Оценка состояния биоразнообразия: исследование стабильности развития

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
Центр устойчивого развития и здоровья среды
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России»
В.М. ЗАХАРОВ, И.Е. ТРОФИМОВ
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ.
ИССЛЕДОВАНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2019

УДК: 502.3; 574.2; 574.3; 57.04 
Захаров В.М., Трофимов И.Е. Оценка состояния биоразнообразия: 
исследование стабильности развития. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 160 с. 
Назначение публикации состоит в рассмотрении возможности характеристики состояния биоразнообразия на основе исследования 
стабильности развития в природных популяциях (популяционная 
биология развития и концепция здоровья среды), оценке значимости 
представлений о гомеостазе развития, берущих начало из биологии 
развития, для исследования гомеостатических механизмов обеспечения устойчивости биологических систем разного уровня, от организма 
и популяции до сообщества и экосистемы (включая концепцию устойчивого развития на уровне общества и биосферы).
Ключевые слова: стабильность развития, гомеорез, природные популяции, биоразнообразие, устойчивое развитие.
Рецензенты:
Д.С. Павлов, академик РАН
Е.А. Криксунов, член-корреспондент РАН
Утверждено к печати Ученым советом
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
 и Ученым советом 
Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
ISBN 978-5-907213-66-1
© В.М. Захаров, И.Е. Трофимов, 2019.
© ИПЭЭ РАН, 2019.
© ИБР РАН, 2019.
© ООО «КМК», издание, 2019.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение. Постановка проблемы .....................................................................4
Исследование стабильности развития ...........................................................8
Что такое стабильность развития .............................................................8
Экспериментальная оценка ......................................................................16
Популяционные исследования ...............................................................24
Стабильность развития и	
	
	
	
	
оценка состояния биологических систем ............................................32
Оценка состояния биоразнообразия и здоровья среды ..........................50
Методология оценки .................................................................................50
Практика оценки .........................................................................................60
Оценка состояния популяций по стабильности развития ...............76
Мониторинг состояния биологических систем ........................................96
Основные требования ...............................................................................96
Значимость оценки здоровья среды ....................................................100
Оценка здоровья человека и среды .....................................................104
Актуальные проблемы мониторинга...................................................114
Перспективы исследования гомеостаза развития 	
	
биологических систем .............................................................................122
Популяционная биология развития и 	 	
	
	
оценка состояния биоразнообразия ....................................................122
Гомеостатические механизмы биологических систем	
	
разного уровня ..........................................................................................126
Эколого-биологические основы устойчивого развития .................138
Литература.........................................................................................................144

состояние биоразнообразия
ВВЕДЕНИЕ
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ
Оценка состояния биоразнообразия и его возможных изменений представляет не только теоретический, но и практический интерес как для сохранения отдельных видов и сообществ, 
рационального использования природных ресурсов, так и для 
обеспечения устойчивости экосистем и биосферы в целом, здоровья человека и реализации концепции устойчивого развития. 
Особую значимость решение этой задачи приобретает в современных условиях, на фоне усиления антропогенного воздействия и глобального изменения климата. Это определяет необходимость оценки последствий различных воздействий, новые 
требования к современным подходам и методам мониторинга.
Поддержание устойчивости сообщества и экосистемы может 
обеспечиваться как за счет биоразнообразия, так и за счет устойчивости составляющих элементов. Принципиальное значение 
имеет понимание соотношения механизмов поддержания оптимального биоразнообразия и благополучного состояния популяций. При сохранении прежнего биоразнообразия или даже его 
росте, на фоне многочисленных популяций и вполне нормального функционирования экосистемы, возможно изменение состояния организма. Значимость онтогенетической стабильности 
применительно к исследованиям гомеостатических механизмов 
разного уровня определяется тем, что с одной стороны, многие 
изменения сообщества и экосистемы предваряются изменениястабильность развития

состояние биоразнообразия
ми состояния организма в популяциях различных видов, а с другой стороны, изменения сообщества и экосистемы обычно сказываются на состоянии популяций. В то же время очевидно, что 
механизмы обеспечения гомеостаза на более высоком уровне 
оказываются приоритетными по отношению к таковым на более 
низком уровне. Проведение параллельного анализа механизмов 
обеспечения устойчивости на разных уровнях представляет собой актуальную задачу для дальнейших исследований.
Решение задачи сохранения биоразнообразия не подразумевает его поддержание на максимально возможном уровне. Задача состоит в сохранении изначальных природных комплексов в естественных условиях (где показатели биоразнообразия 
могут существенно отличаться в разных местообитаниях) или 
поддержании биоразнообразия на новом оптимальном уровне 
при изменении условий, прежде всего вследствие антропогенного воздействия и климатической нестабильности. Рост биоразнообразия может наблюдаться при изменении определенных 
факторов среды. Увеличение изначально относительно невысокого природного биоразнообразия возможно за счет роста 
разнообразия, мозаичности и эвтрофикации местообитаний 
при антропогенной нагрузке. Критериями оптимального биоразнообразия могут быть показатели гомеостаза как на уровне 
сообщества и экосистемы, так и на уровне популяции (включая 
онтогенетические показатели гомеостаза развития).
Оценка биоразнообразия представляет принципиальное 
значение как в естественных условиях, так и на антропогенно 
трансформированных территориях. Обеднение и явная трансформация биоразнообразия обычно связаны с изменением 
ландшафта и структуры экосистемы при освоении территории. 
Все нарастающие климатические изменения ведут к повышению темпов изменения биоразнообразия практически повсеместно, обуславливая необходимость специального мониторинга состояния биоразнообразия. В связи с ростом городов оценка 
состояния биоразнообразия на урбанизированных территорий 
стабильность развития

состояние биоразнообразия
приобретает все большее значение и оформляется в самостоятельное направление исследований. На таких территориях при 
неизбежном обеднении и изменении видового богатства может 
наблюдаться повышение численности определенных видов. В 
результате воздействия антропогенных и климатических факторов все большее распространение приобретают биологические 
инвазии, связанные с вселением чужеродных видов на территории, где их раньше не было, исследование этих процессов – еще 
одно приоритетное направление.
Все большую актуальность приобретает решение поисковой 
задачи оценки состояния биоразнообразия в условиях загрязнения среды, когда до определенного уровня воздействия видовое 
богатство, численность популяций и биомасса могут сохраняться 
на прежнем уровне или даже возрастать. Во внешне благополучном местообитании возможно изменение состояния организма 
в популяциях различных видов, что нередко наблюдается в районах загрязнения окружающей среды. Важен учет особенностей 
используемых подходов для решения задач охраны природы и 
применимости оценок биоразнообразия для обеспечения благоприятной экологической обстановки, здоровья среды. 
Представления о необходимости обеспечения устойчивости 
экологических систем и биосферы в целом лежат в основе современной концепции устойчивого развития, что определяет 
экологический приоритет, связанный с минимизацией нарушения природных систем и соблюдением базового, по сути экологического принципа декаплинга, предусматривающего рассогласование процессов экономического роста и негативного 
воздействия на биосферу. В соответствии с этим определяется 
необходимость поддержания баланса техно- и биосферы на основе технологий, которые позволят вписаться в несущую экологическую емкость среды. При принципиальной возможности 
устойчивого развития, реализация его на практике представляет 
собой глобальный вызов. Сохранение биоразнообразия оказывается непременным условием такого пути развития на основе 
стабильность развития

состояние биоразнообразия
поддержания гомеостаза биологических систем, как индикатора 
успешности реализации программ устойчивого развития и обеспечения здоровья среды.
Все это определяет необходимость разносторонней оценки 
состояния биологических систем, от организма до экосистемы, формирования представлений о механизмах обеспечения 
устойчивости от биологии развития до глобальной экологии, 
определения основ концепции устойчивого развития. Гомеостатические механизмы обеспечивают поддержание устойчивого 
состояния системы при колебании условий. До определенного 
порогового уровня воздействия они могут тормозить реакцию 
системы (явление гистерезиса). В то же время механизмы гомеостаза развития (или гомеореза) обеспечивают устойчивость процесса изменения по определенной траектории.
При важности разных подходов для мониторинга состояния 
биоразнообразия все большую значимость приобретают оценки показателей устойчивости биологических систем. Цель настоящей публикации – рассмотрение значимости и перспектив 
дальнейшего развития такого направления исследований, связанного с анализом стабильности развития.
стабильность развития

состояние биоразнообразия
ИССЛЕДОВАНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ
Представления о стабильности развития (которая в самом 
общем виде означает способность к обеспечению развития 
по определенной траектории) имеют принципиальное значение для понимания механизмов формирования разнообразия 
и оценки состояния биологических систем разного уровня (от 
организма и популяции до сообщества и экосистемы, включая 
представления об устойчивом развитии на уровне общества и 
биосферы).
ЧТО ТАКОЕ СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
Формирование представлений о стабильности (или гомеостазе) развития, прежде всего, связаны с исследованием онтогенетических характеристик в области биологии развития.
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГОМЕОСТАЗЕ РАЗВИТИЯ
Гомеостаз развития (гомеорез), как интегральная онтогенетическая характеристика, может быть оценен по разным показателям состояния организма, от морфологических и генетических до физиологических, биохимических и иммунологических 
(Waddington, 1957; Зотин, 1988; Захаров и др., 2017). Такая оценка на уровне совокупности особей определяет значимость популяционного подхода для таких исследований и открывает возможность для широкого использования этой онтогенетической 
характеристики в области популяционных исследований. Это 
особенно актуально в отношении таких показателей гомеостаза 
развития как онтогенетический шум, надежная оценка которого, в силу стохастического характера происходящих при этом 
явлений, может быть получена лишь на уровне совокупности 
особей. Популяционный подход оказывается узловым и для исследования сообщества и экосистемы, поскольку оценка провостабильность развития

состояние биоразнообразия
дится на уровне популяций отдельных видов. 
В рамках общего гомеостаза развития возможно выделение 
двух основных аспектов: канализированности и стабильности 
развития. Под канализированностью понимается способность к 
поддержанию развития по определенной траектории или каналу. Высокая канализированность означает возможность развития по определенной траектории при изменении условий, пластичность – способность к изменению пути развития. Оценка 
канализированности и пластичности развития открывает возможность для исследования механизмов формообразования, 
эволюционных преобразований. Для характеристики состояния 
развивающегося организма важен анализ стабильности развития. Под стабильностью развития понимается совершенство онтогенетического процесса – возможность формирования фенотипического эффекта без нарушений и сбоев. Если при анализе 
канализированности оценивается устойчивость траектории или 
канала развития, то при характеристике стабильности развития 
оценивается ширина этого потока (Mather, 1953; Waddington, 
1957; Захаров, 1987; Zakharov, 1989, 1992; Palmer, Strobeck, 2003; 
Graham et al., 2010).
Характеристика стабильности развития предполагает оценку 
фенотипической изменчивости, которая не может быть прямо 
связана с генетическими или средовыми различиями. Она может быть определена как шум или реализационная изменчивость (Waddington, 1957; Бреслер, 1981; Струнников, Вышинский, 1991; Захаров и др., 2001; Blake et al., 2003; Graham et al., 
2003; Paulsson, 2004; Инге-Вечтомов, 2005; Simpsom et al., 2009; 
Tsimring, 2014). Вычленение этой изменчивости на фоне других 
форм фенотипического разнообразия оказывается непростой 
задачей. В чистом виде она может наблюдаться лишь при работе с генетически идентичными особями, развитие которых происходит в идентичных условиях. Операциональный подход для 
оценки этой формы изменчивости – исследование флуктуирующей асимметрии (как незначительных, ненаправленных различий между сторонами тела). В этом случае известна генетически 
стабильность развития

состояние биоразнообразия
заданная норма, которая соответствует развитию идентичного 
фенотипа на обеих сторонах тела. Практически идентичный 
фенотипический эффект слева и справа, который достигается в 
ходе индивидуального развития, – одно из наиболее впечатляющих свидетельств точности фенотипической реализации генотипа. Любые отклонения от этой нормы могут рассматриваться как проявление изменчивости развития, онтогенетического 
шума, уровень которого является характеристикой состояния 
развивающейся системы. При этом необходим учет различий 
фенотипической реализации признаков на двух сторонах тела.
Оцениваемые фенотипические различия свидетельствуют 
о проявлении случайной спонтанной изменчивости развития 
(Астауров, 1974). Особенность этих различий и состоит в том, 
что исследуемая морфологическая структура оказывается нормально развитой на обеих сторонах тела. При этом нельзя делать вывод о наличии каких-то нарушений, скорее речь идет об 
определенных неточностях фенотипической реализации генотипа, свидетельствующих о некотором несовершенстве процессов развития. 
Наличие таких различий, видимо, свидетельствует о люфте, 
допускаемом естественным отбором, а уровень этой изменчивости в пределах люфта отражает состояние системы. У каждого признака есть свой допуск, люфт, который соответствует 
необходимому уровню точности его реализации в онтогенезе. 
Если число конечностей у большинства видов животных обычно высоко канализированный признак, то число волосков или 
щетинок на них варьирует достаточно широко. Здесь возможно 
сравнение с системой рулевого управления автомобиля, в отсутствие определенного допуска, люфта, вождение становится 
непростой задачей, а движение происходит по очень неровной 
траектории. Шум не существует без развивающейся системы и 
никакая развивающаяся система не существует без определенного уровня шума. Сильная система характеризуется минимальным 
шумом, слабая – высоким. Шум – характеристика этой системы, 
отражение ее стабильности развития. Здесь уместно сравнение с 
стабильность развития