Мейобентос. Методическое пособие по полевой практике

Беломорская Биологическая станция им. Н.А. Перцова Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова
Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук



В.О. Мокиевский, Г.Д. Колбасова, С.В. Пятаева, А.Б. Цетлин

МЕЙОБЕНТОС
методическое пособие по полевой практике










Товарищество научных изданий КМК Москва * 2015

УДК 591.524.11
ББК28.082.32
 М45

В.О. Мокиевский, Г.Д. Колбасова, С.В. Пятаева, А.Б. Цетлин. Мейобентос. Методическое пособие по полевой практике. / Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2015. 199 с.

   Методическое пособие составлено на основе опыта проведения практик по биологии мейобентосных организмов для студентов-зоологов третьего курса на базе Беломорской биостанции МГУ: Пособие включает общие сведения о мейобентосе, среде его обитания и методах изучения. В первом разделе дано описание мейобентоса как экологической группы донных животных, краткая информация о таксономическом составе мейобентоса, об условиях существования мейобентосных организмов и основных факторах внешней среды, определяющих состав и структуру мейобентосных сообществ. Второй раздел посвящён методикам изучения мейобентосных организмов: отбор проб донных осадков, экстракция организмов, методы фиксации и микроскопирования. Во втором разделе приводятся сведения о способах описания условий обитания мейобентосных организмов и методах анализа основных факторов среды. Заключительный раздел содержит описание наиболее интересных биотопов в окрестностях ББС МГУ, пригодных для проведения полевой практики по биологии мейобентоса, а также библиографию работ по экологии мейобентоса и биологии отдельных таксонов мейобентосных организмов, выполненных на материале из окрестностей ББС МГУ (Кандалакшский залив Белого моря). В приложении приведены некоторые справочные сведения и два варианта программы практики по биологии мейобентоса.
   Пособие предназначено для студентов-зоологов и гидробиологов, проходящих морскую практику.

     Рецензенты:
     проф. А.В. Чесунов (МГУ), к.б.н. Л.Л. Меньшенина (МГУ), к.б.н. К.Р. Табачник (ИО РАН)






15ВХ 978-5-9906895-1-0     © Московский государственный университет им.
                            М.В.Ломоносова, 2015.
                            © В.О. Мокиевский, Г.Д. Колбасова, С.В.
                            Пятаева, А.Б. Цетлин, текст, иллюстрации, 2015.

       Павлу Владимировичу Рыбникову (1963-2004), специалисту по биологии гарпактикоид, вложившему много таланта и энергии в исследования мейобентоса Белого моря, и в организацию первого полевого курса по мейобентосу на Беломорской биостанции МГУ (1998 г.)

                Предисловие





     Мейобентос — совокупность микроскопических многоклеточных, обитающих в донных осадках. В мейобентосе могут быть встречены представители более половины известных типов МеТагоа. Иногда в состав мейобентоса включают также фораминифер. Мейобентосные организмы обладают рядом общих черт в строении и биологии, связанных с миниатюризацией и адаптациями к жизни в капиллярных пространствах между частицами песка или в толще илистых отложений.
     Исследование мейобентоса требует применения специальных методик отбора проб, их обработки и приготовления организмов для определения и изучения.
     Для сбора и обработки мейобентосных проб необходимы подходящее оборудование и знание основных методов отбора материала, способов экстракции организмов из разных типов субстратов, а также основ микроскопической техники для изготовления препаратов и их изучения.
     Это пособие составлено на основе опыта проведения практик по биологии мейобентосных организмов для студентов-зоологов третьего курса на базе Беломорской биостанции МГУ.
     Программа практики включает знакомство со средой обитания мейобентосных организмов, набором специфических биотопов и разнообразием таксонов мейофауны. В ходе практики студенты осваивают различные методы сбора проб и экстракции организмов, получают навыки таксономического определения представителей отдельных групп мейобентоса.
     Авторы считают своим приятным долгом перечислить имена коллег, оказавших помощь в подготовке этого текста: Л.А. Гарлиц-кая (ИО РАН), Д.В. Кондарь (ИО РАН), Е.Д. Краснова (ББС МГУ), М.А. и Д.М. Милютины (8епскепЬег§ ат Меег, ОеийсЬез ХепТтит Гиг Магте В1об1уег811а18Гог8скип§, \У1111е1т811ауеп, ОеиТзсЫапб), М.П. Никитина (ИО РАН), А.Г. Розанов (ИО РАН), И.Э. Смелянский (Экоцентр г. Новосибирск), Е.С. Чертопруд (МГУ), А.В. Чесунов (МГУ).

Предисловие

5

     Отправной точкой подготовки настоящего руководства явилось проведение на Беломорской биостанции МГУ в 1998 г. первого практического полевого курса по мейобентосу для студентов 3-го курса кафедры зоологии и сравнительной анатомии Биологического факультета МГУ В адаптации программы и методик для практики по биологии мейобентоса на протяжении нескольких лет участвовали студенты кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ. На завершающем этапе подготовки большой вклад внесли студенты, проходившие практику на ББС в 2011 г.: Ирина Екимова, Мария Исаева, Надежда Наянова, Николай Неретин, Борис Осадченко и Даниял Саидов.
     Работа проиллюстрирована рисунками и фотографиями авторов. Для иллюстрации таксономического раздела свои рисунки предоставили Е.С. Чертопруд, А.В. Чесунов и М.А. Федяева. Свои фотографии нам также любезно предоставили А.И. Исаченко, Т.Н. Молодцова, М.П. Никитина, Ф.В. Сапожников, А.А. Семёнов и А.А. Удалов.
     При написании текста авторы разделили работу следующим образом: С.В. Пятаева написала разделы «Кишечнополостные» и «Турбеллярии», А.Б. Цетлин написал разделы «Аннелиды» и «Моллюски», остальные разделы написаны В.О. Мокиевским, в подготовке раздела «Галакариды и другие клещи» большую помощь оказал И.Э. Смелянский, раздела «Гарпактициды» — Л.А. Гарлицкая и Е.С. Чертопруд.
     Большую часть оригинальных рисунков выполнила Г.Д. Колбасова.
     Авторы благодарны рецензентам, взявшим на себя труд прочитать всю рукопись и сделать ряд ценных замечаний. Авторы благодарны Н.В. Мокиевской за большую помощь в редактировании текста.

Предисловие

Первая практика по мейобентосу на ББС МГУ для студентов третьего курса кафедры зоологии беспозвоночных, 1998 г. Первый ряд: преподаватели практики А.Б. Цетлин, В.О. Мокиевский, П.В. Рыбников, А.В. Чесунов, Б.И. Иоффе, Н.Н. Марфенин. Второй ряд, студенты: Сергей Слободов, Анна Филиппова, Мария Шаталова (Милютина), Сергей Лыскин, Дмитрий Алексахин.

                Раздел 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МЕЙОБЕНТОСНЫХ ОРГАНИЗМАХ И СРЕДЕ ИХ ОБИТАНИЯ





            Мейобентос. Краткая характеристика


    Началом экологических исследований мейофауны как самостоятельной экологической группы принято считать работы Адольфа Ремане в Кильской бухте (Кетапе, 1933). Изучая фауну крупных песков литорали, Ремане впервые обнаружил, что капиллярные пространства между частицами песка представляют собой очень своеобразный и богато населенный биотоп, обладающий рядом специфических особенностей, требующих от его обитателей специальных адаптаций, сходных у представителей разных таксономических групп. Для обозначения обитателей капилляров морского песка — интерстициальных пространств, А. Николс (№сйо118, 1935) ввёл термин «интерстициальная фауна». Население интерстициальных пространств грунта при большом таксономическом разнообразии обладает рядом сходных морфологических черт (рис. 1): мелкие размеры, удлинённая (червеобразная) форма тела и сильное развитие прикрепительных органов — щетинок, присосок, крючков или желёз, выделяющих клейкий секрет. Сходные морфологические черты проявляются в самых разных таксонах. Так, удлинённая, червеобразная форма тела характерна для интерстициальных представителей таких таксономически далеких групп, как гарпактициды и турбеллярии, а прикрепительные органы, выделяющие клейкий секрет, типичны и для нематод, и для гастротрих. Сейчас интерстициальная фауна рассматривается как одна из жизненных форм мейобентоса, распространение которого не ограничено капиллярами в крупных песках, а охватывает все типы биотопов бентали от литорали до максимальных глубин океана.
    Термин «мейобентос» (от греческого реюц — «меньший») был введён в науку М. Мэр (Маге, 1942) для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания ис

Раздел 1. Общие сведения о мейобентосных организмах...

Рис. 1. Мейобентосные животные в интерстициальных пространствах между песчинками.

следователей морского бентоса при количественных учётах донной фауны. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ, при которых поднятый на палубу грунт промывался через сито с ячеёй 1,0, 0,5 или 0,1 мм. Представители многих таксономических групп — нематоды, остракоды, гарпакти-циды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки — в этих исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижа

Мейобентос. Краткая характеристика

9

лось. Молли Мэр предложила выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос. Выделение базировалось на формальном критерии — к мейобентосу было предложено относить всех многоклеточных (а также фораминифер), проходящих через сито с ячеёй 1 мм и улавливающихся ситом с ячеёй 100 мкм.
     Сейчас под мейобентосом понимают совокупность микроскопических МеГагоа, размером от 30 до 1000-2000 мкм, образующих самостоятельный размерный и функциональный блок донной экосистемы (Мокиевский, 2009). Критериями для выделения мейобентоса в качестве самостоятельной экологической группы может служить таксономический состав, средние размеры особей и набор морфологических адаптаций. Среди адаптаций, связанных с миниатюризацией, нужно отметить, прежде всего, отсутствие пелагических личинок — их нет ни у одного из известных таксонов мейобентосных организмов. Кроме того, для организмов мейобентоса характерны короткие жизненные циклы и низкая индивидуальная плодовитость. Малое число развивающихся яиц — это тоже плата за уменьшение размеров тела.
     Таким образом, мейобентос представляет собой не только «технически» удобную размерную группу организмов, требующую специальных методов изучения, но и самостоятельный структурный блок донной экосистемы, обладающий собственными пространственновременными характеристиками. Сообщества мейобентоса занимают, как правило, меньшую площадь, чем сообщества макробентоса, а сезонные изменения в них происходят за счёт смены многих поколений.
     В мейобентосных пробах можно встретить не только животных, на протяжении всей жизни относящихся к этому размерному классу, но также и многочисленных личинок макробентосных организмов. Для разделения постоянных и временных компонентов мейобентоса используется несколько терминов. В англоязычной литературе для обозначения личинок макробентоса используются термины “1етрога1 теюГаипа” («временная мейофауна») или “щуепПе тасгоЬепШоз” («ювенильный макробентос»), а термин “регтапеп! теюГаипа” обозначает истинно мейобентосных животных. В литературе на русском языке более популярны термины, введенные Л.Л. Численко (1961): «псевдомейобентос» для обозначения микроскопических личинок макробентоса и «эумейобентос» для настоящих мейобентосных животных.

Раздел 1. Общие сведения о мейобентосных организмах...

    Выделение мейобентоса в качестве самостоятельной экологической единицы имеет, как и всякая хорошая классификация, ещё и утилитарный смысл: исследования мейобентоса требуют специфических технических приемов и методов, специальной таксономической подготовки исследователей и иной, чем для макробентоса, схемы планирования процесса сбора материала, исходя из специфики пространственно-временных масштабов существования мейобентосных сообществ и популяций.


            Основные таксоны мейобентоса


    В составе мейобентоса могут быть встречены представители более чем половины известных типов животных. Несколько высших таксонов представлены исключительно или почти исключительно мейобентосными обитателями морских или пресных вод. Это тихоходки, киноринхи, лорициферы, гастротрихи и гнатостомулиды. В других таксонах (кишечнополостные, пантоподы, оболочники и др.) мейобентосные формы представлены лишь небольшим числом видов. Основное разнообразие мейобентоса в большинстве биотопов приходится на нематод, гарпактицид, турбеллярий, клещей-галака-рид, остракод и кольчатых червей. Число известных морских мейобентосных видов в каждой из этих групп составляет от многих сотен до нескольких тысяч.
    В количественном отношении в большинстве морских биотопов доминируют нематоды. Их доля может достигать 90% от общей численности мейобентосных многоклеточных. На втором месте обычно находятся гарпактициды, турбеллярии, иногда — гастротрихи или, в опреснённых или сильно заиленных прибрежных биотопах, олигохеты. Остальные таксоны представлены в сообществах, как правило, незначительным числом особей.

        Тип Кишечнополостные — СпИапа

    Тип СпИапа (Стрекающие) рассматривается как наиболее просто устроенная группа из Еите1агоа, что подтверждается многими сравнительно-анатомическими и филогенетическими построениями (8сйисйег1,1993; СоПтз е! а1., 2005). Стрекающие отличаются от представителей других типов беспозвоночных внешней радиальной сим