Муравьи и позвоночные животные

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Российской академии наук
 
А.А. Захаров, Р.А. Захаров
МУРАВЬИ
И
ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2019

УДК 595. 796
Захаров А.А., Захаров Р.А.  Муравьи и позвоночные животные. М.: Товарищество научных 
изданий КМК. 2019. 186 с.
В книге излагаются вопросы взаимодействия лесных муравьев рода Formica и позвоночных животных. Рассматриваются способы использования муравьев и их гнезд различными обитателями 
леса – позвоночными животными (млекопитающими, птицами, пресмыкающимися и земноводными). Описана специфика воздействия зоогенных факторов на муравейники и их угодья, и последствия таких воздействий для муравьев. Особое внимание уделяется описанию организационных и 
поведенческих механизмов минимизации муравьями потерь от зоогенного пресса, которые включают: а) базовые жизненные стратегии муравьев; б) защитные реакции семей на прямые атаки позвоночных и разрушение гнезд и социальных структур муравьиных поселений; в) элементы пластичного группового и индивидуального поведения. Специальному рассмотрению подлежат процессы 
восстановления разрушенных гнезд и социальных структур, а также возможности муравьев в условиях мощного зоогенного пресса поддерживать биологическое разнообразие – собственное, лесных 
беспозвоночных и позвоночных и, наконец, структурное разнообразие лесных сообществ. Для энтомологов, зоологов, лесоводов, специалистов по охране природы и натуралистов.
Ответственный редактор 
доцент, кандидат биологических наук Л.Б. Рыбалов
Рецензенты:
доктор биологических наук А.В. Гилёв
доктор биологических наук Л.Ю. Русина
Zakharov A.A., Zakharov R.A. ANTS AND VERTEBRATES. Moscow, KMK Scientific Press. 
2019. 186 р.
The monograph considers the problems of interactions between the forest ant genus Formica and vertebrates. The ways of using the ants and their nests by various forest animals, in particular vertebrates 
(mammals, birds, reptiles and amphibians), are regarded. The particular effects of zoogenous factors on the 
ants and their hunting grounds, as well as their consequences, are described. Special attention is paid to the 
description of the organizational and behavioral mechanisms allowing for the ant losses from the zoogenous pressure to be minimized. These mechanisms include: (a) basic life strategies of the ants; (b) defensive 
reactions of ant families to direct attacks by vertebrates and to the destruction of ant nests and their social 
structures, and (c) elements of a supple group and individual behavior. The processes of restoration of the 
nests and ant social structures are specially considered, same as the capacities of the ants for maintaining, in 
the conditions of a profound zoogenous pressure, the biological diversity of themselves and forest invertebrates and vertebrates, as well as finally the structural diversity of forest communities. The book is destined 
for entomologists, zoologists, foresters, specialists in nature conservation, and naturalists.
ISBN 978-5-907213-74-6
© Захаров А.А., Захаров Р.А., 2019.
© ИПЭЭ РАН, 2019.
© ООО «КМК», издание, 2019.

ВВЕДЕНИЕ
Данная книга посвящена исследованию взаимодействия лесных муравьев 
Formica и связанных с ними разнообразными ценотическими отношениями (трофическими, топическими, фабрическими) позвоночных животных – млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных. Первые предстают здесь как некий 
многогранный субстрат: пища или средство личной гигиены, а также жилье, субстрат для ночлега, складирования кормов или запасов, место охоты, присада или 
просто ориентир. Вторые – это консументы, так или иначе использующие муравьев, их гнезда и кормовые участки. Весь пул этих отношений относится к числу базовых синэкологических проблем, связанных с изучением функциональной 
структуры лесных сообществ. 
В принципе, изучению муравьев и их роли в питании и других сторонах жизни 
позвоночных животных посвящено множество публикаций, значительная часть 
которых нашла свое отражение в данной книге. Однако, абсолютное большинство 
из них представляют собой узкие односторонние исследования, выполненные 
специалистом по какой-то группе позвоночных, для которого муравьи – это просто строчка в перечне содержимого желудка их объекта. Или, наоборот, мирмеколог обошел комплекс муравейников и подсчитал, сколько среди них поломанных, 
записав, если это возможно, кем именно. Даже работы по сходной тематике о связях муравьев и почвенных беспозвоночных единичны и, как правило, сводятся к 
решению линейных задач о влиянии плотности муравьев на плотность каких-то 
беспозвоночных-педобионтов. Во всех вариантах исследование оказывается односторонним, а его авторы упускают массу полезной информации о «противоположной» стороне участвовавших в контакте животных и общей специфике жизни 
данного сообщества. Информация остается недоиспользованной, а выводы зачастую оказываются также односторонними и предвзятыми. 
Настоящая книга представляет собой попытку хотя бы частично преодолеть 
это противоречие, объединив взгляды мирмеколога и «зоолога-позвоночника» 
на разномасштабные и разнокачественные взаимодействия между столь сильно 
различающимися группами животных, далеко выходящие за рамки прямых отношений типа «хищник–жертва». Идея таких сопряженных исследований была в 
свое время одобрена и поддержана академиком Ю.И. Черновым, полагавшим, что 
подобные синэкологические работы помогут расширить наши представления о 
механизмах организации сообществ животных.  
Каждый объект играет в жизни включающего его сообщества мультифункциональную роль. Выполняемые им функции могут быть активными и пассивными, первостепенными и дополнительными, ключевыми и малозначащими. Они 
связаны с различными сторонами жизни сообщества в целом и его отдельных 
участников. Объект может служить: 1) местом обитания других членов сообщества 
(гнездо), убежищем, средством маскировки; 2) пищевым ресурсом и местом его 
обретения (охоты, сбора) или хранения пищевых запасов; 3) ориентиром, точкой 
наблюдения; 4) коммуникационным каналом, центром притяжения, граничным 

знаком, точками (маршрутом) охраны КУ; 5) местом чистки, отдыха; 6) значащим 
для жизни и других членов сообщества или всего сообщества субъектом инженерной деятельности (гнездо и другие сооружения, заготовка материала, мелиорация, 
дренаж территории, тропы, дороги, культурный слой и т.д.). 
Задача, поставленная в данной книге, – на конкретных примерах обосновать 
необходимость сопряженных исследований узловых объектов, как звеньев природных сообществ, объединенных трофическими, топическими и фабрическими 
связями. Эти связи оказываются тесными и значимыми для всех участников таких 
звеньев и для сообщества в целом.
Важной мотивацией для написания данной книги послужил нарастающий дисбаланс в системе «человек и лес», одним из проявлений которого стало повсеместно наблюдаемое стремительное сокращение численности в наших лесах рыжих 
лесных муравьев и других муравьев Formica.  Среди основных виновников этого 
процесса значится ряд позвоночных животных, – кабан, бурый медведь, дятлы… 
Но не будем забывать, что эти животные сами являются заложниками хозяйственной деятельности и практики природопользования человека. 
Общая роль позвоночных в жизни леса невелика, но есть объекты, которые 
для них особенно значимы и становятся жизненно важным ресурсом. Воздействие 
позвоночных на такие объекты резко возрастает и при определенных дополнительных условиях может стать критическим. Такими факторами в настоящее время 
стал неконтролируемый или целенаправленно поддерживаемый человеком рост 
численности некоторых охотничьих видов млекопитающих, а также весьма произвольное толкование роли в лесу отдельных видов млекопитающих и птиц.
В своих отношениях с позвоночными муравьи оказываются не только пассивной стороной, что проявляется при их взаимодействии с воробьиными птицами 
и мелкими млекопитающими. Кроме того, во всех случаях огромные усилия муравьиных семей направлены на минимизацию ущерба от прессинга со стороны 
позвоночных животных при реализации последними любых форм ценотических 
связей с участием муравьев. И эти усилия, как мы увидим из данной книги, весьма 
эффективны.
Книга включает введение, 8 глав, заключение и список литературы из 440 названий. Текст сопровождают 22 таблиц, 44 рисунков и 36 фотографий. 
В ее обсуждении, сборе или в подготовке материалов для отдельных глав и 
иллюстраций к ним активно участвовали коллеги, чья помощь и критические 
замечания способствовали появлению данной книги и ее улучшению: С.М. Семенов, А.М. Рыков, А.А. Ефремов, В.А. Зрянин, Е.Б. Федосеева, А.А. Данилкин, 

Н.С. Морозов, С.И. Головач, В.В. Янушев. Деятельную помощь в сборе полевого 
материала и проведении полевых работ по заявленной тематике авторам оказали: А.Я. Друк, А.А. Суворов, Т.А. Орлова, Д.А. Калинин. Всем этим коллегам авторы выражают свою искреннюю признательность. За неизменную поддержку в 
работе и ее организации мы также благодарны Администрации Солнечногорского опытно-показательного леспромхоза и особенно работникам Верхне-Клязьминского лесничества этого предприятия В.А. Воронину, А.В. Жарову, В.М. Лучиной, а также Администрации и сотрудникам Пинежского государственного 
4

заповедника, особенно заместителю директора Заповедника по научной части 
Л.В. Пучниной.
Неоценимую помощь в подготовке этой книги оказали уже ушедшие из жизни коллеги Г.М. Длусский, М.А. Кравченко, Ю.Г. Пузаченко, Ф.Н. Семевский, Ю.И. 
Чернов.
Книга предназначена для широкого круга читателей – энтомологов, зоологов, 
лесоводов, специалистов по охране природы, студентов биологических специальностей, натуралистов-любителей.
5

ГЛАВА 1.
МУРАВЬИ В ЖИЗНИ ЛЕСА
1.1. МУРАВЬИ, КАК ОНИ ЕСТЬ
Муравьи (надсемейство Formicidea, семейство Formicidae) относятся к отряду 
перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). На настоящее время описано около 13000 видов муравьев, населяющих все континенты Земли, кроме Антарктиды 
[Bolton, 2003]. Наиболее богата видами муравьев Южная Америка – их там более 
2500. В Европе почти 600 видов, а на территории России насчитывается около 270 
видов муравьев, представителей четырех подсемейств: Formicinae, Myrmicinae, 
Dolichoderinae, Ponerinae [Длусский, Зрянин, 2013; Радченко, 2016; Белокобыльский, Лелей, 2017]. 
Муравьи – эусоциальные (истинно социальные) насекомые. Одиночных муравьев нет. Все они живут многолетними общинами – семьями. Семья муравьев – 
многолетнее, жестко организованное объединение, состоящее из репродуктивных 
и рабочих особей. Кроме муравьев, к эусоциальным насекомым относятся термиты (Isoptera), а также часть родственных муравьям по отряду перепончатокрылых 
пчел (Apis, Apini и Meliponini, Apinae) и ос (Vespula, Vespinae, а также триб Ropalidiini и Epiponini, Polistinae) [Захаров, 1994; Радченко, Песенко, 1994; Wenzel, Carpenter, 1994]. 
Муравьи – исконно лесные жители. Лес, наиболее мощная растительная формация суши, предоставляет им несравнимые с другими природными сообществами условия для благополучного существования. Все виды муравьев с наиболее 
многочисленными семьями и сложной организацией поселений связаны с лесом. 
С лесом связано также и наибольшее разнообразие муравьев – видовое, размерное, 
а также разнообразие жизненных форм и социальных структур.
1.1.1. Семья муравьев
Употребление применительно к населению муравейника термина «семья» обусловлено самим происхождением постоянных группировок муравьев, которые 
возникли путем последовательного усиления связей родителей со своим непосредственным потомством. Говоря о семье эусоциальных насекомых, мы вправе 
употреблять и менее строгие термины – «социум» или «община», подчеркивая 
таким образом семейный уровень рассматриваемого объекта. Чтобы отделить семейный уровень от более масштабных и в то же время менее жестко организованных социальных структур – надсемейных структур, одновидовых комплексов 
муравейников и многовидовых сообществ – к этим социальным образованиям 
применяются термины «сообщество» или «поселение». Этот принцип принят и 
в данной книге.  
6

Семья муравьев включает особей трех основных каст – самцов, самок и рабочих Самцы муравьев гаплоидные и развиваются из неоплодотворенных яиц. Они 
появляются в гнезде незадолго до брачного лёта и после спаривания с самками 
погибают. Самки и рабочие развиваются из оплодотворенных (диплоидных) яиц 
и имеют двойной набор хромосом. Во время брачного лёта самка спаривается с 
несколькими самцами, получая от них огромный запас спермы, хранящийся у нее 
в сперматеке, который она расходует в течение всей своей жизни (до 20 лет). После спаривания она сбрасывает крылья и либо ее принимают в уже существующие 
гнездо, либо она основывает новую семью. В семье может быть от одной (моногиния) до нескольких сотен (полигиния) яйцекладущих самок, число которых 
в семье не является для большинства муравьев видовым признаком. Рабочие муравьи или просто рабочие – это физиологически недоразвитые, бескрылые самки, 
которые составляют абсолютное большинство населения муравейника, выполняя в 
нем разнообразные функции: строят и охраняют гнездо, добывают пищу, чистят и 
кормят самок и расплод, охраняют кормовой участок и т.д. Число рабочих в семьях 
разных видов от нескольких десятков до сотен тысяч и даже 10–15 миллионов [Brian, 1972; Захаров, 1980, 1991]. Живет рабочий муравей до 4–7 лет.
Молодые особи функционируют сначала как внутригнездовые рабочие: ухаживают за самками, расплодом и другими рабочими, чистят и ремонтируют камеры и ходы. Затем они переходят в резервную группу, а оттуда – во внегнездовые рабочие (строители, санитары или фуражиры). Есть два типа фуражиров 
– активные и пассивные. Активные фуражиры действуют вне гнезда поодиночке, 
ведут разведку и охотятся в определенных частях кормового участка. Пассивные 
фуражиры либо участвуют в различных работах по мобилизации активными фуражирами, либо выполняют определенную задачу в определенном месте. У Formica 
большинство активных фуражиров являются охотниками, а пассивных – сборщиками пади, обеспечивающими семью падью. Соотношение в семье особей разных 
функциональных групп устойчиво: летом ~13% рабочих – фуражиры, 30% состоят в 
резервной группе, около 8% строят и ремонтируют купол. Остальные заняты внутри гнезда.  
Наличие репродуктивной и бесплодной каст выливается на уровне семьи в 
формирование двух сфер функционирования: репродуктивной сферы и сферы 
обеспечения [Захаров,1991]. Репродуктивная сфера включает яйцекладущих самок, молодь и юных рабочих и выполняет роль «физиологического центра» семьи. 
Сфера обеспечения объединяет функционально активных рабочих. У каждой сферы своя поведенческая структура. Они находятся в динамическом равновесии, т.е. 
реализуемая продуктивность самок соответствует численности рабочих-имаго в 
период выведения расплода, и выступают по отношению друг к другу как внешние 
факторы управления (рис. 1.1). 
Состав семьи регулируется направленным развитием и контролем рабочими 
числа личинок. Присутствие физиологически активных самок ингибирует развитие личинок самок, а лишних личинок самцов просто съедают. С другой стороны, 
избыток в гнезде личинок снижает плодовитость самок. При нехватке пищи для 
всех наличных личинок, муравьи интенсивно доращивают тех из них, которые бы7

Рис. 1.1. Схема взаимодействия в семье муравьев двух сфер функционирования: репродуктивной сферы и сферы обеспечения.  
стрее окуклятся. Потери рабочих восполняются переходом в нужные функциональные группы особей из резерва. 
Регуляция рабочей деятельности семьи основана на взаимной стимуляции к 
определенной деятельности и координации действий особей [Schneirla, 1971; Брайен, 1986]. Выделения специальных желез самок и расплода стимулируют к уходу 
за ними рабочих. При мобилизации разведчики рекрутируют партнеров передачей пищи, тактильными сигналами, увлечением примером. При угрозе гнезду 
муравей-наблюдатель на куполе выделяет феромон тревоги, и сотни рабочих принимают оборонительную позу [Мариковский, 1969]. Оставленный разведчиком 
след (следовые феромоны) обеспечивает приход к добыче других фуражиров. На 
территории используется «язык поз» (кинопсис), – реакция на определенные позы 
фуражира, собирающие на помощь других муравьев. 
Типы питания муравьев. Муравьи имеют смешанное питание. Личинок они 
выкармливают белковой пищей, а сами питаются в основном углеводами. Источник белка – насекомые и другие беспозвоночные, которых муравьи добывают, охотясь на живых (зоофагия) или собирая трупы (некрофагия). Небольшую часть белкового рациона лесных муравьев составляют семена растений и грибы [Wellenstein, 
1953]. 
Углеводы муравьи получают от выделяющих падь насекомых (тлей, щитовок, 
кокцид, цикадок) или же из сока растений. Связь муравьев с выделяющими падь 
насекомыми – трофобиоз. Для ряда видов муравьев умеренной зоны углеводы 
важны не только как пища, но и как энергоноситель поддержания в гнезде оптимальной температуры. Соотношение белковой и углеводной пищи зависит от 
состояния семьи: в диете растущей семьи выше процент белковой, стареющей – 
углеводной пищи.  
8

Трофаллаксис и пищевые запасы муравейника. Принесенная в гнездо пища 
распределяется между всеми членами общины путем трофаллаксиса, – обмена пищей, связывающего всех членов семьи [Wasmann, 1923]. Основной поток белковой 
пищи направлен в сторону самок и расплода, а углеводная употребляется преимущественно рабочими особями. Вместе с пищей муравьи передают и выделения 
своих желез, что дает информацию об их составе и состоянии. Единый пищевой 
поток – это главная основа целостности общины.
Летом часть жидкой пищи накапливается в зобиках рабочих на случай плохой погоды. На зиму рабочие запасают в жировых телах резервные вещества, в 
основном гликоген, источником которого служит сахар, получаемый из пади и 
перерабатываемый муравьями биохимическим путем. При дефиците сахаров в 
ходе ступенчатого процесса гликоген преобразуется в глюкозу, которая поступает 
в гемолимфу. При избытке в гемолимфе глюкозы она поступает в жировое тело, 
где при участии АТФ идет синтез гликогена [Chapman, 1998]. Так происходит регуляция потребления пищевых запасов семьи и обеспечивается холодоустойчивость 
муравьев Formica зимой. Вес жирового тела у зимующего рабочего Formica – около 
4 мг [Kneitz, 1967], такими запасами обладают зимой до 95% всех рабочих. Этого 
достаточно для прохождения зимовки и для весеннего разогрева гнезда и выкармливания семьей первого весеннего поколения расплода.
1.1.2. Структура семьи муравьев
Муравейник организован как многоуровневая иерархическая система, и его 
структура тем сложнее, чем больше его размеры. Описаны три уровня внутрисемейных структур: клан, колонна, плеяда [Захаров, 1972, 1991] (рис. 1.2).
Клан. Первый структурный уровень – клан. Он основан на индивидуальном 
взаимодействии рабочих и имеет иерархическую структуру, – в нем есть свои особи-доминанты и устойчивое взаимодействие всех его членов. В маленькой семье 
(до 500 особей) всего один клан рабочих и обе сферы функционирования цельны 
(рис. 1.2а).  
Колонна. В семьях с тысячами рабочих муравьев формируются несколько кланов 
рабочих, разделенных функционально и пространственно, но объединенных единой 
репродуктивной сферой (рис. 1.2б). Это «семья-колонна» или одинарная семья.
Плеяда. Дальнейший рост семьи ведет к появлению в муравейнике нескольких подсистем, колонн, эквивалентных одинарной семье. В каждой из них своя 
репродуктивная сфера и несколько кланов рабочих. Семья из нескольких колонн – 
плеяда (рис. 1.2в). Плеяда обитает в полисекционном муравейнике, в каждой секции 
которого живет отдельная колонна. Гнездо Formica s. str. также представляет собой 
полисекционный муравейник, накрытый общим куполом. У каждой колонны свой 
сектор гнезда, свой охраняемый кормовой участок и кормовая дорога. Семья-плеяда является коммунальной системой колонн, которые могут временно расселяться 
в разные гнезда, а затем вновь объединиться 
Колонны сопоставимы по размеру и ведут равные обмены особями по принципу 
«каждая с каждой». Между ними нет иерархии, т.е. плеяда является координацион9

Рис. 1.2. Внутрисемейные структуры и развитие двух сфер функционирования. По: Захаров, 1991. 1– семья-клан; 2 – одинарная монокалическая семья; 3а – простая поликалия; 3б 
– поликалия с расплодными гнездами; 4 – семья-плеяда (полисекционный муравейник); 
5 – кормовое гнездо; 6 – расплодное гнездо; 7 – колонна в составе плеяды; 8 – репродуктивная сфера; 9 – сфера обеспечения; F – самки; e – яйца; l – личинки; p – куколки; W – кланы 
рабочих.
ной системой колонн. Если одна из колонн вырастает непропорционально остальным, возможны два варианта устранения размерной асимметрии [Захаров А., 1991]: 
1) наиболее мощная колонна делится пополам внутри плеяды, что ведет к увеличению числа колонн в гнезде; 
2) она выделяет отводок, что означает переход к надсемейным структурам, к 
настоящей колонии. 
1.1.3.  Структурные перестроения в муравейнике
Известны несколько способов основания новых семей у муравьев: а) самостоятельное основание семьи самками-основательницами; б) основание семьи путем 
временного социального паразитизма; в) прием в расплодное гнездо оплодотворенной самки. 
При достижении своих предельных размеров каждая из структур останавливается в росте, либо должна делиться. Это еще один путь образования новых муравейников и их структурных перестроений – деление материнской общины или 
социотомия. Перестроение социальных структур является неотъемлемой частью 
10