Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Том I. Общая часть

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
 
ВЕТВИСТОУСЫЕ 
РАКООБРАЗНЫЕ
(CRUSTACEA: CLADOCERA)
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Том I. Общая часть
Под редакцией
Н.М. Коровчинского и А.А. Котова
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2021

УДК 37.014‟313”
ББК 74.04(0)
        Л93
Н.М. Коровчинский, А.А. Котов, О.С. Бойкова, Н.Н. Смирнов
Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Т. I. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2021. 481 с.
Монография представляет собой первую в мировой практике полную сводку по 
фауне ветвистоусых ракообразных Северной Евразии, представители которых нередко 
играют ведущую роль в сообществах континентальных и морских вод. В первом томе 
описывается история их изучения на данной территории, внешнее и внутреннее строение, биология питания и размножения, экологические и поведенческие особенности, в 
том числе взаимоотношения с беспозвоночными и позвоночными хищниками. Также 
затрагиваются вопросы изучения их генетики, физиологии, остатков в донных отложениях, происхождения, систематики, фауногенеза и географического распространения.
Рецензенты:
д.б.н., профессор А.В. Крылов 
(Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН)
д.б.н. Г.А. Колбасов 
(Биологический факультет Московского государственного университета 
им. М.В. Ломоносова)
ISBN 978-5-907372-27-6
© Коллектив авторов, 2021.
© ИПЭЭ РАН, 2021.
© Товарищество научных изданий КМК, 
    издание, 2021.

Вся премудростью сотворил еси
Пс. 103
ВВЕДЕНИЕ
Ветвистоусые  ракообразные издавна традиционно объединялись в единую 
группу – отряд или подотряд Cladocera Latreille, 1829, что, в целом, соответствует представлениям авторов настоящей монографии, за исключением того, 
что ранг этой группы, ввиду лучшей современной изученности и детализации 
системы подчиненных таксонов, подлежит повышению, по крайней мере, до 
уровня надотряда. Между тем, в ещё недавнее время бытовало мнение, что таксон Cladocera в его традиционном объеме является искусственным (см. Старобогатов, 1986; Fryer, 1987а, b; Negrea et al., 1999; Flössner, 2000; Dumont, Negrea, 
2002), что, однако, не было подтверждено, как это будет подробнее описано 
ниже, целым рядом последующих морфологических и генетических исследований (Hebert, Taylor, 1997; Schwenk et al., 1998; Olesen, 1998; Taylor et al., 1999; 
Spears, Abele, 2000; Martin, Davis, 2001; Richter et al., 2007; Korovchinsky, Boikova, 
2008; Olesen, 2009; Котов, 2013; Schwentner et al., 2018).
Указанные противоречия возникли в основном благодаря большой морфологической и экологической гетерогенности Cladocera, что, в свою очередь, 
связано с большой древностью группы, корни которой, вероятно, уходят в палеозой (Sacherová, Hebert, 2003; Котов, 2013; Sun et al., 2015; Van Damme, Kotov, 
2016). Несомненные ископаемые остатки ветвистоусых ракообразных известны 
с ранней юры (Котов, 2013) и большей частью принадлежат вымершим таксонам 
разного ранга (от вида до отряда), что свидетельствует об очень значительном 
изменении состава их фауны во времени.
Сladocera представляют наиболее многочисленную группу Branchiopoda 
(Dumont, Negrea, 2002; Adamowicz, Purvis, 2005; Forró et al., 2008), насчитывающую свыше 850 известных валидных видов, большая часть которых относится к 
отряду Anomopoda (Dumont, Negrea, 2002; Смирнов и др., 2007; Котов, 2013; Kotov 
et al., 2013).
Представители Cladocera обитают преимущественно в континентальных водах, как пресных, так солоноватых и соленых, населяя разные их типы от временных луж и скоплений воды в дуплах деревьев и пазухах листьев до крупных 
озер. Немногие их представители встречаются в грунтовых и пещерных водах, 
морях и океанах, особенным своеобразием отличаются фауны древнего озера 
Байкал и морей Понто-Каспийского бассейна.
Ветвистоусые  ракообразные часто являются массовыми представителями 
основных водных сообществ: планктонных, нейстонных, бентосных, сложных 
фитофильных ценозов. По типу питания среди них различают первичных и 
вторичных фильтраторов, собирателей, хищников и трупоедов. Потребляя в основном бактерии, водоросли и детрит, большинство кладоцер представляет, в 
свою очередь, один из основных компонентов питания многих хищных беспозвоночных, рыб и некоторых других водных и околоводных позвоночных. Ряд 
из них служит важным фактором формирования качества воды, а также объ

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
ектами биоиндикации и мониторинга состояния окружающей среды. Остатки 
многих кладоцер хорошо сохраняются в донных отложениях водоемов и являются надежным материалом для изучения развития их экосистем.
История изучения Cladocera насчитывает уже более 250 лет. Большая часть 
этих исследований, начавшихся в Западной Европе, охватывала евразийскую, 
особенно европейскую, фауны, последняя из которых может считаться наиболее изученной (Frey, 1982а, 1987a, b; Korovchinsky, 1996, 1997; Коровчинский, 2012; 
Котов, 2013). С середины XIX века стали регулярно публиковаться монографии, 
суммирующие данные по фауне ветвистоусых отдельных стран и регионов (см., 
например, Baird, 1850; P.E. Müller, 1867; Hellich, 1877; Lilljeborg, 1901). Сведения по 
фауне кладоцер России (Российской Империи, СССР) долгое время находились 
в разрозненном состоянии. Первое достаточно крупное их обобщение было проведено А.Л. Бенингом (1941), опубликовавшим монографию ‟Кладоцера Кавказа”, 
которая явилась первым определителем группы на русском языке и включала 
описания 93 видов. Двадцать с лишним лет спустя последовало издание более 
полного определителя Е.Ф. Мануйловой (1964) ‟Ветвистоусые рачки (Cladocera) 
фауны СССР”, в котором содержались данные по 163 видам. Эта книга, безусловно, полезная для своего времени, но не лишенная, вместе с тем, многочисленных 
недостатков, давно уже устаревшая и требующая, несомненно, полноценной замены, до сих пор продолжает пользоваться вниманием гидробиологов.
После этого в течение полувека ни одной достаточно содержательной монографии-определителя по фауне Cladocera России и Северной Евразии опубликовано не было. Сведения о её представителях появлялись, помимо многочисленных статей, лишь в определителях по отдельным семействам и родам 
мировой фауны (Goulden, 1968; Смирнов, 1971а, 1976а; Мордухай-Болтовской, 
Ривьер, 1987; Smirnov, 1992a, 1996; Korovchinsky, 1992, 2018b; Orlova-Bienkowskaja, 
2001; Коровчинский, 2004; Kotov, Štifter, 2006; Kotov, Bekker, 2016) и в определителях по региональным фаунам (Flössner, 1972, 2000; Negrea, 1983; Alonso, 1996; 
Hudec, 2010). Помимо этого, были составлены ещё два кратких определителя 
по Cladocera России (Определитель, 1995, 2010), содержащие лишь иллюстрированные определительные ключи с прибавлением минимальных сведений по 
географическому распространению видов.
За прошедшие десятилетия уровень изученности Cladocera кардинально 
повысился. Это относится к их внешней морфологии и анатомии (хотя исследование последней в целом существенно отстает), эмбриологии, экологии, поведению, физиологии, генетике, филогении. Принципиально изменились подходы и методы систематических исследований, понимание таксонов видовой 
группы, способы выявления и описания таксонов с учетом того, что морфологические различия между ними могут быть весьма незначительными и нечеткими, в частности, в связи с присутствием межвидовых гибридов, имеющих 
промежуточные признаки. Соответственно, изменилась в целом система надотряда, которая стала более детальной в связи с появлением значительного числа 
новых таксонов разного ранга. Это неизбежно повлекло изменения в понимании географического распространения таксонов, состава региональных фаун и 
сообществ отдельных водоёмов. 

Введение
Отсутствие 
современного 
подробного 
отечественного 
определителя 
Cladocera – одной из ведущих групп водных беспозвоночных, поставило вопрос о необходимости создания такого руководства для широкого круга гидробиологов. В связи с появлением и развитием новых направлений исследований 
и накоплением большого объема информации по биологии ветвистоусых ракообразных представилось также необходимым, помимо специальной систематической части, составить расширенную общую часть, обобщающую современные 
знания по разным сторонам изучения данной группы. В географическом отношении было решено не ограничиваться территорией даже такого крупнейшего 
государства как Россия, хотя бы и с прилегающими странами, а рассмотреть 
целиком фауну Cladocera Северной Евразии как одну из основных региональных фаун мира. В контексте данной монографии границы этого обширнейшего региона, характеризуемого значительным географическим, климатическим 
и историческим единством, простираются от Исландии, Великобритании и 
Португалии на западе до Чукотки, Камчатки и Японии на востоке. Северные 
границы региона охватывают арктические острова, а южные – Южную Европу, 
Турцию, север Ирана, Среднюю Азию, Монголию, северо-запад и северо-восток 
Китая, Корею и Японские острова. Его климатическая зональность включает арктический, субарктический, умеренный (наиболее обширный) и субтропический пояса.
Фауна Cladocera северной половины Евразии является, с одной стороны, относительно наиболее изученной, а с другой – ещё во многом неизвестной. Поэтому предлагаемая монография, отражая, с одной стороны, уровень современных знаний в данной области, должна стимулировать дальнейшие разработки 
систематики и фаунистики группы. Для этого требуется приложение труда 
многих исследователей, которые могут найти в данной монографии ориентиры 
для направления и методики своей работы. 
Надежное систематическое определение Cladocera служит основой успешного изучения биологии их представителей, развития фаунистики, зоогеографии и экологии сообществ водоемов разного типа, а также направлений 
связанных со слежением за состоянием их среды, охраной и восстановлением 
– биоиндикации и мониторинга. Обобщение данных по систематической ревизии надотряда должно послужить делу дальнейшей разработки этой основы и 
позволит проводить более тщательную и более осмысленную работу по вышеуказанным направлениям. 

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Благодарности
Авторы выражают глубокую признательность многочисленным коллегам и 
сотрудникам музеев, перечисленных в тексте данной монографии, предоставивших им для исследования свои материалы или материалы своих учреждений, а также руководству Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. 
Северцова РАН и заведующему Лабораторией экологии водных сообществ и 
инвазий этого Института академику Ю.Ю. Дгебуадзе, поддерживающих благоприятную творческую атмосферу необходимую для плодотворной научной 
работы. 
С особой благодарностью авторы вспоминают ныне покойного профессора Николая Николаевича Смирнова (1928–2019), который явился основателем и 
многолетним главой научного коллектива, работавшего над созданием данного 
Определителя, светлой памяти которого посвящают этот труд.
Исследования морфологии ветвистоусых ракообразных методами сканирующей электронной микроскопии проведены в Центре Коллективного Пользования «Инструментальные методы в экологии» ИПЭЭ РАН.
Книга подготовлена и издана при финансовой поддержке гранта Российского Научного Фонда 18–14–00325.

ГЛАВА 1. 
ОЧЕРК ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ МОРФОЛОГИИ, 
СИСТЕМАТИКИ И ФАУНИСТИКИ CLADOCERA
1.1. Исследования мировой фауны Cladocera
Исследователи подразделяли историю изучения Cladocera на разное число 
периодов ‒ от трех до семи в зависимости от тех качественных сдвигов, какие, 
по их мнению, происходили в ходе данного процесса (Frey, 1982а; Negrea, 1983; 
Korovchinsky, 1997; Dumont, Negrea, 2002). Мы предпочитаем придерживаться 
более дробной схемы (Табл. 1), которая способствует его лучшему пониманию.
Впервые представители ветвистоусых ракообразных были описаны во 
второй половине XVII века голландским натуралистом И. Сваммердамом 
(Johannes Swammerdam, 1669, 1685) как водные насекомые, которым были даны 
имена Pediculus aquaticus и Pulex aquaticus arborescens. Прилагаемые описания 
и рисунки (Рис. 1: 1) однозначно свидетельствовали, что он наблюдал дафний 
живущих в скоплениях дождевой воды. Последующие авторы описывали кладоцер под разными именами, нередко относя их к роду Monoculus L. и не отделяя от насекомых и других мелких беспозвоночных (‟Conchostraca”, Copepoda, 
Ostracoda и пр.). В целом, в этот первоначальный период в поле зрения попадали, очевидно, представители лишь единичных современных родов – Daphnia 
O.F. Müller, Polyphemus (O.F. Müller), Simocephalus Schödler, Scapholeberis Schödler, 
Moina Baird. Описания, сделанные в этот период, были весьма наивными, а изображения кладоцер, которые их иллюстрировали, – от весьма реалистичных 
до схематичных или даже фантастических (Рис. 1). Первыми видами кладоцер, описанными под биноминальными названиями, были Daphnia pulex (L.) 
(‟Monoculus pulex”) и  Polyphemus pediculus (L.) (“Monoculus pediculus”) (Linnaeus, 
1758) (Kotov, 2020), а первые наиболее реалистичные и подробные рисунки этих 
ракообразных (Daphnia, Simocephalus) были сделаны немецким исследователем 
Я. Шеффером (Schaeffer, 1755; Fryer, 2008) (Рис. 2).
Датский натуралист О.Ф. Мюллер (O.F. Müller, 1776, 1785) первый заметил 
принципиальные отличия ветвистоусых от других микроракообразных, разделил их на три рода – Daphnia (первоначально Daphne), Lynceus, Polyphemus и дал 
видам биноминальные названия (Рис. 3). Согласно современной классификации он описал 18 видов, относящихся к 15 родам, впервые отметив, таким образом, значительное разнообразие группы. В первой половине XIX века к вышеуказанным родам добавились еще четыре (Chydorus Leach, 1816, Sida Straus, 1820, 
Latona Straus, 1820, Evadne Loven, 1836), и группа получила собственное название 
Cladocera (Latreille, 1829).
Следующий период исследований кладоцер связан, прежде всего, с именем 
британского зоолога В. Бэрда (Baird, 1843, 1850), который стал проводить гораздо 
более детальный морфологический анализ, чем его предшественники. В результате им было описано девять новых современных родов (Macrothrix Baird, 1843, 
Eurycercus Baird, 1843, Camptocercus Baird, 1843, Acroperus Baird, 1843, Alona Baird, 

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Рисунок 1. Ранние иллюстрации Cladocera (преимущественно рода Daphnia): 1 – Иоханнеса 
Сваммердама (Swammerdam, 1669); 2 – Франческо Реди (Redi, 1684); 3 – Ричарда Брэдли (Bradley, 
1721); 4 – Абрахама Трамбле (Trembley, 1744); 5 – Генри Бейкера (Baker, 1753); 6 – Чарльза ДеГира 
(DeGeer, 1778); 7 – Джона Ейхгорна (Eichhorn, 1781).

Глава 1. Очерк истории исследований морфологии, систематики и фаунистики Cladocera 
9
Рисунок 2. Иллюстрации Daphnia magna (IV–VIII) и Simocephalus vetulus (IX) Я. Шеффера (Schaeffer, 
1755).
1843, Pleuroxus Baird, 1843,  Bosmina Baird, 1845, Moina Baird, 1850, Daphnella Baird, 
1850 (=Diaphanosoma Fischer, 1850) и 13 новых видов. Он же представил первую в 
мировой практике обширную и качественную региональную сводку по Cladocera 

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Рисунок 3. Иллюстрации Отто Фредерика Мюллера (O.F. Müller, 1785): верхний ряд – Lathonura 
rectirostris (‟Daphnia rectirostris”); средний ряд – ? Daphnia magna (‟Daphnia pennata”); нижний ряд 
слева – Daphnia longispina; справа – Simocephalus vetulus (‟Daphnia sima”) (рядом автором показаны 
рачки в их натуральной величине).
и другим мелким пресноводным ракообразным Великобритании. Несколько 
позже были описаны некоторые другие роды кладоцер: Ceriodaphnia Dana, 1853, 
Holopedium Zaddach, 1855, Simocephalus Schödler, 1858, Scapholeberis Schödler, 1858 
(Dana, 1853; Zaddach, 1855; Schödler, 1858), а всего в этот период было описано 19 
родов, число же описанных видов достигло примерно 60 (Таб. 1).