Интразональные формы ландшафта как фактор формирования структуры ареалов (на примере мелких млекопитающих)

В.Ю. Дубровский 
ИНТРАЗОНАЛЬНЫЕ ФОРМЫ 
ЛАНДШАФТА КАК ФАКТОР 
ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ 
АРЕАЛОВ (НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ 
МЛЕКОПИТАЮЩИХ)
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2021 

УДК [591.524.2+574.3]:599.32/.38
ББК 28.080.1+28.680+28.693.36
        Д79
В.Ю. Дубровский. 
Интразональные формы ландшафта как фактор формирования структуры ареалов (на примере мелких млекопитающих). М.: Товарищество 
научных изданий КМК. 2021. 244 с. ISBN 978-5-907372-18-4
В книге обобщены результаты многолетних полевых исследований, проведенных автором в различных регионах России. Материалы собственных исследований 
дополнены литературными данными. Проанализировано значение различных 
форм интразонального ландшафта в формировании неоднородности структуры 
населения мелких млекопитающих. Показано, что из всех интразональных образований наибольшее значение в формировании структуры ареалов видов имеют 
речные системы. Определена роль речных систем Палеарктики как долговременно 
действующего фактора формирования и поддержания структуры населения грызунов и насекомоядных. Показано, что речные системы выполняют как функции 
экологических русел расселения, так и резерватов для формирования устойчивых 
поселений за пределами оптимумов ареалов видов с различной экологической 
специализацией. Что позволяет обсуждать роль таких форм ландшафта в формировании зональных фаун и животного населения.
Для зоологов, экологов, зоогеографов.
Табл. 60, рис. 22, библиогр. 407 назв.
Рецензенты:
А.В. Суров, член-корреспондент РАН, д.б.н., Институт проблем экологии и 
эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Б.И. Шефтель, к.б.н., Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
И.А. Жигарев, д.б.н., профессор, зав. кафедрой зоологии и экологии биолого-химического факультета ФГБУ высшего профессионального образования МПГУ
© В.Ю. Дубровский, текст, иллюстрации, 2021 
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2021
ISBN 978-5-907372-18-4

Содержание
Введение............................................................................................................................................5
Глава 1. 
ЗНАЧИМОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ФОРМ 
ЛАНДШАФТА В ФОРМИРОВАНИИ НЕОДНОРОДНОСТИ 
СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
.............. 11
1.1. Место речных систем как линейно-вытянутых форм ландшафта 
флювиального генезиса в ряду различных интразональных образований.
.....................11
1.2. Эпоха возникновения речных систем и их влияние на растительный 
и животный мир в геологическом прошлом.................................................................. 20
1.3. Особенности формирования современной структуры населения 
наземных позвоночных в долинах рек различных категорий лесной зоны....... 23
1.3.1. Малые реки и ручьи как объект исследования................................................. 24
1.3.2. Фауна наземных позвоночных в долинах малых рек и ручьев.
.................. 31
Глава 2. 
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ............................................................................................................42
Глава 3. 
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ДОЛИНАХ МАЛЫХ РЕК 
И НА ПЛАКОРАХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ............................................ 50
3.1. Структура населения мелких млекопитающих в долинах малых рек 
и на плакорах лесной зоны Русской равнины (результаты одно- 
и двукратных исследований).............................................................................................. 50
3.2. Многолетняя динамика структуры населения мелких млекопитающих 
в долинах малых рек и на плакорах по результатам пятилетних исследований 
в Мещерской низменности и на Смоленско-Московской возвышенности........ 61
3.3. Многолетняя динамика структуры населения мелких млекопитающих 
в долинах малых рек и на плакоре по результатам девятилетних 
исследований в Марийской низменности..................................................................... 77
3.4. Зимнее распределение ласки по стациям как индикатор распределения 
мелких млекопитающих.
...................................................................................................... 84
3.5. Общие закономерности.
................................................................................................ 86
Глава 4. 
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ДОЛИНАХ МАЛЫХ РЕК И ЗА ИХ 
ПРЕДЕЛАМИ В ГОРНО-ТАЕЖНЫХ УСЛОВИЯХ.
.............................................................. 90
4.1. Структура населения мелких млекопитающих в долинах малых рек и 
за их пределами в условиях горной тайги (результаты однократных 
исследований).......................................................................................................................... 91
4.2. Влияние различных типов речных долин на видовой состав и 
численность мелких млекопитающих по результатам многолетних (10 лет) 
исследований......................................................................................................................... 111
4.3. Структура и динамика населения мелких млекопитающих в долинах 
рек и в других межпоясных сообществах.
.................................................................... 127
4.4. Общие закономерности.
.............................................................................................. 131

В.Ю. Дубровский  Интразональные формы ландшафта…
Глава 5. 
ВЕЛИЧИНА ВЫВОДКА И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ 
МИКРОМАММАЛИЙ РЕЧНЫХ ДОЛИН И ВНЕДОЛИННЫХ МЕСТООБИТАИЙ
(НА РАВНИНАХ И В ГОРАХ).
................................................................................................134
5.1. Величина выводка микромаммалий речных долин и внедолинных местообитаний (на равнинах и в горах)..................................................................................... 134
5.2. Половозрастной состав микромаммалий речных долин и вне долинных 
местообитаний (на равнинах и в горах).
....................................................................... 136
5.3. Общие закономерности.
.............................................................................................. 143
Глава 6. 
ВЛИЯНИЕ ЛИНЕЙНО-ВЫТЯНУТЫХ ПОНИЖЕНИЙ РЕЛЬЕФА НА 
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФОНОВЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ ПАЛЕАРКТИКИ — ПЕСЧАНОК
И НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ....................................................................................................144
6.1. Песчанки (Gerbillidae).
.................................................................................................. 145
6.2. Сурки (Sciuridae, Marmota).
......................................................................................... 157
6.3. Суслики (Sciuridae, Spermophilus)............................................................................. 165
6.4. Общие закономерности.
.............................................................................................. 173
Глава 7. 
РЕЧНЫЕ СИСТЕМЫ ГУМИДНЫХ ЗОН И АНАЛОГИЧНЫЕ ИМ ФЛЮВИАЛЬНЫЕ
ОБРАЗОВАНИЯ В АРИДНЫХ ЗОНАХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РУСЛА 
РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ И ЗАГУЩЕНИЯ «КРУЖЕВА» ИХ АРЕАЛОВ 
В РАЗЛИЧНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ РАВНИН ПАЛЕАРКТИКИ......................... 176
7.1. Зона тундр....................................................................................................................... 177
7.2. Лесная зона...................................................................................................................... 179
7.3. Степная зона................................................................................................................... 183
7.4. Зона пустынь.................................................................................................................. 185
7.5. Общие закономерности.
.............................................................................................. 187
Глава 8. 
РОЛЬ ЛИНЕЙНО-ВЫТЯНУТЫХ ГИДРОМОРФНЫХ ФОРМ ЛАНДШАФТОВ 
В РАСПРОСТРАНЕНИИ РЯДА ПРИРОДНООЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ 
ПАЛЕАРКТИКИ..........................................................................................................................191
8.1. Роль речных систем и овражно-балочной сети в распространении возбудителей некоторых природноочаговых инфекций Палеарктики............................. 192
8.2. Долины малых рек как фактор поддержания природных очагов 
лептоспирозов, туляремии и криптоспоридиоза среди обширных лесных 
массивов.
.................................................................................................................................. 201
8.3. Общие закономерности.
.............................................................................................. 210
Заключение.
..................................................................................................................................213
Литература.
...................................................................................................................................222

Введение
Проблему пространственной неоднородности животного населения, структуру ареалов видов изучают с середины ХХ века 
(Исаков, 1957; Формозов, 1959; Кузякин, 1962; и др.). Известно, что 
существует оптимум ареала, где вид в зональных местообитаниях 
плакоров формирует устойчивые поселения с высокой численностью. Виды занимают не всю территорию, а образуют «кружево» 
ареала (Промптов, 1934; Наумов, 1955a) (сеть биотопов в пределах 
ареала, пригодных для обитания вида). В результате чего происходит дифференциация видового населения — формируются в разной 
степени изолированные элементарные популяции, естественный 
отбор в которых может идти по разным направлениям. Несмотря на 
активные и продолжительные исследования факторов формирования ареалов, их набор и механизмы действия достаточно полно изучены в зональных местообитаниях оптимумов. Открытым до сих 
пор остается вопрос о факторах и механизмах их действия за пределами оптимумов ареалов — в соседних, сопредельных природных 
подзонах и зонах, где виды успешно существуют обычно в интразональных местообитаниях среди зональных биотопов, не отвечающих их требованиям. Этим вызваны многие известные трудности 
экологии и зоогеографии. В частности, попытка анализа причин 
богатства и специфики видового состава того или иного региона.
Таким образом, разработка подходов и поиск закономерностей 
формирования структуры ареала в интразональных местообитаниях, за пределами оптимума — актуальная задача для изучения проблемы неоднородности ареалов и процессов формирования видового богатства и специфики населения природных зон Палеарктики.
Удобная модель для решения поставленной проблемы — мелкие 
млекопитающие, демонстрирующие широкий спектр требований к 
местообитаниям и экологических специализаций.
Фактологический материал о видовом составе и уровнях численности мелких млекопитающих в различных интразональных 
местообитаниях представлен в литературе неравномерно. Весьма 
полно опубликованы данные о видовом составе и уровнях численности грызунов и насекомоядных в местообитаниях долин малых 
рек в открытых ландшафтах зоны тундр (Телегин, 1963; Юдин, 1980; 
Мейер, 1996; и др.). И в аналогичных им образованиях степей и пу

В.Ю. Дубровский  Интразональные формы ландшафта…
стынь (овражно-балочная сеть, сухие русла, вади, ложбины стока) 
(Варшавский, Шилов, 1958; Кучерук, 1959; Наумов и др., 1959; и др.). 
Для обширной лесной зоны с широким спектром интразональных 
форм ландшафта и чрезвычайно густой речной сетью, но труднодоступной из-за бездорожья, подобный материал представлен в 
литературе крайне скудно и требует дополнительных специальных 
исследований. Совершенно отсутствуют обобщения по специфике 
населения зверьков в этих формах ландшафта как общего, так и регионального плана. Это справедливо для всех природных зон.
Неизученным остается вопрос о значимости различных интразональных образований в процессе формирования и поддержания 
структуры населения наземных позвоночных животных.
Теоретически можно предположить, что среди интразональных 
форм ландшафта наибольший вклад в формирование структуры 
ареалов вносят линейные формы: 1) выраженные в рельефе, 2) долго 
сохраняющиеся, 3) имеющие богатую мозаику биотопов и 4) образующие густую сеть, покрывающую несколько природных подзон. 
Полным набором таких свойств обладают только речные системы.
В связи с этим цель нашей работы определить наиболее значимые 
формы интразонального ландшафта с точки зрения их влияния на 
формирование пространственной структуры населения мелких млекопитающих. Изучить факторы, определяющие высокую мозаичность и 
биоценотическую емкость таких местообитаний. Оценить специфику 
их участия в формировании животного населения природных зон равнин и высотных поясов гор Палеарктики. Для достижения этой цели 
мы поставили и последовательно решили следующие задачи. 
Первая из них — классифицировать и сравнить известные формы интразонального ландшафта по выраженности в рельефе, срокам существования, степени мозаичности биотопов, встречаемости 
и взаимосвязи однотипных образований. Определить наиболее 
значимые с точки зрения их влияния на структуру населения грызунов и насекомоядных.
Это позволило приступить к решению следующих задач, а 
именно: установить степень различий условий существования мелких млекопитающих в долинах рек различных категорий речных 
систем, как наиболее значимых интразональных форм ландшафта. Затем оценили различия основных экологических показателей 
населения грызунов и насекомоядных (видовой, половозрастной 

Введение
состав, уровни численности видов, репродуктивных показателей) 
в долинах малых рек и на соседних водоразделах как на равнинах, 
так и в горах лесной зоны территории России.
На основе анализа фактологического литературного материала 
определили вклад речных систем и их составляющих — отрицательных форм рельефа флювиального генезиса аридных зон Палеарктики (овражно-балочной сети, сезонно пересыхающих рек и сухих долин) на распределение поселений фоновых групп грызунов степей 
и пустынь — песчанок и наземных беличьих (сурков и сусликов).
Оценили роль речных систем и других линейно вытянутых гидроморфных понижений рельефа в формировании фаун природных 
зон Палеарктики как экологических русел расселения видов мелких 
млекопитающих за пределы оптимумов их ареалов.
И, наконец, определили факторы и механизмы формирования 
структуры населения мелких млекопитающих в долинах водотоков 
всех категорий речной системы.
Впервые критически оценено значение различных интразональных форм ландшафта в формировании пространственной структуры населения мелких млекопитающих. Показана ведущая роль 
речных систем в процессах распространения видов за пределы оптимумов их ареалов.
В результате впервые разработана новая концепция исключительно важного биоценотического и биогеографического значения 
речных систем как стабильного в геологическом времени фактора, 
увеличивающего комплексность среды и формирующего структуру 
населения мелких млекопитающих в различных природных зонах 
равнин и в высотных поясах гор. Среди всех интразональных форм 
ландшафта только речные системы и их основная составляющая — 
долины малых рек способны заметно и долгосрочно влиять на процессы загущения «кружева» ареалов как экологические русла расселения, образующие густую сеть, и, что особенно важно, как места 
формирования устойчивых поселений далеко за пределами оптимумов ареалов в соседних природных подзонах, зонах.
Суть концепции состоит в том, что в силу единства структуры 
долин рек всех категорий в них, по сравнению с относительно бедной средой водоразделов, складываются условия, определяющие 
высокую мозаичность и биоценотическую емкость комплекса долинных биотопов.

В.Ю. Дубровский  Интразональные формы ландшафта…
1. Сходство морфологии речных долин обеспечивает сходный 
эффект вне зависимости от существенных количественных различий в площади занятой долинными местообитаниями. Долговечность, образование густой сети, мозаичность, частая встречаемость 
на территории делает речные системы среди других интразональных форм ландшафта наиболее значимым, а порой единственным 
фактором проникновения видов за пределы оптимумов их ареалов 
и что особенно важно, позволяет им формировать здесь устойчивые 
поселения среди зональных местообитаний плакоров не отвечающих их требованиям.
2. Структура населения мелких млекопитающих в долинах 
малых рек лесной зоны отличается от таковой в местообитаниях 
облесенных плакоров. Как качественно — в долинах богаче видовой состав, так и количественно — высокие уровни численности, 
и специфичность ее динамики. Виды отсутствующие или редкие 
в лесных местообитаниях водоразделов в долинах малых рек формируют устойчивые поселения, эврибионтные виды используют 
долины как стации переживания. Эти закономерности устойчивы 
как в пространстве — в различных ландшафтных условиях равнин, 
высотных поясах гор, всех подзон лесной зоны, так и во времени — 
в сезонном и многолетнем плане.
3. Особенности строения разработанных долин рек любых категории таковы, что в них за счет значительной разницы в степени 
увлажненности, характера микрорельефа и почвогрунтовых условий ее отдельных участков формируются несколько принципиально различных фитоценозов, кулисное расположение которых 
формирует сложный экотон, за счет чего сильно повышается биоценотическая емкость всего долинного комплекса.
4. Специфика эффекта долин малых рек формирующих густую 
сеть, в отличие от рек крупных и средних, обеспечивает насыщенность ландшафтов интразональными местообитаниями животных, 
что обогащает структуру населения доминирующих по площади 
монотонных водораздельных пространств с зональными биоценозами.
5. В различных природных зонах речные долины, приобретая 
некоторые зональные черты, все же сохраняют свою уникальность. 
Здесь формируются биотопы, по облику и основным характеристикам противоположные зональным. В лесу заливные луга, в откры

Введение
тых ландшафтах — древесная и кустарниковая растительность. Соединенность речных долин в речные системы подобно сложной сети 
обогащает обширные пространства плакоров равнин и высотных 
поясов гор сложноустроенными интразональными сообществами 
со своеобразным населением. Эта густая сеть выполняет функции 
экологических русел расселения и загущения «кружева» ареалов.
6. Речные долины и другие линейно-вытянутые депрессии рельефа флювиального происхождения, будучи соединены в речные 
системы и овражно-балочную сеть, оказывают значительное влияние на формирование структуры населения мелких млекопитающих всех природных зон Палеарктики. Это единственный тип интразональных образований, обладающий такими свойствами.
Предложенная концепция создает теоретические основы для 
более детального понимания процессов формирования структуры 
ареалов. А именно: пути расселения видов, закономерности формирования неоднородности животного населения на периферии 
ареалов и возможности успешного и долговременного существования поселений видов среди непригодных для них зональных биотопов. Практическое применение предложенной концепции позволит 
успешнее проводить экологический мониторинг и биоиндикацию 
среды как в естественных условиях, так и при антропогенном прессе, применима при оценке ландшафтных особенностей угодий и 
биоразнообразия для организации новых ООПТ; успешнее проводить работы по профилактике ряда зоонозных природноочаговых 
инфекций.
Работа построена как доказательство новой концепции ведущего 
значения комплекса биотопов долин малых рек и в целом речных систем как фактора формирующего структуру населения мелких млекопитающих Палеарктики. Для этого проведено сравнение основных 
характеристик населения грызунов и насекомоядных в плакорных и 
долинных местообитаниях, полученных апробированными и оригинальными методиками, подробно изложенными в главе 2.
Полевые исследования выполнены автором во время командировок и экспедиций, в период службы в отделе научных исследований Московского зоопарка. Все эти годы я ощущал поддержку и 
всемерное содействие Администрации в первую очередь Генерального директора В.В. Спицина и его первого зама по научной работе 
С.В. Попова.

В.Ю. Дубровский  Интразональные формы ландшафта…
Автор считает приятным долгом поблагодарить руководство и 
сотрудников заповедников: Центрально-Лесного, «Брянский лес», 
«Большая Кокшага», Лапландского, Сихотэ-Алиньского, «Денежкин 
Камень», Путоранского и Вишерского за помощь в сборе материала. За ценные замечания при работе над рукописью А.В. Сурова, 
А.В. Чабовского, Б.И. Шефтеля, С.В. Попова. За существенную и постоянную помощь в сборе полевого материала автор выражает признательность членам Кружка юных биологов Зоопарка (КЮБЗ) — 
участникам совместных экспедиций многих лет (с 1992 по 2018 г.) 
делившим со мной тяжесть и радость полевой работы.