Популяционная биология куньих (лесная куница, лесной хорь, американская норка, европейская норка)

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА 
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ 
БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК
 
М.П. Кораблев, Н.П. Кораблев, П.Н. Кораблев
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ КУНЬИХ
лесная куница, лесной хорь, 
американская норка, европейская норка
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2020

УДК 575.8:599
ББК 28.02:28.680
Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н. Популяционная биология куньих (лесная 
куница, лесной хорь, американская норка, европейская норка). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2020. 217 с.
Монография посвящена изучению популяций четырех видов куньих: лесной куницы Martes martes, лесного хоря Mustela putorius, американской норки Neovison vison, европейской норки Mustela lutreola, экологические ниши которых в значительной степени 
перекрываются. Новизна исследований заключается в комплексном подходе к изучению 
внутрипопуляционной структуры и межвидовых отношений с использованием классических морфологических, эпигенетических и молекулярно-генетических методов. На основе 
разностороннего анализа краниологических коллекций и молекулярно-генетических материалов представлены новые данные о внутрипопуляционном разнообразии и структуре 
популяций изучаемых видов. Результаты собственных многолетних исследований, в том 
числе, по другим видам, и привлечение обширных литературных данных позволили авторам включиться в обсуждение вопросов соответствия темпов микроэволюции и адаптациогенеза и факторов, способствующих формированию морфологического и молекулярно-генетического полиморфизма.
Библ. 343 назв.
Ключевые слова: куньи, морфологическая изменчивость, генетическое разнообразие, 
популяции, экологическая ниша, адаптациогенез.
Рецензенты:
профессор, доктор биологических наук И.Л. Туманов
доктор биологических наук А.В. Зиновьев
Утверждено к печати Ученым советом
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
ISBN  978-5-907213-87-6
© Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н., 2020.
© ИПЭЭ РАН, 2020.
© ФГБУ «Центрально-Лесной государственный 
заповедник», 2020.
© Ефремова М.Б., изображение на обложке, 2020
© ООО «КМК», издание, 2020.

ВВЕДЕНИЕ
Многочисленность, широкая распространенность, эврибионтность представителей семейства куньих и, как следствие этого, важная роль в биоценозах способствовали изучению разных сторон их биологии. Неудивительно, что многие 
публикации посвящены изучению демографических процессов в отдельных регионах, учитывая большое промысловое значение этой группы млекопитающих. 
Многочисленные разрозненные статьи обобщены в более фундаментальных трудах, среди которых необходимо назвать: «Соболь, куницы, харза» (отв. редактор 
Насимович, 1973). «Очерки экологии и физиологии американской норки» (Сегаль, 
1975), «Куньи Северо-Запада СССР» (Данилов, Туманов, 1976), «Лесная куница» 
(Граков, 1981), «Экология куницеобразных» (Терновский, Терновкая, 1994), «Куньи в 
Беларуси. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи» (Сидорович, 1997), «Редкие хищные млекопитающие России (мелкие и средние виды)» 
(Туманов, 2009). В этих работах содержатся данные не только об экологических особенностях животных, структуре их популяций, размножении, поведении, некоторых аспектах физиологии, но и по вопросам морфологии. Изучению морфологии 
куньих способствовало то, что массовая добыча пушных зверей позволяла собирать краниологический материал, размерная характеристика которого и составляла основу морфологических очерков. Морфологические данные приводились 
для подтверждения таксономического статуса животных в районе изучения, а если 
позволял материал, то рассматривалась внутривидовая изменчивость на большей 
(Граков, 1981) или меньшей (Данилов, Русаков, Туманов, 1979) географической 
шкале. Единственной известной нам отечественной фундаментальной работой по 
морфологии куньих является монография Ю. Егорова «Механизмы дивергенции» 
(Егоров, 1983), в которой рассматриваются вопросы морфологических и морфогенетических различий популяций и близких видов некоторых представителей семейства куньих.
В абсолютном большинстве случаев морфологическая характеристика носит видовой уровень, являясь ценной основой для последующих сопоставимых сравнительных исследований. Вместе с тем четко очерченные морфологические исследования 
промысловых видов на популяционном уровне важны с прикладной точки зрения 
и для дальнейшего изучения микроэволюционных процессов. По мнению Э. Майра 
(1974), изучение фенотипической изменчивости популяций важно для дальнейшего 
развития эволюционных теорий и гипотез видообразования. Без изучения популяционного полиморфизма немыслимо грамотное описание внутривидового разнообразия и различий между близкими видами, что особенно важно при решении 
задачи сохранения генофондов (Яблоков, 1987). Без оценки популяционного разнообразия невозможна организация длительной интенсивной эксплуатации промысловых видов. Выявление факторов, формирующих и лимитирующих внутрипопуляци

онное разнообразие, позволит создать фундаментальную основу для оперативной 
оценки состояния, как самих популяций, так и среды их обитания. Наши знания 
в этой области пока находятся на стадии формирования представлений о фоновых 
значениях популяционных характеристик (Захаров и др., 2001).
Ярким примером явления не видового, а популяционного масштаба можно 
считать ситуацию с европейской норкой на изучаемой территории. В период сбора морфологического материала на ограниченной территории, центром которой 
был Центрально-Лесной заповедник, существовала условно изолированная группировка европейской норки, которая практически полностью исчезла за 10–15 лет. 
Не менее значимым событием популяционного масштаба можно считать возникновение в 1980-х–2000-х годах на территории юго-западной части Тверской области колоний (поселений) американской норки с выраженными морфологическими 
отличиями. Очевидно, что было бы, как минимум, некорректно экстраполировать 
морфологическую характеристику, полученную для этих группировок, на виды 
или значительные части ареалов. Ситуация с американской норкой убеждает и в 
том, что ограничиться одной географической в популяционном масштабе точкой 
сбора материала бывает недостаточно для полной характеристики популяций, обладающих собственной структурой. Для выявления факта подобной внутрипопуляционной дифференциации как раз и необходим сбор материала в нескольких 
точках на малой географической шкале.
В морфологии млекопитающих, построенной на изучении краниологического 
материала, сложилась парадоксальная ситуация: при наличии трудно обозримого 
объема исследований по внутривидовой изменчивости чрезвычайно мало работ, 
затрагивающих внутрипопуляционные аспекты этого явления. В значительной 
степени это можно объяснить тем, что размеры популяций млекопитающих, особенно с широким радиусом репродуктивной активности, определить очень трудно. В результате, сравнительный анализ выборок часто трактуется как межпопуляционные исследования, что не всегда верно. При этом близко собранные выборки, 
как правило, объединяются в одну совокупность, хотя именно материал, собранный на малой географической шкале, как раз и позволяет проводить корректный 
внутрипопуляционный анализ. 
Авторами монографии на протяжении ряда лет собирались черепа промысловых 
видов млекопитающих в Тверской области и на прилегающих к ней территориях. В 
результате были получены репрезентативные выборки черепов американской норки Neovison vison (Schreber 1777), европейской норки Mustela lutreola (L., 1761), лесного 
хоря Mustela putorius L., 1758, лесной куницы Martes martes (L., 1758), собранные на 
удалении друг от друга от 60 до 250 км. Учитывая плотность населения видов и реальную экологическую ситуацию, можно с уверенностью утверждать, что выборки 
принадлежат одним популяциям указанных видов. Этот материал послужил основой для изучения внутрипопуляционного полиморфизма и дифференциации популяционных группировок отдельных видов с использованием морфометрического, 
фенетического и молекулярно-генетического подходов (Кораблев М. и др., 2012, 2013, 
2015, 2016; Кораблев Н. и др., 2014). Внутривидовой анализ позволил выявить ряд общих механизмов формирования морфологического разнообразия, эпигенетическо4

го и молекулярно-генетического полиморфизма, и в то же время обусловил необходимость межвидового обобщения паттернов с учетом биологических особенностей 
и исторических судеб объектов исследования.
Если по морфологии этих видов опубликовано значительное число работ, выполненных в основном на основе изучения краниологического материала, то генетические исследования насчитывают не более двадцати лет, но развиваются столь 
быстро, и при этом получены такие значительные результаты (Vila et al., 1999; 
Cassens et al., 2000; Kurose et al., 2000; Hosoda et al., 2000; Davison et al., 2000, 2001; 
Michaux et al., 2005; Pertoldi et al., 2006; Koepfli, 2008, Zalewski et al., 2011 и др.), что на 
их фоне итоги морфологических работ могут показаться архаичными и во многом 
утратившими свою актуальность. Это не верно уже потому, что морфологическое 
и генетическое направления развиваются не параллельно, они неизбежно пересекаются, как только мы начинаем рассуждать о путях и механизмах формирования 
полиморфизма и его роли в поддержании жизнеспособности популяций и видов.
В настоящей монографии на основе опубликованных авторами и вновь полученных данных проводится сравнительный анализ внутрипопуляционного полиморфизма разных видов и обсуждается соответствие между микроэволюционными внутрипопуляционными тенденциями (генетическим полиморфизмом) и 
адаптациогенезом (фенетическим и морфометрическим разнообразием) у экологически и систематически близких и отдаленных видов с относительно хорошо 
изученным микрофилогенезом.
Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность всем коллегам, принимавшим участие в нашей работе и содействовавшим исследованиям, положенным в основу монографии. В первую очередь хотелось бы поблагодарить академика РАН Вячеслава 
Владимировича Рожнова, осуществлявшего научное руководство и оказывавшего 
всестороннюю поддержку в проведении исследований. Авторы признательны руководству Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и лично директору Николаю Александровичу Потемкину и заместителю 
директора по научной работе Анатолию Семеновичу Желтухину, благодаря вниманию и содействию которых стало возможным издание настоящей монографии. 
Пристальное внимание и научное консультирование на всем протяжении исследований оказывали д.б.н. Марина Владимировна Холодова и д.б.н., профессор Игорь 
Леонидович Туманов. Значительную методическую помощь при проведении молекулярно-генетических исследований оказали сотрудники ИПЭЭ РАН к.б.н. И.Г. Мещерский и к.б.н. П.А. Сорокин. Генетические исследования выполнены на базе ЦКП 
«Инструментальные методы в биологии» ИПЭЭ РАН и Лаборатории популяционной биологии Великолукской государственной сельскохозяйственной академии.
На разных этапах исследования были поддержаны грантами фонда Джона Д. 
и Кэтрин Т. Макартуров (грант № 02-73130-000-GSS), РФФИ (грант № 14-04-97510р_центр_а), Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
5

ГЛАВА 1
ЧЕРЕП КУНЬИХ И ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Поскольку основу исследований, результаты которых представлены в настоящей монографии, в значительной мере составляла работа с краниологическим 
материалом, считаем полезным привести основные сведения о строении черепа 
куньих, анатомических особенностях близких видов и изменчивости неметрических вариаций.
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА КУНЬИХ 
(НА ПРИМЕРЕ ЧЕРЕПА ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ)
I – резцовая кость (os incisivum); II – носовая кость (os nosale); III – верхнечелюстная кость (os maxillare); IV – слезная кость (os lacrimale); V –скуловая кость (os 
zigomaticum); VI – лобная кость (os frontale); VII – теменная кость (os parietale); VIII 
– затылочная кость (os accipitale); IX – височная кость (os temporale); X – нижняя 
челюсть (mandibula); XI – клиновидная кость (os sphenoidale); XII – небная кость ( os 
palatinum); XII – крыловидная кость (os pteryoideum); XIII – межтеменная кость (os 
interparietale) находится между затылочной и теменной костями, заметна только 
у новорожденных.
1 – резцы (incisive); 2 – клыки (canini); 3 – премоляры (praemolares); 4 – моляры (molars); 5 – носовой отросток резцовой кости (processus nasalis ossis incisivus); 
6 – небный отросток резцовой кости (proc. palatinus); 7 – резцовое отверстие 
(foramen incisivum) (Новиков, 1956) или небная щель (fissura palatina) (Акаевский, 
1975); 8 – небный отросток верхнечелюстной кости (proc. palatinus ossis maxillaries); 
9 – небный желобок (sulcus palatinus); 10 – переднее отверстие небного канала 
(foramen palatinum magnum); 11 – горизонтальная пластинка небной кости (lamina 
horizontalis); 12 – подглазничное отверстие (for. infraorbitale); 13 –заглазничный 
(proc. supraorbitalis) (Новиков, 1956), или скуловой (zygomaticus) (Акаевский, 
1975) отросток лобной кости; 14 – глазница (orbita); 15 – полукруглая линия (linea 
simicircularis); 16 – сагиттальный гребень (crista sagittalis); 17 – затылочный гребень 
(crista supraoccipitalis); 18 – зрительное отверстие (for. opticum); 19 – глазничнокруглое отверстие (for. orbitorotundum); 20 – овальное отверстие (for. ovale); 21 – переднее отверстие сонного канала (for. caroticum anterius); 22 – засочленовое отверстие 
(for. postglenoideum); 23 – наружный слуховой проход (meatus auditorius externus); 
24 – шило–сосцевидное отверстие (for. stylo–mastoideum); 25 – яремное отверстие 
(for. jugulare) (Новиков, 1956) или заднее рваное отверстие(for. lacerum posterior) 
6

Рис. 1. Череп лесной куницы.
7

(Акаевский, 1975); 26 – крючок крыловидной кости (hamulus); 27 – передне–суставное отверстие (for. condyloideum anterius); 28 – боковой затылочный бугорок 
(tuberculum pharyngeum laterale); 29 – подъязычное отверстие (for. hypoglossi); 30 
– скуловой отросток височной кости (proc.zygomaticus ossis squamosis); 31 – засуставный отросток (proc. postglenoidalis); 32 – затылочный мыщелок (condylus 
occipitalis); 33 – мыщелковая ямка (fossa condyloidea); 34 – большое затылочное 
отверстие (for. occipitale magnum); 35 – челюстная ямка (fossa mandibularis); 36 – решетчатое отверстие (for. ethmoideum); 37 – барабанная камера (bulla tympanica); 38 
– переднее подбородочное отверстие (for. mentale anterium); 39 – среднее подбородочное отверстие (for. mentale medium); 40 – заднее подбородочное отверстие (for. 
mentale posterium); 41 – мыщелковый гребень (crista condyloidea); 42 – жевательная 
ямка (fossa masseterica); 43 – венечный гребень (crista corinoidea); 44 – угловой отросток (proc. angularis); 45 – суставной отросток (proc. articularis).
ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ПРИЗНАКОВ 
ПРИ ИДЕНТИФИКАЦИИ ТРЕХ ВИДОВ КУНЬИХ 
(M. LUTREOLA, N. VISON, M. PUTORIUS)
При сборе краниологического материала нередко возникает необходимость 
определения или уточнения принадлежности черепа к конкретному виду. Эта задача значительно усложняется, если приходится работать с поврежденными черепами или фрагментами черепов систематически близких видов, вариации признаков которых часто перекрываются. Именно с такой проблемой мы столкнулись при 
идентификации видов норок и лесного хоря.
Наиболее полное сравнительное описание видов куньих сделано Г.А. Новиковым в книге «Хищные млекопитающие фауны СССР» (1956). Однако практика 
показала, что использовать данное пособие в качестве определителя надо с осторожностью. Так, например, технически прекрасно выполненный череп европейской норки, нарисован с зубной формулой и профилем лесной куницы (стр. 159). 
Многие признаки, предложенные цитируемым автором как диагностические при 
описании видов, снабжены весьма нечеткими характеристиками типа «слабо выражен», «едва превышает», «несколько заходит» и т.п. (табл. 1). Подобные определения могут встречаться в качестве вариаций большинства полиморфных признаков.
Возможность использования признаков, предложенных Новиковым, была поставлена под сомнение В.Н. Павлининым еще в 1962 г. Тем не менее, признак взаиморасположения второго и третьего (по общей формуле третьего и четвертого) 
премоляров на верхней челюсти предлагался в качестве диагностического и в более поздних изданиях (Кузнецов, 1975; Данилов, Туманов, 1976). Оказалось, что на 
тот момент почти не было достаточно четко сформулированных признаков для 
определения видовой принадлежности черепов норок и лесного хоря. Критический анализ и определение диагностической ценности признаков, предложенных различными авторами, а также выявление новых диагностических признаков, оказалось весьма актуальной задачей. Необходимость проведения подобных 
специальных исследований с особой остротой возникла при работе с массовым 
8

Таблица 1. Признаки, предложенные Новиковым (1956) для определения видов норок
№
 Признак
Вариации, в формулировке Новикова
Mustela lutreola
Neovison vison
Основные признаки, вошедшие в определитель
Барабанные камеры выБарабанные камеры 
сокие, длинные и узкие, с 
уплощенные и широкие, с 
передним концом, свободно 
1
Форма барабанных 
передним краем, постепенкамер (рис. 1а)
и высоко возвышающимся 
но переходящим в приленад прилегающими костями 
гающие кости (стр. 127)
(стр. 127)
Продольный диаметр 
Едва превышает таковой 
Заметно превышает тако2
внутренней лопасти 
наружной части зуба 
вой наружной части зуба 
М1 (рис. 1а)
(стр. 127)
(стр. 127)
Взаиморасположение 
Pm2 своим задним концом 
второго и третьего 
Pm2 своим задним концом 
соприкасается с передним 
несколько заходит в перед3
верхних премоляров
краем хищнического зуба
нюю выемку хищническо (рис. 1а)
(стр. 127)
го зуба (стр. 127)
Признаки, использованные при описании вида
Взаимное расположение продольных осей, 
Pm2 расположен под углом 
Pm2 расположен в одном 
4
проведенных через Р2 
к продольной оси хищниченаправлении с остальными 
и наружные зубцы Р3 
ского зуба (стр. 158)
предкоренными (стр. 163)
(рис. 1а)
Гребень по внутренОтсутствует или лишь слабо 
Хорошо развит
5
нему краю лопасти М1 
выражен (стр. 158)
(стр. 163)
(рис. 1а)
М2 заметно меньше заднего 
М2 почти равен заднему 
6
Соотношение М2 и 
заднего бугорка М1 
бугорка М1 (стр. 158)
бугорку М1(стр. 163)
(рис. 1б)
Внутренняя поверхность 
Поверхность с резко выраНаличие вертикального ребра на медигладкая, без вертикального 
женным острым ребром, 
7
альной поверхности 
ребра
изредка с дополнительным 
главного зубца М1 
(стр. 158)
бугорком (стр. 163)
(рис. 1б)
краниологическим материалом, собранным у охотников. Эта работа была нами 
выполнена в конце 1990-х гг. (Глушкова и др., 1999).
Всего изучено 256 черепов, в том числе: 97 черепов американской норки, 64 черепа европейской норки и 95 черепов лесного хоря из фондов Центрально-Лесного 
заповедника и 32 черепа американской норки из Зоологического музея МГУ.
9

Предварительный анализ с использованием критерия Фишера показал, что 
между половозрастными группами нет достоверных различий по частоте проявления вариаций признаков. Это в дальнейшем позволило использовать выборки в 
полном объеме, не разделяя их на группы по полу и возрасту.
Основное внимание в работе уделено анализу признаков из книги Новикова 
(1956), как наиболее многочисленной группе (табл. 1). Выяснилось, что ни один 
из семи предложенных признаков, не дает стопроцентной гарантии, и только два 
из них (форма переднего края барабанных камер и наличие гребня на внутренРис. 2. Вид черепа снизу и внутренняя сторона нижней челюсти.
10