биоценозах.
Во второй половине XX века интенсивная хозяйственная деятельность, сопровождающаяся глобальной химизацией сельскохозяйственных производств, привела к катастрофическому снижению численности 
насекомых-опылителей. Это нарушило всю систему биоценоза, основанной на сложных трофических взаимосвязях. Известно, что пчела 
выполняет около 80% всей опылительной работы и только 20% приходится на долю остальных насекомых. Высока роль медоносных пчел 
как опылителей, существенно повышающих продуктивность лесных и 
луго-полевых сообществ.
Пчелы как опылители имеют громадное преимущество перед всеми остальными насекомыми. Так количество рабочих особей в семье 
медоносной пчелы примерно в 300 раз больше, чем в семье шмелей. 
Создавая в своих жилищах большие запасы корма, пчелы работают на 
цветках непрерывно и энергично. При вылетах в поле пчела за день может опылить до 4000 цветков. Летные пчелы одной сильной семьи посещают за день несколько миллионов растений.
Важным аспектом в деятельности пчелы является повышение 
продуктивности энтомофильных сельскохозяйственных культур. При 
помощи насекомых опыляются зерновые и кормовые культуры, (плодово-ягодные, бахчевые и овощные). При пчелоопылении урожай 
различных культур повышается в несколько раз. Экономическая эффективность опылительной деятельности пчел значительно (5–10 раз) превосходит прямой доход от реализации продуктов пчеловодства.
Особое значение пчелы связано с её участием в жизнеобеспечении 
человека, т.к. она является продуцентом целого ряда биологически активных веществ (мед, прополис, перга, маточное молочко, пчелиный яд 
8

и др.). Жизнедеятельность пчелы играет важную роль в реализации государственной программы «Здоровье нации».
Популяризация знаний о роли пчелы в экологии и жизнеобеспечении человека имеет большое значение при формировании экологического мировоззрения в процессе обучения.
В последнее время особую тревогу вызывает явление массовой гибели пчелиных семей (коллапс пчелиных семей (КПС) – colony collapse 
disorder (CCD)), которое первоначально было отмечено в США, а затем 
распространилось на всю Европу. По предварительным подсчетам, показатель смертности семей в начале века на пасеках Российской Федерации в среднем составил 72%. Причины этого явления неоднозначны, 
среди них рассматривают заражение клещом Варроа, вирусные инфекции, снижение иммунитета под влиянием неблагоприятных экологических факторов (использование гербицидов и пестицидов). К числу 
генетических причин, связанных со снижением устойчивости, относится массовая бесконтрольная межпородная гибридизация, нарушающая эволюционно сложившиеся адаптационные системы популяции. 
Масштабы массовой гибели пчел таковы, что угрожают сохранению 
уникального генофонда медоносной пчелы, главным образом, среднерусской породы, относящейся к аборигенным породам, повсеместно 
распространённым в России. 
Генофонд среднерусской пчелы необходимо рассматривать как национальное богатство России, которое формировалось веками и в настоящее время нуждается в защите. Решение проблемы охраны генофонда 
среднерусской пчелы напрямую связано с разработкой эколого-генетических подходов к этой проблеме. Неслучайно, именно Apis mellifera 
стала третьим представителем насекомых (после плодовой мушки 
Drosophila melanogaster и малярийного комара Anopheles gambia), у которого был полностью секвенирован геном. В этом проекте принимало 
участие 90 лабораторий мира. Секвенирование генома открыло большие возможности для изучения молекулярно-генетических механизмов 
адаптации пчелы медоносной к биотическим и абиотическим факторам, а также для использования пчелы в качестве модельного объекта 
для решения ряда фундаментальных и прикладных задач в современной 
биологии. 
В отличие от других модельных генетических объектов пчела медоносная является социальным насекомым с чётко выраженной иерархией 
в семейной организации, с гаплодиплоидным механизмом определения пола и с эпигенетической регуляцией дифференцировки личинок 
женских особей. Перечисленные выше особенности дают преимущество пчеле медоносной, т.к. позволяют одновременно изучать явления 
9

наследственности на клеточном, организменном и надорганизменном 
уровнях.
В последнее время особенно перспективным становится использование пчелы для изучения эпигенетических явлений репрограммирования генома в онтогенезе, изучение биохимических механизмов 
старения, а также редактирование генома. В мировой литературе также 
активно обсуждаются вопросы защитных механизмов иммунитета и 
роли микробиоты в этой системе.
Целью настоящего сборника является систематизация знаний об 
эколого-генетических и функциональных характеристиках пчелы медоносной для разработки генетических подходов к решению проблемы 
её сохранения. Мы также надеемся привлечь внимание к пчеле медоносной как к модельному объекту современных эколого-генетических 
исследований.
10