Жизнь нерестилищ сёмги

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
 
Ж.А. Черняев
ЖИЗНЬ НЕРЕСТИЛИЩ СЁМГИ 
Особенности размножения и развития сёмги 
(Salmo salar L.) и её симбиотические 
отношения с пресноводной жемчужницей 
(Margaritifera margaritifera L.)
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2020

УДК: 597.553.2.+594.11:591.3+574.6.32
Черняев Ж.А. Жизнь нерестилищ сёмги. Особенности размножения и 
развития сёмги (Salmo salar L.) и её симбиотические отношения с пресноводной жемчужницей (Margaritifera margaritifera L.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2020. 145 с.
В первой части книги – сведения о методах искусственного воспроизводства лососевых рыб, об экологических параметрах нерестилищ, 
особенностях эмбрионально-личиночного развития сёмги Salmo salar L., 
поведенческих свойствах производителей, влияющих на эффективность 
размножения. Вторая часть содержит обзор исследований биологии моллюска – европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. и её симбиотических отношений с лососевыми рыбами. Предлагается «этологоэкологическая» версия причин совмещения ареалов жемчужницы и 
сёмги, основанная на особенностях размножения этих видов. В главе о 
биологии байкальского хариуса делается сравнение двух типов развития 
– сёмги и хариуса, что позволяет выявить особенности и закономерности 
морфогенеза этих видов. В приложении статья «Лососеводство и форелеводство Франции» (1990). 
Книга представляет научный и практический интерес как для преподавателей и студентов на кафедрах ихтиологии, гидробиологии, зоологии и эмбриологии вузов, так и прикладным пособием для рыбоводов и 
специалистов рыбохозяйственного профиля.
 Редактор: С.Н. Посувалюк
Рисунки: Ж.А. Черняев
ISBN 978-5-907213-54-8
© Черняев Ж.А., 2020.
© ООО «КМК», издание, 2020.

Сet ouvrage est conçu en hommage du pisciculteur  français Richard Viber - le 
savant de l’ I.N.R.A. , qui a élaboré  la concèption et les méthodes de la reproduction 
et de l’élevage industriel du saumon atlantique. Par son apport dams les sciences 
naturelles il est possible de ranger Richard Viber parmis les grands chercheurs scentifiques de France du XIX et XX Siécles tels que Jean-Henri Fabre, Jolio Curie, Pol 
Lengevin, Jean Perrin, Leon Bertin, Jacque-Yves Cousteaud, ainsi que beaucoups 
d`autres éminences. 
                  Gérard  Chérnyaèv, Moscou.
Настоящая работа посвящается памяти великого французского ихтиолога Ришара Вибера, который создал комплекс биотехнических рыбоводных 
приёмов, позволивших наладить промышленное разведение и товарное выращивание благородных лососей. Благодаря исследованиям этого ученого на 
благо Человечества его можно поместить в ряд выдающихся естествоиспытателей Франции ХIХ и ХХ веков, таких как Жан-Анри Фабр, Жолио Кюри, 
Поль Ланжевен, Жан Перрен, Леон Бертен, Жак-Ив Кусто и многие другие служители Науки.
            Ж.А. Черняев

ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга состоит из четырёх частей. Часть первая, основная, посвящена особенностям биологии размножения благородного лосося – сёмги Salmo salar L. Приведена краткая история искусственного воспроизводства, предложены 
мероприятия для воссоздания нерестовых популяций, методы искусственного рыборазведения. Для выработки конкретных требований к нормативам мелиоративных мероприятий 
на нерестилищах лососей и определения объёмов производимых работ в данной работе проанализированы зарубежные 
и отечественные исследования, относящиеся к гидрологическим и геохимическим условиям среды размножающихся лососёвых рыб (Viber R. 1975, 1982; Чага, 1983; Калюжный, 2003; 
Шубина, 2006). Приведены сведения об экологических параметрах нерестилищ, особенностях эмбрионально-личиночного 
развития (Зотин, 1961; Соин, 1981; Павлов, 1989), дыхательной 
активности развивающейся икры сёмги (Строганов, 1987; Новиков, 2000), поведенческих свойствах производителей, влияющих на выживание икры и эффективность размножения. 
Вторая часть содержит обзор научных работ В.В. Зюганова 
(1993, 2014) и других авторов (И.Ю. Попов, 2015) исследовавших биологию двустворчатого моллюска жемчужницы и её 
симбиотические отношения с лососевыми рыбами. Предлагается «этолого-экологическая» версия причин совмещения 
ареалов европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera 
L. и сёмги Salmo salar L., основанная на взаимозависимых поведенческих особенностях размножения этих видов.
Сборник дополняет статья о биологии размножения и 
развития байкальского хариуса Thymallus arcticus baicalensis 
Dybowski, 1876. Сравниваются условия размножения и развития двух пресноводных холодноводных видов – сёмги и хари4

уса – литофиллов, откладывающих свою икру на каменистый 
грунт. Диаметры икринок обоих видов приблизительно равны и, имея значительные запасы желтка и жира в желтке и 
соотношение объёмов плазмы зародыша и массы желтка порядка 1/30, они развиваются по олигоплазматическому типу. 
Оплодотворенная икринка сёмги имеет очень небольшое перивителлиновое пространство, в то время как икра хариуса 
имеет обширное перивителлиновое пространство. Развитие 
хариуса происходит по «сигово-хариусовому» типу, в то время как сёмга и все остальные лососевидные рыбы развиваются 
по «лососёвому» типу. Икра сёмги развивается в грунте при 
крайне низких значениях водообмена и кислородного насыщения, в то время как икра хариуса развивается в реке при 
100% насыщении кислородом. И тот, и другой виды светобоязненны и развиваются при схожих температурных режимах. 
Но оба вида для успешного продолжения постэмбрионального развития выклёвываются в середине этапа органогенеза и 
проходят этапы и стадии развития в состоянии «свободного 
эмбриона» за счёт значительных запасов питательных веществ в желточном мешке. Такое сравнение этих типов развития и позволяет выявить особенности и закономерности 
эмбриогенеза рыб разных таксонов.
Хариусы населяют нерестовые реки сёмги, как в бассейне 
рек Атлантического океана, так и Восточной Сибири, и являются одними из главных потребителей икры лососей во время нереста. Хариусы также являются хозяевами, на которых 
паразитируют личинки (глохидии) моллюска пресноводной 
жемчужницы Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758).
В приложении по рекомендации Ю.И. Орлова1 приведена 
обзорная статья «Лососеводство и форелеводство Франции, 
¹ Орлов Юрий Илларионович, в 1970–80-е годы научный сотрудник Центральной Производственной Акклиматизационной станции при Минрыбхозе 
СССР (ЦПАУ), исследовал воздействие температурного фактора на темп эмбриогенеза различных видов промысловых рыб и беспозвоночных в связи с 
искусственным разведением и перевозками биоматериала.
5

достижения, возможности и проблемы» (Черняев, 1990. Справочное печатное издание Министерства рыбного хозяйства 
СССР). Сделан перевод и анализ ряда работ Рене Лезеля, опубликованных до 1990 года, где изложены итоги, проблемы и 
задачи рыбоводства Франции, тесно связанные с туризмом и 
кухней Французской республики. 
Автор выражает искренюю благодарность сотрудникам 
библиотеки ВНИРО, д.б.н. Георгию Игоревичу Рубану (ИПЭЭ 
РАН им. А.Н. Северцова), д.б.н. Михаилу Георгиевичу Карпинскому (ВНИРО), а также Светлане Николаевне Посувалюк за 
стилистическое редактирование текста, оформление рисунков и подготовку рукописи к печати. 
6

Часть 1.
СЁМГА Salmo salar L.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время рыбоводы, планирующие мелиоративные мероприятия на нерестилищах лососёвых рыб с целью очистки их от заиления, заносов песком и завалов растительного происхождения (производных от молевого сплава 
древесины) сталкиваются с отсутствием сведений об эколого-биологических особенностях размножения сёмги, и других 
ценных видов рыб. Данные о гидрологических, гидрохимических и температурных режимах, при которых осуществляется 
успешное размножение и развитие лососёвых рыб и сёмги, 
в частности, разрознены во многих разноязычных изданиях. 
Эти данные крайне необходимы для определения способов, 
объёмов и стоимости рекультивационных работ и составления проектно-сметной документации. В отечественной 
литературе имеется несколько достаточно информативных 
работ, которые в хронологическом порядке можно расположить следющим образом: Кузнецов И.И. 1927; Скаткин П.Н. 
1962; Азбелов В.В. 1964; Мельникова М.Н. 1981; Шустов Ю.А. 
1983; Нестеров В.Д. и др. 1980; Павлов Д.А. 1989; Флеминг Я.А. 
1998; Павлов Д.С. и др. 2001; Веселов А.Е., Калюжный С.М. 2001; 
Калюжный С.М., 2003; Лупандин А.И., Павлов Д.С. и др. 2005; 
Шубина В.Н. 2006; Павлов Д.С., Веселов А.Е. и др. 2014; Костюничев В.В. и др. 2015; Немова Н.Н. 2016. 
Начиная с последних десятилетий ХХ века, в реках Европейского континента по причине перелова «диких» производителей лососёвых рыб на нерестилищах часто имеет 
место отсутствие достаточного количества производителей, 
7

взрыхляющих нерестовый субстрат при создании бугров 
(гнёзд) во время размножения. Из-за техногенного воздействия при добыче песка и гравия, а также при сливе промстоков предприятий в воде рек имеет место интенсивный 
«твёрдый сток», постепенно заиляющий нерестилища сёмги 
и засоряющий галечники. Заполнение межгалечного пространства илистыми фракциями (пелитами и алевритами), 
а также мелким песком делает такие нерестилища непригодными к естественному воспроизводству из-за снижения 
проточности гравийно-галечного покрытия дна нерестовых 
рек. Всё это приводит к резкому сокращению площади нерестилищ и, соответственно, к снижению численности естественных («диких») производителей лосося. А естественно 
воспроизводимая часть популяции генетически наиболее 
устойчива к внешним воздействиям, по сравнению с «заводской», искусственно воспроизводимой частью популяции 
лосося.
Снижению численности нерестовой популяции способствовали заторы на перекатах от молевого сплава леса, который осуществлялся на нерестовых реках, просто преграждая 
путь производителей семги к нерестилищам. Эти явления 
достаточно подробно освещены дальневосточными ихтиологами на примере тихоокеанских лососей (Иванков и др. 
1999). Помимо неизбежных потерь 15–20% древесины, молевой сплав способствовал заилению и перепахиванию нерестилищ сёмги. С одной стороны, это приводило к механическому разрушению бугров на нерестилищах сплавляемыми 
бревнами и топляками, особенно в маловодные и малоснежные годы. В случае же заторов резко снижалась скорость течения запруженной части фарватера реки, что приводило к 
ускоренному заилению нерестилищ. Кроме того, плывущие 
бревна «выталкивали» из рек ещё не готовую физиологически к скату молодь лососей (пестряток). Попадая в морскую 
среду, в предустьевое пространство, ещё не готовая к скату в 
8

море молодь впадала в стрессовое состояние, теряла возможность ориентирования, получала ограничение плавательных 
способностей, утрачивала инстинкты стайного поведения и 
активного питания, что приводило к повышенной гибели молоди от хищников. 
При дальнейшем прогнозируемом потеплении климата 
Земли, таянии горных ледников и ледяных полярных шапок произойдёт постепенное повышение уровня Мирового 
океана, и расположенные недалеко от эстуариев и дельт рек 
нерестилища лососей исчезнут под морской водой (Черняев, 2008). Рыбоводам придётся не только размножать искусственно лососей на рыбоводных заводах, но и воссоздавать 
в пригодных речных системах новые рукотворные нерестилища. Для этих целей необходим анализ уже наработанного 
учёными материала и принятие к исполнению определённых нормативов, отражающих естественные условия воспроизводства лососей.
Краткая история искусственного воспроизводства 
благородного лосося – сёмги (Salmo salar L.)
Из отечественных литературных источников (Скаткин, 
1962; Федюкин, 1970) известно, что ещё в Средневековье в реки 
Европы заходило на нерест из Атлантического океана и вылавливалось такое количество сёмги, что при найме прислуги 
с хозяевами оговаривалось не более чем трёхкратное пропитание рыбой в неделю. 
Согласно материалам Е.А. Цепкина (1995), резкое сокращение встречаемости остатков лососевых рыб, и в частности 
семги, в палеоихтиологическом материале, коим являлись субфоссильные кухонные отбросы стоянок первобытного человека (культурные слои четвертичного периода), было вызвано 
не климатическими сдвигами, а переловом идущих на нерест 
производителей сёмги. И уже в средние века в западно-европейских странах мысли об искусственном воспроизводстве 
9

лососей начали занимать головы наиболее прозорливых людей того времени. Так, в 1854 г. французский естествоиспытатель барон де Монгудри – потомок Бюффона, опубликовал 
обнаруженные записи аббата Реомского монастыря Дома Пеншона, который в 1420 г. использовал для искусственного разведения форели продолговатый деревянный ящик без крышки, боковые решетчатые стенки которого были из ивовых 
прутьев, а дно заполнено крупным песком. Оплодотворённую 
заранее икру помещали в лунку на дне и выставляли ящик на 
течении в ручей. Выклев эмбрионов происходил через 3 недели. К сожалению, аббат Пеншон не оставил записи о методе 
искусственного оплодотворения зрелой икры. 
В 1761 г. шведский учёный К.Ф. Лундт провёл опыты по 
искусственной инкубации икры лососей. Процент оплодотворения икры рыб был крайне низкий, т.к. в эти времена довлел 
постулат о «внутриутробном оплодотворении икры всех водных животных», активно поддерживаемый вслед за Карлом 
Линнеем таким авторитетом, как французский физик- естествоиспытатель Ренэ-Антуан Реомюр. И только после публикации немецким ботаником М. Гнедичем в 1763 г. в «Ганноверском Магазине» результатов опытов Стефана-Людвига Якоби 
по экстракорпоральному (вне полости тела самки) оплодотворению икры рыб и лягушек, практическое рыбоводство получило новый толчок к дальнейшему развитию. Французские 
рыбоводы: Гаксо, Жозеф Реми, Анри Жэен, Жан-Виктор Кост, 
обобщая опыт рыбаков Франции, делавших более или менее 
успешные попытки искусственного разведения рыб, внесли 
существенный вклад в совершенствование биотехники искусственного рыборазведения. Тем не менее, процент оплодотворения икры оставался крайне низким. Эти учёные, до мельчайших подробностей воспроизводя процесс нереста рыб в 
природных условиях, овулировавшую икру из самок отцеживали в ёмкости с водой, а затем выдавливали молоки самцов 
в ту же посуду (Скаткин, 1962). 
10