Треска от плиоцена до современности: генезис и специфика процессов формообразования

К 270-летию 
МОСКОВСКОГО 
ГОСУДАРСТВЕННОГО 
УНИВЕРСИТЕТА имени 
М.В. ЛОМОНОСОВА
 
А.Н. Строганов
ТРЕСКА 
ОТ ПЛИОЦЕНА ДО СОВРЕМЕННОСТИ
генезис и специфика процессов 
формообразования
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2020

УДК 597
ББК 28.693.32я73
         С 506
Строганов А.Н. Треска от плиоцена до современности: генезис и специфика процессов формообразования. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2020. 230 с.
Монография основана на результатах многолетних исследований 
представителей рода Gadus из различных акваторий Северного полушария. Рассматриваются особенности макро- и микроэволюционных процессов в четвертичный период в условиях воздействия изменчивых факторов среды.  Анализируются причинно-следственные связи формирования 
современной внутривидовой структуры. Представляет интерес для ученых-ихтиологов, преподавателей и студентов биологических ВУЗов. Учебное пособие к общеихтиологическим лекционным курсам. 
Рецензенты: 
Черняев Ж.А., д-р биологических наук, старший научный сотрудник 
ИПЭЭ РАН
Смирнов А.А., д-р биологических наук, главный научный сотрудник 
ФГБНУ «ВНИРО»; профессор ФГБОУ ВО «Северо-Восточный 
государственный университет»
Издано по решению Учебного и Учебно-методического советов 
биологического факультета Московского государственного университета 
имени М.В. Ломоносова
ISBN 978-5-907213-85-2
© Строганов А.Н., 2020.
© ООО «КМК», издание, 2020.

ВВЕДЕНИЕ
С давних пор треска имеет большое значение для людей 
прежде всего как объект рыболовства. Норвежцы уже в одиннадцатом веке вели активный промысел трески на Лофотенах. 
С шестнадцатого века ведется статистика ловов северной трески из районов Ньюфаундленда. Представители рода Gadus в 
наше время являются важным объектом промысла в северных 
акваториях Мирового океана (максимальные уловы в прошлом 
веке превышали 5 млн.т в год). Треска при всей ее значимости 
для рыбохозяственной отрасли еще и является одним из популярнейших объектов научных исследований в течение более, 
чем двухсот лет. 
Как известно, представители рода Gadus – морские, образующие скопления, придонные, придонно-пелагические рыбы, 
освоившие шельф и верхнюю батиаль арктической и высокобореальной областей Северного Ледовитого, Атлантического и 
Тихого океанов с глубинами до 800–1000 м, температурами от 0 
до 12–14 С и соленостью от 11–13 до 350/00 (Световидов, 1948; Никольский, 1971; Микулин, 2003). Разнообразие условий жизни, 
высокая биологическая изменчивость трески порождает разнообразие форм, приводя к определенным сложностям в интерпретации статуса отдельных таксонов (видов и подвидов). Не 
менее сложные задачи возникают при анализе популяционной 
структуры трески, путей ее расселения и особенностей формообразования. Так, например, неоднозначна в литературных 
источниках трактовка таксономического статуса гренландской 
трески (Световидов, 1948; Решетников и др., 1989; Cohen et al., 
1990; Coulson et al., 2006). До сих пор не сложилось единого мне3

ния относительно популяционной структуры, населяющей Балтику трески (Световидов, 1948; Промысловые рыбы России, 2006, 
т.1; Sick, 1965a, b; Bleil, Oeberst, 2004). Неоднозначно оценивается 
состав группировки трески Белого моря и ее систематический 
статус (Cohen et al., 1990). Несмотря на продолжительные активные исследования, до сих пор актуален вопрос оценки степени 
репродуктивной самостоятельности океанической и прибрежной группировок трески норвежско-баренцевоморского региона (Маслов, 1952; Манкевич, 1960; Rollefsen, 1954; Бойцов и др., 
2003). Проблемным представляется даже и таксономический состав рода Gadus: чего стоит, например, включение в него минтая, получившее официальное закрепление в течение последнего десятилетия (Byrkjedal et al., 2008; Mecklenburg et al., 2011).
Одним из путей решения накопившихся и новых противоречий, проблем, загадок является изучение современной структуры рода Gadus и его генезиса. Выполнено критическое описание рода Gadus, включающее анализ морфо-биологических, 
генетических характеристик, рассмотрение особенностей формообразования, реконструкции расселения в течение последних 5,5 млн. лет.
В связи с этим в задачи проводившихся исследований входило: сравнительное изучение морфо-биологических и генетических характеристик атлантической и тихоокеанской трески; 
анализ особенностей структуры трески в Белом море по морфо-биологическим и генетическим показателям; уточнение 
таксономического состава трески Восточной и Западной Балтики; изучение генетических характеристик гренландской и 
кильдинской трески; рассмотрение специфики формирования 
группировки трески Желтого моря; проведение анализа особенностей расселения и формообразования в роде Gadus.
В результате исследований особенностей формирования 
биоразнообразия внутри рода Gadus на основе комплексного 
подхода, включающего анализ морфо-биологических, генетических, палеоэкологических данных, выполнена реконструкция 
4

расселения и филогении представителей рода Gadus, определены основные направления внутривидовой дифференциации 
атлантической и тихоокеанской трески и факторы, их определяющие. При этом важным преимуществом является то, что с 
применением сходных подходов и методов рассматриваются 
все таксоны рода Gadus. Демонстрируется, что особенности 
плиоцен-голоценовой истории Северной Атлантики и Северной Пацифики оказали влияние на характер формообразования атлантической и тихоокеанской трески. Обосновывается 
филогенетическая разнородность беломорской трески и гренландской трески, ошибочность введения первой в синонимию 
последней. Дается морфо-биологическое обоснование низкого 
уровня генетической подразделенности прибрежной и океанической группировок атлантической трески в норвежско-баренцевоморском регионе. На основе данных по изменчивости 
морфо-биологических и генетических параметров, верификации сформированной комплексной модели расселения трески, 
обосновывается 2-х видовая структура рода Gadus.
Результаты изучения генетических характеристик различных таксонов рода Gadus имеют важное значение, как для рационального промысла в настоящем, так и для обоснования 
долгосрочных прогнозов и формирования программ развития 
рыбной промышленности России. Полученные результаты могут быть применены при разработке методов организации аквакультуры трески на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода 
Gadus.
Результаты исследований публиковались в научных изданиях, представлялись на отечественных и зарубежных конференциях, форумах, выставках.
Автор выражает глубокую признательность и благодарность 
руководству и сотрудникам кафедры ихтиологии МГУ имени 
М.В. Ломоносова – Д.С. Павлову, Е.А. Криксунову, А.О. Касумяну, 
В.А. Бурменскому, Т.В. Гришиной, Г.В. Девициной, Н.Г. Емелья5

новой, А.К. Карпову, К.В. Кузищину, Т.И. Куге, А.М. Малютиной, 
В.В. Махотину, И.М. Полушкиной, А.В. Семеновой, А.П. Соловьевой, А.М. Шадрину, М.А. Широковой, Н.Н. Черенковой; выпускникам кафедры В.С. Виноградскому, М.А. Зюзиной, О.М. Кардымон, В.Ю. Пономареву; сотрудникам ВНИРО – В.М. Борисову, 
К.А. Жуковой, А.М. Орлову, С.Ю. Орловой; ПИНРО – Н.В. Зуйковой, Н.А. Лепесевич, Н.В. Мухиной, М.С. Шевелеву, В.Н. Шибанову; СевПИНРО – В.М. Зеленкову, И.И. Студенову; МагаданНИРО 
– А.А. Смирнову; ИОГен РАН – К.И. Афанасьеву, Л.А.Животовскому, Т.В. Малининой, В.Д. Прохоровской, Т.А. Ракицкой, Г.А. 
Рубцовой, М.В. Шитовой; ИПЭЭ РАН – Ж.А.Черняеву; Ростокского университета (Германия) - Х.Винклеру; Ростокского отделения 
Гамбургского института Балтики (Росток, Германия) – М.Блейл, 
Р.Оеберсту; Института морских исследований (Норвегия) – К.Е. 
Иорстаду; Национального института водных ресурсов (Дания) – 
М.Сторр-Паулсен, оказывавшим помощь и поддержку на разных 
этапах - от сбора материала и до консультативной помощи при 
обработке и анализе данных. Автор благодарен за помощь в организации и выполнении работ на оз. Могильном Председателю 
Североморского яхт-клуба А.С. Березовскому.
Особая благодарность и светлая память моему учителю, 
идейному вдохновителю и организатору исследований трески 
заслуженному профессору МГУ, доктору биологических наук 
Георгию Геннадиевичу Новикову.
6

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Тип Chordata Хордовые, 
Подтип Craniata, Черепные
Надкласс Gnathostomata, Челюстноротые позвоночные
Класс Actinopterygii, Лучеперые рыбы
Подкласс Neopterygii, Новоперые рыбы
Отдел Teleostei, Костистые
Надотряд Paracanthopterygii, Паракантоптеригии 
Отряд Gadiformes, Трескообразные
Подотряд Gadoidei, Тресковидные
Семейство Gadidae, Тресковые
Подсемейство Gadinae, Гадины
Род Gadus, Трески (Нельсон, 2009)
В ходе работы исследовали таксоны, включенные ранее в 
состав рода Gadus различными исследователями (Световидов, 
1048; Бирюков, 1970; Андрияшев, Чернова, 1994; Cohen et al., 
1990; Carr et al., 1999; Coulson et al., 2006): атлантическая треска (Gadus morhua Linnaeus, 1758), балтийская треска (Gadus 
morhua callarias Linnaeus, 1758), беломорская треска (Gadus 
morhua marisalbi Derjugin, 1920), гренландская треска (Gadus 
macrocephalus ogac Richardson, 1836), кильдинская треска (Gadus 
morhua kildinensis Derjugin, 1920), тихоокеанская треска (Gadus 
macrocephalus Tilesius, 1810) (рис. 1).
Следует отметить, что существует мнение о правомерности 
на основании только лишь генетических данных включения 
минтая (Theragra chalcogramma) в состав рода Gadus (Coulson 
et al., 2006; Byrkjedal et al., 2008; Marshall et al., 2009; Eschmeyer, 
2014). На данном этапе исследований мы солидарны с мнением 
о преждевременности этого (Жукова, Привалихин, 2014) в связи 
с отличиями между минтаем и представителями рода Gadus по 
морфо-биологическим и экологическим характеристикам (более 
низкий череп у минтая, почти полное отсутствие подбородочно7

шт. (4)
-1,6 С +4 С (5)
24-250/00 (5,13,18)
0,05 до 0,84 млн.
Беломорская 
треска
(14)
Март-май (2,5)
3,8-4,5 С 
26-80/00 (14)
млн.шт. (8)
Февр.-июнь 
0,057 до 0,467 
Кильдинская 
треска
(2,7)
(5,13)
78 см (6)
58-60 см (8)
0,23 до 7,7 
200 м (5,7)
6,7-7,8 м (14)
1,5-12 м (5)
13-180/00 (7) 
4-6 мС (5,7)
млн.шт. (13)
Балтийская 
треска
31 кг
при весе рыбы 
оптим 5 С (17)
19,2 млн. шт. (1) 
Атлантическая 
треска
до 20 лет (12)
до 30 лет (7)
до 9 лет (7)
8-9 лет (3)
9 -11 лет (5,8)
-0,5-+1,2 С (4) 
2-7 С (1,13)
Гренландская 
треска
м (11)
до 200м (7)
70-100 м до 
шт. (4)
1-2 млн. шт. (12)
Кореи (13)
0-5 С (11) до 
5-9 С  у побер. 
100-200 м до 290 
треска
Показатели
Тихоокеанская 
Макс. длина
120 см (4)
71 см (10)
180 см (5)
100-115 см 
Макс. масса
15-16 кг (11)
7кг (15)
40кг (13)
9-13 кг (13)
3,8 кг (6)
2 кг (9)
Ср. длина в 
уловах
60-70 см (11)
35-49см (16)
43-80 см (7)
30-50 см (5,13)
50-60см (6)
25-35 см (8)
Продолж. 
жизни
13-15 лет (13)
11 лет (4)
Возраст 
половозрел
3-5 лет (4)
3-4 лет (4)
5–8 лет (1,7)
2-5 лет (7)
4-5 лет (3)
2-4 года (5)
Экол. группа
субстратофил
субстратофил
пелагофил
пелагофил
пелагофил
пелагофил
Плодовитость 
0,86 до 6,4 млн.
Время 
нереста
Янв.-апрель (4)
Февр.-апрель(4)
Янв-июнь (7)
Март-сент. 
Темпер. соленость нереста
Глубина  
нереста
Таблица 1. Обобщенные морфо-биологические и экологические  показатели представителей рода Gadus. Цифра 
в скобках – источник информации
8

(1)
С (16) 7-25 0/00 
от -1,5 С  до18 
29,80/00(19)
16 С от 12 до 
от 5-8 С до14го усика, выступающая нижняя челюсть, предпочтение пелагических 
акваторий и др.), а также сильным 
варьированием результатов генетических исследований (например, 
сходство значений генетических 
дистанций как между минтаем и 
атлантической треской, так и другими представителями тресковых 
– Melanogrammus aeglefinus, Pollachius virens, Trisopterus esmarkii и 
др. (Ursvik et al., 2007; Byrkjedal et 
al., 2008)).
 4-16 0/00(7)
 3-17 С (7)
70-100 м (5) 
5-10 м (14)
15-100 м (2)
С целью получения в наиболь800 м  (2)
от 0-2 С до 16 
С (1) 7-35 0/00 (1)
100-300 м до 600 
м (1), у  Гренл до 
С(1,5) оптим. 2-7 
400 м (10)
до -2,7 С (4)
шей степени сбалансированной 
картины филогенетических отношений в роде Gadus при обработке материала использовался 
комплексный подход с применением спектра методов, включая 
традиционные ихтиологические 
(биоанализ, морфометрия), биохимические и молекулярно-биологические (полиморфизм белков, 
полиморфизм ядерной и митохондриальной ДНК).
Характеристика основных мор2-6 С (16)
С оптим. 
от -1,5 С до 18 
фо-биологических и экологических особенностей объектов исследования необходима для анализа 
специфики адаптирования к условиям окружающей среды и формообразования у представителей 
рода Gadus (рис. 1).
Глубина
обитания
10-550 м (4)
0-200 м (4) до 
Темпер. 
соленость 
обитания
(1)  Бойцов и др. 2003; (2) Brander, 1993; (3) Мухина и др., 2002; (4)  Cohen et al., 1990;  (5) Световидов, 1948;  (6) Строганов (неопубл.); (7) Бирюков, 1970; (8) Алтухов и др., 1958; (9) Мухомедияров, 1963; (10) Coad et al., 2004; (11) Богданов, 2006; (12) Mansour., 
Harold, 1989; (13) – Пономаренко, 2006;  (14) – Цееб, Поздняков, 1975; (15) Nielsen, 1992; (16) Кузнецов, 1960;  (17) Wise, 1958; (18) 
Махотин и др., 1986; (19) Анциферов, Трофимов, 2002.
9

Рис. 1. Ареалы представителей р. Gadus (по: Световидов, 1944). 1 – атлантическая треска, 2 – балтийская треска, 3 – кильдинская треска, 4 – беломорская 
треска, 5 – гренландская треска, 6 – тихоокеанская треска.
В таблице 1 представлена краткая информации об объектах 
исследования, на рис. 2 представлена информация об использовавшемся материале и локализации выборок.
Проводили определение гидрологических, экологических 
характеристик на исследуемых акваториях (в наибольшей степени – озеро Могильное на о-ве Кильдин) (Строганов и др., 
2015). Определяли температуру воды по горизонтам, соленость. 
Использовалось стандартное гидрологическое оборудование: 
батометр, водомерная рейка, ручной лот, рефрактометр (для оптического определения солености воды) и др. Проводили промеры динамики уровня, площадь озера определяли с использованием данных GPS-навигации. Измерения температуры воды 
проводили от поверхности до дна на станциях, относительно 
равномерно распределенных вдоль срединного продольного сечения зеркала озера с двукратной повторностью. 
Эхолот «Humminbird Piranha MAX 230e Portable» использовали для оценки численности кильдинской трески в озере 
Могильное. Эхометрическая съемка проводилась по акватории озера (глубины от 5 м): перпендикулярно продольной его 
оси было выполнено 12 равномерно распределенных разрезов. 
Съемка выполнялась в трехкратной повторности.
10