Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Том II. Систематическая часть

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
 
ВЕТВИСТОУСЫЕ 
РАКООБРАЗНЫЕ
(CRUSTACEA: CLADOCERA)
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Том II. Систематическая часть
Под редакцией
Н.М. Коровчинского и А.А. Котова
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2021

ПРЕДИСЛОВИЕ
УДК 37.014‟313”
ББК 74.04(0)
        Л93
Исследование биологического разнообразия живых организмов, в основе 
Н.М. Коровчинский, А.А. Котов, А.Ю. Синёв, А.Н. Неретина, П.Г. Гарибян
Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Т. II. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2021. 544 с.
Во втором томе монографии, представляющей собой первую в мировой практике 
полную сводку по фауне ветвистоусых ракообразных (Crustacea: Cladocera) Северной 
Евразии, дается обзор классификации группы. В её состав на данной территории входят 
287 известных таксонов видовой группы, относящиеся к 74 родам, 16 семействам и 4 
отрядам. Приводятся определительные ключи, иллюстрированные описания таксонов, 
синонимия, а также сведения о современном состоянии разработанности их систематики, географическом распространении и биологии. 
Рецензенты:
д.б.н., профессор А.В. Крылов 
(Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН)
д.б.н. Г.А. Колбасов 
(Биологический факультет Московского государственного университета 
им. М.В. Ломоносова)
которого лежит изучение их таксономического разнообразия, представляет собой фундамент развития многих отраслей биологии. В контексте разработки 
комплекса дисциплин, занимающихся всесторонним исследованием жизни в 
водной среде, объединяемых термином “гидробиология”, тема изучения систематики и фаунистики водных организмов, включая Cladocera, долгое время 
числилась в разряде второстепенных, в значительной мере исчерпавшей свою 
актуальность (Korovchinsky, 1997; Коровчинский, 2005; Kotov, 2015). События последующих десятилетий, начиная с 1970–1980-х годов, когда систематика данной группы стала развиваться на основе более тщательных морфологических, а 
затем биохимических и молекулярно-генетических исследований, опровергли 
вышеупомянутые представления как необоснованные. Оказалось, что накопившиеся к указанному времени знания о ветвистоусых ракообразных достаточны 
в основном для различения их разнообразия лишь на уровне родов или групп 
видов, статус многих таксонов вызывал большие сомнения. За прошедшие с тех 
пор десятилетия система Cladocera претерпела значительные изменения, были 
ревизованы и описаны как новые для науки многие таксоны разного уровня 
(подробнее см. Т.1, глава “История исследований….”). Очень существенно, что 
детальные морфологические исследования послужили основой описания реальных биологических видов, часто имеющих очень малозаметные диагностические отличия, валидность которых обычно подтверждается на генетическом 
уровне.
Монография по ветвистоусым ракообразным Северной Евразии (далее 
“Определитель”) публикуется в то время, когда разработка систематики группы 
находится в процессе интенсивного развития, остается еще далеко незавершенной. Содержание монографии отражает текущее состояние данного процесса, 
призвано оказать помощь в определении материала широкому кругу гидробиологов и дает ориентиры тем, кто желает включиться в серьезную работу по 
изучению систематики и фаунистики Cladocera.
Второй том Определителя дает информацию по практическому определеISBN 978-5-907372-50-4
ISBN 978-5-907372-27-6 (первый том)
нию таксонов ветвистоусых ракообразных (Cladocera) Северной Евразии разного уровня – от отряда до вида/подвида или группы видов. Последнее обусловлено тем, что многие представители группы остаются с современной точки зрения 
недостаточно исследованными в систематическом отношении, их реальный 
таксономический статус еще ожидает своей разработки. Особенно много таких неизученных или малоизученных таксонов наблюдается в родах Daphnia, 
Simocephalus, Ceriodaphnia, Moina, Bosmina, в семействе Chуdoridae (Alona, 
Chydorus и другие). В ходе дальнейших исследований число подобных малоисследованных таксонов будет сокращаться. Но это ставит перед гидробиологами, 
определяющими собранный ими материал с помощью данного определителя, 
содержание которого, как сказано выше, отражает лишь текущую ситуацию в 
исследовании группы, задачу дальнейшего отслеживания результатов иссле© Коллектив авторов, 2021.
© ИПЭЭ РАН, 2021.
© Товарищество научных изданий КМК, 
    издание, 2021.

5
Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Предисловие
дований ее таксономического разнообразия, что в настоящее время достаточно 
легко осуществить с помощью электронных информационных систем. Особенно это касается тех таксонов, которые в данном определителе обозначены как 
группы видов или отмечены как недостаточно исследованные. 
В Определителе даются большей частью лишь сравнительно краткие диагнозы таксонов в сопровождении обычно небольшого числа рисунков, которые, 
однако, вполне достаточны для надежного определения. Желающие познакомиться с более подробными описаниями могут найти дополнительную информацию в новейших литературных источниках, указанных в списках синонимии. 
Определение видовой принадлежности ветвистоусых ракообразных в основв отношении представителей родов Daphnia и Bosmina. Помимо этого, уже 
стало хорошо известным, что представители некоторых видов рода Daphnia, 
скрещиваясь, образуют межвидовые гибриды, представители которых имеют 
специфические морфологические признаки и обладают рядом биологических 
особенностей, отличающихся от таковых родительских видов. Межвидовые гибридные формы, не имеющие, согласно современным правилам зоологической 
номенклатуры, таксономического статуса, нередко образуют многочисленные 
природные популяции и поэтому, безусловно, требуют учета и изучения, но, к 
сожалению, обычно игнорируются отечественными гидробиологами. Это происходит во многом благодаря отсутствию доступных определительных ключей 
и описаний, что восполняется в настоящем Определителе. Межвидовые гибридные формы также отмечены в роде Bythotrephes, одна из которых, морфологически очень изменчивая, широко распространена в пределах Евразии. Для ее 
определения и определения родительских видов требуется иметь в своем распоряжении не отдельных взрослых особей, а выборки таковых из конкретных 
популяций для оценки уровня их морфологической изменчивости.
Помимо указанных трудностей, возникающих при определении таксонов 
Cladocera, данный процесс имеет одно существенное облегчающее обстоятельство. Дело в том, что он носит в определенной степени формальный характер, 
требующий всякий раз прохождения определенного количества ступеней идентификации от таксонов высшего порядка к низшим. Между тем, приобретение некоторого опыта при работе с Cladocera однозначно свидетельствует об 
уникальности внешнего облика представителей ряда их групп на уровне отряда-семейства-рода, которые могут быть идентифицированы наглядно без использования определительных ключей. К таковым относятся, например, представители семейств Sididae, Chydoridae, родов Holopedium, Daphnia, Simocephalus, 
Scapholeberis, Ilyocryptus, Polyphemus, Bythotrephes, Leptodora. При этом не надо 
забывать, что речь здесь идет, прежде всего, о взрослых самках, ювенильные 
особи и самцы в ряде случаев не годятся для такого подхода. Начинающие пользователи, не имеющие достаточного опыта, должны проверять результаты своего “наглядного определения” с помощью определительных ключей.
Определитель посвящен описанию очень большой региональной фауны 
ном проводится с использованием взрослых особей, у которых диагностические 
признаки выражены в наибольшей степени, в основном самок, но иногда только 
по самцам, поскольку самки ряда видов внешне бывают неразличимы. Поэтому 
необходимо отличать ювенильных особей от взрослых и самок от самцов. Следует помнить, что можно достаточно легко спутать мелких ювенильных особей 
крупных видов со взрослыми особями видов, имеющих сравнительно небольшие размеры, например принять молодые экземпляры Limnosida за взрослых 
Diaphanosoma или ювенильных Simocephalus за взрослых особей Ceriodaphnia 
и т.д. Самцы обычно имеют своеобразные признаки и легко отличаются от 
самок, но в некоторых случаях (например, в родах Scapholeberis, Simocephalus, 
Eurycercus, у ряда Chydoridae) внешние отличия их сравнительно малы. Кроме 
того, самцы, также как и эфиппиальные самки, признаки которых бывают иногда также необходимы для определения некоторых видов, редко встречаются в 
популяциях, что вносит значительное затруднение в этот процесс. Также надо 
уметь правильно оценивать особей, имеющих травмы или какие либо неестественные уродливые видоизменения внешнего строения. Еще одна трудность 
в определении материала возникает благодаря деформации тела кладоцер, часто имеющих тонкие внешние покровы, при фиксации собранных проб формалином или спиртом. При этом затрудняется процесс адекватного промеров 
частей тела и определение их пропорций, необходимых иногда для видовой 
идентификации. В таком случае внимание надо обращать в первую очередь на 
признаки не подверженные деформации (например, на наличие, форму и число 
щетинок, зубчиков и т.д.). 
Авторы Определителя старались использовать в определительных ключах, 
где это возможно, только внешне достаточно хорошо заметные признаки, не 
требующие препарирования особей и анализа признаков торакальных конечностей. Но иногда без этого обойтись было невозможно, что ставит перед пользователями необходимость разбираться, хотя бы в некоторой степени, в морфологии последних, руководствуясь соответствующими описаниями и рисунками. 
Как следует из вышесказанного, пользователи данного Определителя 
должны достаточно хорошо знать морфологию представителей разных групп 
Cladocera, уметь находить диагностические признаки (они обычно специально 
указываются на рисунках), а также иметь представление о степени внутривидовой морфологической изменчивости видов, что является особенно важным 
Cladocera Северной Евразии, включающей, в свою очередь, в свой состав ряд 
региональных фаун второго порядка, отличающихся значительным уровнем 
эндемизма (например, Средиземноморскую, Восточноазиатскую, эндемиков 
озера Байкал и пр.). Конечно, гидробиологи, работающие, например, в средней 
полосе Европейской России, не должны ожидать найти в своих пробах представителей байкальских эндемиков или некоторых средиземноморских, таких 
например, как пещерные виды рода Brancelia Van Damme et Sinev. Вместе с тем, 
оказывается, что нахождение здесь дальневосточных-сибирских представителей вполне возможно (см., например, Kotov, Bekker, 2016; Жихарев и др., 2020 
(Eurycercus macracanthus Frey)), также как и видов, характерных для более южных фаун (Жихарев и др., 2020 (Ilyocryptus spinifer Herrick)). Поэтому надо иметь 
ввиду, что при современном недостаточном уровне знаний видового состава 
группы, высокой вероятности нахождения новых для науки видов, недостаточ

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
НАДОТРЯД CLADOCERA LATREILLE, 1829
Мелкие ракообразные, имеющие длину тела (не считая крупных придатков) 
ном знании состава местных фаун (это особенно характерно для фаун южных 
регионов, Сибири и Дальнего Востока), вероятности продвижения южных видов 
на север в связи с потеплением климата и высокой вероятностью антропогенных инвазий необходимо очень внимательно относиться к определению материала, ожидая обнаружить в нем не только вполне привычных представителей, 
но и неожиданные находки, регистрация которых имеет особое научное значение. Вполне возможно, что в таких случаях может понадобиться консультация 
специалистов, которые могут оказать помощь в оценке и описании нового материала.
Гидробиологи, работающие по теме исследования местных фаун, должны не 
не более 21 мм (Leptodora), обычно не более 6 мм. Тело состоит не более чем из 
11 сегментов, обозначенных отчетливой артикуляцией и/или парными придатками, в состав туловища (торакса) входят максимально 6 сегментов с соответствующим числом конечностей, торакальные конечности самой задней пары 
обычно редуцированы, резко отличаются от прочих (только у Pseudopenilidae 
их отличия сравнительно малы). Абдомен состоит из трёх сегментов, у большинства кладоцер редуцирован. Голова крупная и свободная, не закрыта раковинкой; имеется хорошо развитый сложный внутренний глаз (в ряде случаев 
он бывает редуцирован), антенны первые (антенны I, антеннулы) самок обычно имеют небольшое цилиндрическое основание, несущее на конце 9 эстетасков (иногда их бывает меньше или больше) и чувствительную щетинку. Ветви 
вторых (плавательных) антенн состоят из небольшого числа (большей частью 
трех-четырех, максимум пяти) обычно крупных члеников. Раковинка образуется как вырост задней части головы, имеет две крупные боковые створки и 
закрывает только туловище (иногда бывает редуцирована или преобразована). 
Постабдомен хорошо развит и несет на конце крупные коготки (иногда постабдомен и коготки могут быть редуцированы).
Ключ для определения отрядов надотряда Cladocera
ограничиваться составлением списков таксонов, а документировать свои определения с помощью рисунков и фотографий. Особенно это относится к находкам необычным, привлекающим внимание чертами своего строения или образа 
жизни. Но и в более обычных случаях описания могут оказаться полезными в 
плане фиксации особенностей строения представителей местных популяций, 
их морфологической изменчивости. Только документированные описания, 
опубликованные или хранящиеся в архивах, могут помочь оценить правильность определения материала, если не в настоящее время, то в будущем, исправить допущенные ошибки и оставить след для сравнения своих результатов с 
результатами других исследователей. Также важно собирать коллекции представителей местных фаун Cladocera или хотя бы хранить наиболее редкие и 
интересные находки с целью их дальнейшего сравнительного использования и 
депонирования в коллекции крупных зоологических музеев.
1.	 Туловище и торакальные конечности полностью или в значительной степени закрыОсновные сведения по разным сторонам биологии Cladocera приведены в 
ты раковинкой. Торакальные конечности с палочковидным или иной формы эндоподитом и листовидным или иной формы экзоподитом, обычно вооруженными длинными оперенными щетинками
томе I настоящего издания. Основной список литературы и список известных 
таксонов видовой группы фауны Северной Евразии также находятся в томе I , в 
конце тома II помещен дополнительный список литературы. 
	
	................................................................................................................................................................. 2
—	Туловище и торакальные конечности не закрыты раковинкой, которая преобразована в дорсальную выводковую камеру. Торакальные конечности палочковидные, их 
крупные эндоподиты отчетливо сегментированы и вооружены шиповидными щетинками, экзоподиты большей частью отсутствуют или значительно редуцированы. 	
	..................................................................................................................................................................3 
2.	 Тело вытянутое, с относительно низкой раковинкой или более компактное, с высокой 
горбообразной раковинкой. Шесть пар торакальных конечностей, из которых конечности пяти передних пар или, редко, всех пар имеют сходное строение и обычно 
несут многочисленные длинные фильтрующие щетинки
	
	.......................................................................................................................1. Ctenopoda Sars, 1865 
(стр. 9)
—	Тело разной формы – вытянутое или часто округлое или овальное. Обычно пять, 
реже шесть пар торакальных конечностей разного строения, из них не более чем две 
пары (III и IV) могут нести многочисленные длинные фильтрующие щетинки
	
	...................................................................................................................  2. Anomopoda Sars, 1865 
(стр. 60)
3. Четыре пары торакальных конечностей, абдомен хорошо развит или редуцирован, 
постабдомен редуцирован
	
	................................................................................................................... 3. Onychopoda Sars, 1865 
(стр. 455)

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
9
—	Шесть пар торакальных конечностей, абдомен хорошо развит и отчетливо сегменти1. ОТРЯД CTENOPODA SARS, 1865
рован, постабдомен крупный
	
	...................................................................................................................... 4. Haplopoda Sars, 1865 
(стр. 512)
Sars, 1865: 21; Lilljeborg, 1901: 14–15; Brooks, 1959: 589 (Sidoidea); Flössner, 1972: 
89, 2000: 35 (Sidoidea); Fryer, 1987a: 376–377. 
Тело вытянутое, с крупной головой или более компактное с высокой горбообразной раковинкой. Вторые (плавательные) антенны длинные, массивные. 
Шесть пар торакальных конечностей, пять передних из которых сходного строения, несут обычно веера длинных фильтрующих щетинок, конечности шестой 
пары сильно редуцированы и видоизменены, лишены фильтрующих щетинок 
(у Pseudopenilidae отсутствуют фильтрующие щетинки и конечности шестой 
пары более сходны с остальными). Гамогенетические самки практически не отличаются от партеногенетических, не образуют эфиппиумов, несут в выводковой камере покоящиеся яйца. 
Примечание. Представители отряда относительно хорошо исследованы в систематическом отношении благодаря проведению ряда ревизий (см. Коровчинский (2004), Korovchinsky (1992, 2018b)).
Ключ для определения семейств отряда Ctenopoda
1. Тело не заключено в прозрачную студенистую оболочку. Плавательные антенны самок и самцов двуветвистые, дистальный членик верхней ветви плавательных антенн 
несет латеральные и апикальные щетинки
	
	................................................................................................................................................................. 2
— Тело обычно заключено в прозрачную студенистую оболочку. Плавательные антенны 
самок одноветвистые, самцов – двуветвистые, дистальный членик ветви/ветвей плавательных антенн несет только апикальные щетинки
	
	.................................................................................................................  1. Holopediidae Sars, 1865
(стр. 10)
2.	 Щетинки плавательных антенн длинные, двучлениковые и несут многочисленные 
сетулы. Торакальные конечности пяти передних пар с многочисленными длинными 
фильтрующими щетинками, конечности шестой пары значительно меньше остальных и лишены фильтрующих щетинок
	
	........................................................................................................................... 2. Sididae Baird, 1850
(стр. 13)
— Щетинки плавательных антенн относительно короткие, игловидные, лишены сетул. 
Торакальные конечности всех пар одинакового строения и лишены фильтрующих 
щетинок, конечности последней пары отличаются лишь меньшими размерами
	
	.................................................................. 3. Pseudopenilidae Korovchinsky et Sergeeva, 2008
(стр. 58)

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
11
1. СЕМЕЙСТВО HOLOPEDIIDAE SARS, 1865
Sars, 1861a [1993]: 25 (Elytrophoridae); Sars, 1865: 56 (Holopedidae); Richard, 
1895a: 381–382; Lilljeborg, 1901: 56–57; Мануйлова, 1964: 117; Flössner, 1972: 99, 2000: 
49–50; Korovchinsky, 1992: 74; Korovchinsky, 2018b: 160; Alonso, 1996: 113; Коровчинский, 2004: 344; Hudec, 2010: 71.
Голова относительно маленькая, треугольная, антеннулы маленькие неподвижные, с пятью или шестью эстетасками. Плавательные антенны самок имеют одну ветвь, несущую три длинные апикальные щетинки. Раковинка с редуцированными створками, не закрывающими полностью шесть пар длинных 
торакальных конечностей, достаточно однотипного строения, и постабдомен. 
Все тело обычно окружено большой прозрачной желатинообразной оболочкой. 
Самцы с двуветвистыми плавательными антеннами, копулятивные органы отсутствуют.
Типовой род  Holopedium Zaddach, 1855.
Примечание. Представители рода широко распространенны в бореальных 
областях Северного полушария, а также известны из некоторых южных регионов (юг США и Японии, бассейн реки Амазонки, восток Индии).
1. Род Holopedium Zaddach, 1855
Zaddach, 1855: 159; Sars, 1865: 56–57; Lilljeborg, 1901: 57–59; Мануйлова, 1964: 
117–118; Flössner, 1972: 99; Flössner, 2000: 50; Korovchinsky, 1992: 74; Korovchinsky, 
2018b: 161; Alonso, 1996: 113; Коровчинский, 2004: 344–345; Hudec, 2010: 71–72 
Диагноз рода соответствует диагнозу семейства Holopediidae.
Примечание. До недавнего времени данный род считался представленным 
двумя видами – широко распространенным H. gibberum и H. amazonicum, известным только из бассейна Амазонки. В результате исследований последних 
лет оказалось, что в действительности его разнообразие значительно выше. В 
частности, обнаружено, что в Северной Америке, помимо H. gibberum, обитают 
ещё четыре вида, в том числе три ранее неизвестных науке (Rowe et al., 2007), у 
которых имеются значительные генетические различия. Вместе с тем, морфология этих видов не была достаточно изучена, они требуют дальнейшего исследования и описания. Представители рода из Восточного полушария продолжают пока считаться относящимися к таксону H. gibberum s.str., но также требуют 
детального изучения. Еще один недавно описанный вид обитает в Гренландии 
(Korovchinsky, 2005). 
Типовой вид Holopedium gibberum Zaddach, 1855.
Рисунок 1. Holopedium gibberum. Партеногенетическая самка: 1, 2 – общий вид с боковой стороны, 
3 – антеннула, 4 – вооружение задне-вентрального края створки, 5, 6 – постабдомен с боковой 
стороны. Самец: 7 – общий вид с боковой стороны, 8 – ветви плавательной антенны (по: 1–6 – 
Korovchinsky, 1992, с изменениями, 7, 8 – Sars, 1865). 
1. Holopedium gibberum Zaddach, 1855 s.l.
(Рис. 1)
Pl. 20; Alonso, 1996: 113–116, Fig. 51–52; Korovchinsky, 1992: 74–78, Fig. 363–377; 
Korovchinsky, 2018b: 162–164, Fig. 86; Коровчинский, 2004: 345, Рис. 139–140; Rowe 
et al., 2007: 25–28, Fig. 6f–j; Hudec, 2010: 72, Pl. 6; Rogers et al., 2019: 664, Fig. 16.2.8 A.
Zaddach, 1855: 159–187, Pl. 8: Fig. 1–7, Pl. 9: Fig. 8–19; Sars, 1861а [1993]: 25–32, 
Партеногенетическая самка. Антеннулы неподвижные, с 6 эстетасками и 
одной короткой чувствительной щетинкой на конце основания. Раковинка выPl. 16–22; Sars, 1865: 57–67, Pl. 4: Fig. 1–19; Lilljeborg, 1901: 59–64, Pl. 6: Fig. 5–10, Pl. 
7: Fig. 1–8; Мануйлова, 1964: 118, Рис. 33; Flössner, 1972: 99–103, Pl. 45; 2000: 50–53, 

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
13
2. СЕМЕЙСТВО SIDIDAE BAIRD, 1850
Baird, 1850: 106 (Sidina); Sars, 1861a [1993]: 13–15, 1865: 22–29; Lilljeborg, 1901: 
15–16; Бенинг, 1941: 85; Мануйлова, 1964: 103–104; Flössner, 1972: 89, 2000: 35; 
Korovchinsky, 1992: 1; Korovchinsky, 2018b: 41; Alonso, 1996: 99; Коровчинский, 
2004: 245; Hudec, 2010: 57
Голова крупная, без головного щита, антеннулы подвижные, обычно с 9 (у 
Penilia с 6) эстетасками каждая. Плавательные антенны длинные, массивные, 
двуветвистые у самок и самцов, ветви дву- и трехчлениковые. Раковинка продолговатая, закрывает шесть пар торакальных конечностей и постабдомен. Для 
самцов характерны длинные антеннулы и копулятивные придатки (последние 
отсутствуют у представителей родов Sida и Limnosida).
Типовой род Sida Straus, 1820.
Примечание. Для простоты определения ключи для подсемейств и триб (см. 
сокая (иногда ее высота превосходит длину), створки небольшие с многочисленными зубчиками вдоль задне-вентрального и вентрального края. Массивная 
прозрачная желатинообразная оболочка состоит из основной дорсальной части 
и двух вентральных лопастей (Рис. 1: 1, стрелка). Плавательные антенны имеют 
одну ветвь, несущую три длинные апикальные щетинки (Рис. 1: 1, стрелка). Экзоподиты торакальных конечностей первых четырех пар узкие и выглядят как 
двучленистые благодаря сильной перетяжке, отделяющей их дистальную часть 
(см. Том I: Рис. 39). Экзоподиты V и, особенно, VI пары рудиметарны. Латеральные щетинки имеются только на экзоподитах конечностей I пары. Эндоподиты длиннее экзоподитов или равны им по длине и несут веера из 20–40 фильтрующих щетинок. Гнатобазы также сильно развиты и несут 21–28 щетинок. 
Эпиподиты имеются только на II–IV парах конечностей. Постабдомен с 11–23 
анальными зубцами на каждой боковой стороне. Терминальные коготки относительно короткие, с маленьким базальным шипиком и рядом мелких зубчиков 
вдоль внешней дистальной стороны. Длина тела (без оболочки) 0.64–2.50 мм.
Коровчинский, 2004) не приводятся.
Самец. Дорсальная часть раковинки низкая. Глаз относительно немного 
Ключ для определения родов семейства Sididae
1.	 Голова с хорошо развитым рострумом, направленным назад, или без него, одна или 
обе ветви плавательных антенн трехчлениковые, коготки постабдомена короче самого постабдомена
крупнее, чем у самки, антеннулы также маленькие и неподвижные. Плавательные антенны с двумя двучлениковыми ветвями, антеннальные щетинки: 0–3 / 
0–2. Верхняя ветвь антенн на конце с маленьким боковым крючком. Торакальные конечности I пары с крупным хватательным крючком на конце эндоподита. 
Длина тела 0.50–1.50 мм.
	
	................................................................................................................................................................. 2
Типовое местонахождение. Окрестности г. Калининграда (Кенигсберга), 
—	Голова вентрально с двумя небольшими ростральными выростами, обе ветви плавательных антенн двучлениковые, коготки постабдомена длиннее самого постабдомена
Россия.
	
	........................................................................................................................... 7. Penilia Dana, 1849
Географическое распространение. Вид в основном распространен на севере 
(стр. 55)
2.	 Верхняя ветвь плавательных антенн трёхчлениковая, створки раковинки не образуют вентрального загиба, направленного внутрь, и лишены длинных маргинальных щетинок
	
	................................................................................................................................................................. 3
—	Верхняя ветвь плавательных антенн двучлениковая, створки раковинки образуют 
вентральный загиб, направленный внутрь, и несут различное число длинных маргинальных щетинок
	
	................................................................................................................................................................. 4
3.	 Голова сбоку продолговато-овальная, с рострумом и дорсальными прикрепительными 
Евразии, в Европе редко встречается южнее 55° с.ш., хотя достаточно обычен 
на юге Сибири и на юге Дальнего Востока. Найден в горах Европы (Пиринеи, 
Альпы и др.), а также в Южной Корее и в горных водоёмах юга Японии, возможно, в Гималаях (Okino, Satoh, 1986; Venkataraman et al., 1999). Молекулярно-генетический анализ популяций вида из Европы и Японии выявил их конспецифичность (Yamamoto et al., 2019). H. gibberum населяет также арктические озера 
Северной Америки к северу от 67° с.ш., в горах Британской Колумбии (Канада) 
доходит до 53° с.ш. (Rowe et al., 2007).
органами, постабдомен с латеральными анальными зубцами
Биология. Массовая форма пелагического планктона, населяющая мелкие 
	
	.
..................................................................................................................................... 1. Sida Straus, 1820
(стр. 14)
—	Голова сбоку треугольная, без рострума и прикрепительных органов, постабдомен 
без латеральных анальных зубцов
	
	...................................................................................................................... 2. Limnosida Sars, 1862
(стр. 18)
4.	 Задний и задне-вентральный края створок раковинки с длинными оперенными, а 
также с особенно длинными голыми щетинками (последние часто бывают обломаны), постабдомен с одиночными латеральными анальными зубцами
	
	................................................................................................................................................................. 5
и крупные озера, водохранилища с низким содержанием кальция (обычно не 
более 25 мг/л) и фосфора, низкой проводимостью, рН = 3.7–9.9 (оптимум 4–7.5) и 
максимальной температурой до + 25 °С. В горах Европы обитает до высоты 2195 
м. Может образовывать подвижные скопления (Tessier, 1983). Массивная желатинообразная оболочка повышает плавучесть и служит защитой от беспозвоночных хищников и молоди рыб (Vinyard, Menger, 1980; Tessier, 1986b; Stenson, 1987). 
Дополнительные сведения по биологии содержатся в работах Freidenfelt (1920), 
Hamilton (1958), Hessen, Nordby (1988) и Коровчинского (2004).
—	Задний и задне-вентральный края створок раковинки без длинных голых щетинок, 
относительно короткие оперенные щетинки могут присутствовать только на их задне-вентральном крае. Постабдомен без анальных зубцов или с анальными зубцами, 
сгруппированными в пучки
	
	................................................................................................................................................................. 6

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
15
5.	 Проксимальный членик верхней ветви плавательных антенн с крупным боковым выростом, несущим щетинки. Нижняя сторона головы с крупным широким пластинчатым выростом
домена длинный ряд анальных зубцов, терминальные коготки с 4 базальными шипами. Самцы с длинными антеннулами и массивными терминальными 
крючками на концах эндоподитов торакальных конечностях I пары.
	
	......................................................................................................................... 3. Latona Straus, 1820
Примечание. Род включает три вида, распространенных в основном в боре(стр. 21)
—	Проксимальный членик верхней ветви плавательных антенн без бокового выроста. 
Нижняя сторона головы без пластинчатого выроста
	
	..................................................................................................................... 4. Latonopsis Sars, 1888
(стр. 24)
альных областях Северного полушария. В Евразии обитают два вида, прежде 
считавшиеся подвидами (Коровчинский, 1979, 2004), высокая степень генетических различий которых (см. Cox, Hebert, 2001) позволила повысить их таксономический статус.
Типовой вид Sida crystallinа (O.F. Müller, 1776).
6.	 Антеннулы самок короткие, постабдомен без латеральных зубцов
	
	.......................................................................................................  5. Diaphanosoma Fischer, 1850
(стр. 27)
Ключ для определения видов рода Sida
—	Aнтеннулы самок длинные, постабдомен с пучками латеральных зубцов
	
	.............................................................................................................. 6. Pseudosida Herrick, 1884
1.	 Рострум относительно длинный (более 20% от длины тела) и прямой, с концом на(стр. 51)
правленным назад. Проксимальный базальный шип коготков постабдомена относительно небольшой и располагается близко к соседнему шипу
ПОДСЕМЕЙСТВО SIDINAE BAIRD, 1850
	
	..................................................................................................1. S. crystallinа (O.F. Müller, 1776)
(стр. 15)
Аладин, Коровчинский, 1984: 1334; Коровчинский, 2004: 245; не Sidina Baird, 
—	Рострум относительно короткий (менее 20% от длины тела) и изогнутый, с концом 
1850: 106 и не Sidinae P.E. Müller, 1867: 95–97; Litynski, 1916: 7.
направленным назад-вниз. Проксимальный базальный шип коготков постабдомена 
относительно крупный и располагается относительно далеко от соседнего шипа
Рострум, если имеется, цельный. Антеннулы с 9 эстетасками. У взрослых 
	
	......................................................................................................... 2. S. ortiva Korovchinsky, 1979
(стр. 18)
1. Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) 
особей дорсальный орган отсутствует. Одна или обе ветви плавательных антенн 
трехчлениковые. Выводковая камера открытая, партеногенетические яйца богаты желтком. Максиллярные железы с длинным изгибающимся нефридиальным 
каналом. Крупные эпиподиты имеются на пяти или шести парах торакальных 
конечностей. Коготки постабдомена короче самого постабдомена. 
(Рис. 2: 1–6)
Типовой род Sida Straus, 1820.
O.F. Müller, 1776: 200 (Daphne crystallina), 1785: 96–98, Pl. 14: Fig. 1–4 (Daphnia 
ТРИБА SIDINI BAIRD, 1850
Korovchinsky, 1986a: 246; Коровчинский, 2004: 245.
Обе ветви плавательных антенн трехчлениковые, створки раковинки более 
или менее прямо опускаются вниз, не образуя вентрального загиба внутрь, лишены длинных маргинальных щетинок. Самцы лишены копулятивных органов.
Типовой род Sida Straus, 1820. 
Примечание. В трибу также входит род Limnosida Sars, 1862.
crystallina); De Geer, 1778: 470, Pl. 29: Fig. 1–4 (Monoculus elongatus); Fischer, 1854a: 5–10, 
Pl. 1–2 (Sidaea crystallina); Sars, 1865: 33–36, Pl. 1: Fig. 1–32 (S. crystallinа, S. elongata); 
Burckhardt, 1899: 423–432, Pl. 18: Fig. 1–4 (S. limnetica); Richard, 1895a: 337–340; Lilljeborg, 
1901: 18–27, Pl. 1: Fig. 1–10, Pl. 2: Fig. 1–3; Бенинг, 1941: 86–89, Рис. 31; Мануйлова, 1964: 
104–105, Рис. 24; Flössner, 1972: 90–93, Pl. 40; Коровчинский, 1979: 1785, рис. 2 (3, 5, 6, 8), 
2004: 252–253, Рис. 78: 1–5; Рис. 79: 1–2; Korovchinsky, 1992: 3, Fig. 6–7, 12, 15, Flössner, 
2000: 36–39, Pl. 14; Alonso, 1996: 101–103, Fig. 44, 45; Hudec, 2010: 59, Pl. 3; Korovchinsky, 
2018b: 44–45, Fig. 17A–D, G, I; Rogers et al., 2019: 664, Figs. 16.2.8 I–K.
Партеногенетическая самка. Голова крупная, округло-прямоугольная. Ро1. Род Sida Straus, 1820
O.F. Müller, 1776: 200 (Daphne, частично), 1785: 96–97 (Daphnia, частично); 
DeGeer, 1778: 470 (Monoculus, частично); Straus, 1820: 157; Lilljeborg, 1853: 8–9; 
Richard, 1895a: 336–337; Lilljeborg, 1901: 16–17; Бенинг, 1941: 86; Мануйлова, 1964: 
104; Korovchinsky, 1992: 1–3; Flössner, 1972: 90; Flössner, 2000: 36; Alonso, 1996: 99; 
Коровчинский, 2004: 251–252; Hudec, 2010: 58–59; Korovchinsky, 2018b: 43. 
Голова округло-прямоугольной формы с рострумом, дорсально с одним 
струм длинный (не менее 20% от длины тела), прямой или слегка изогнутый, с 
концом направленным назад (Рис. 2: 1, стрелка). Глаз относительно небольшой, 
располагается ближе к передне-вентральной стороне головы, глазок у основания 
рострума. На дорсальной стороне головы расположен крупный подковообразный прикрепительный орган, два других маленьких подвижных прикрепительных органа располагаются симметрично сзади от него. Антеннулы маленькие, 
подвижные с палочковидным основанием, 9 терминальными эстетасками и короткой чувствительной щетинкой. Плавательные антенны мощные, но относительно короткие, с массивным базиподитом и трехчлениковыми ветвями. Дистальный конец базиподита с дорсальным и вентральным выростами и крупным 
острым шипом на середине внешней стороны между ветвями. Проксимальный 
крупным передним и двумя меньшими задними прикрепительными органами. 
Нижняя ветвь плавательных антенн с мелким проксимальным члеником. Антеннальные щетинки: 0–3–7/ 0–1–4. Раковинка прямоугольная, ее вентральные 
края с мелкими зубчиками разной величины. На латеральных сторонах постаб

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
17
массивная с довольно ясной боковой складкой, отделяющей её дорсальную часть 
от боковых створок. Зубчики вентральных краев створок относительно крупные, 
заметно различаются размером. Экзоподиты торакальных конечностей широкие листовидные с 9–11 длинными оперенными дистальными и латеральными 
щетинками (см. Том I: Рис. 37). Эндоподиты пяти передних пар конечностей достаточно отчетливо подразделены на четыре членика и вооружены многочисленными (примерно 28–40) фильтрующими щетинками и 1–2 терминальными 
щетинками сходными с таковыми экзоподита (на конечностях I пары имеется 
ещё короткая оперенная щетинка, сидящая над рядом фильтрующих). Гнатобазы крупные с тесно сидящими 14–23 оперенными щетинками и двумя видоизмененными щетинками на дистальном углу – одной длинной двучлениковой с 
грубыми сетулами и другой более короткой и крючковидной на конце (последняя 
отсутствует на конечностях I пары). Эпиподиты присутствуют только на конечностях пяти передних пар, особенно крупны они на конечностях II–V пар. Постабдомен массивный, удлиненный, проксимальная часть его дорсального края слабо 
выступающая. Латерально ближе к его дорсальному краю находится длинный 
ряд из 17–25 анальных зубцов (иногда эти зубцы могут быть двойные-тройные), 
линия которых заметно изогнута, наиболее мелкие зубцы находятся несколько 
проксимальнее середины ряда, наиболее проксимальные опять становятся крупнее. Коготки постабдомена крупные, с четырьмя базальными шипами, проксимальный из которых заметно мельче остальных и располагается близко к соседнему (Рис. 2: 6, стрелка). Постабдоминальные щетинки средней длины, сидят на 
двух отдельных выростах. Длина тела 1.8–4.0 мм.
Самец. Тело в целом более низкое. Антеннулы длинные (около 50% от длины тела) с эстетасками на внутренней стороне проксимальной части и рядом 
мелких крючковидных сетул дистально. Торакальные конечности I пары на конце с широким крючковидным подвижным образованием на конце эндоподита, 
имеющим мелкие шипики на внутренней стороне, прижимающимся к противолежащей стороне конечности, также имеющей шипики (см. Том I: Рис. 41). 
Рядом с крючком располагается утолщенная голая щетинка, очевидно, выполняющая чувствительную функцию. Длина тела 1.5–2.0 мм.
Типовое местонахождение. Окрестности г. Копенгагена, Дания.
Географическое распространение. Cевер Евразии от Исландии до ДальнеРисунок 2. Sida crystallinа. Партеногенетическая самка: 1 – общий вид с боковой стороны (стрелками указаны дорсальные прикрепительные органы и мелкий проксимальный членик нижней 
ветви плавательной антенны), 2 – зубчики вентрального края створок раковинки, 6 ‒ базальные 
шипы коготка постабдомена. Самец: 3 – общий вид с боковой стороны, 4 – вооружение дистальной части антеннулы, 5 – хватательный крючок на конце эндоподита торакальной конечности 
I пары. S. ortiva. Партеногенетическая самка: 7 – голова, вид сбоку, 8 – базальные шипы коготка 
постабдомена (по: Korovchinsky, 1992).
го Востока России, в основном до линии Байкал–Таймыр, восточнее вид более 
редок, обитая совместно с доминирующей здесь S. ortiva. В широтном направлении вид распространен от Арктики (Шпицберген) и Субарктики до Средиземноморья, Закавказья, Северной Индии и Бангладеш, но в основном в бореальных областях. 
Биология. Вид в основном обитает в литорали озер, водохранилищ и рек 
среди макрофитов в течение безледного периода (при t = 3–28˚C). Большую часть 
времени рачки проводят, прикрепившись к различным субстратам с помощью 
специальных органов (Günzl, 1978, 1980). Иногда в большом числе обнаруживаются в пелагиали водоёмов (см., например, M.P. Thomas, 1963; Коровчинский, 
1981, 2004). Олигосапробный вид, живущий при рН = 3.8–9.2 (обычно при рН = 
5–9) и солености до 12‰. Летальное содержание кислорода – 0.86 мг/л. В Альпах 
членик верхней ветви антенн (экзоподита) короткий и широкий, без щетинок, 
второй членик удлиненный с крупным дистальным шипом, дистальный членик 
с шипом меньшего размера. Проксимальный членик нижней ветви (эндоподита) 
мелкий рудиментарный, следующий длинный и вооружен дистально крупным 
шипом, апикальный членик относительно небольшой. Формула щетинок ветвей 
антенн: 0–3–7/ 0–1–4. Максиллулы (mxI) крупные, с 14–17 оперенными щетинками, максиллы (mxII) в виде крупного бугорка с оперенной щетинкой. Раковинка 

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии
Надотряд  CLADOCERA LATREILLE, 1829
19
1. Limnosida frontosa Sars, 1862 
(Рис. 3)
вид отмечен до высоты 2530 м. Данные по распространению, поведению и биотическим взаимодействиям приведены рядом авторов (Szlauer, 1973; Fairchild, 
1981, 1982, 1983; Коровчинский, 1981, 1983, 2004; Korovchinsky, 1986b; Fryer, 1993a).
2. Sida ortiva Korovchinsky 1979
(Рис. 2: 7‒8)
Poppe, Richard, 1890: 78 (первое сообщение о S. crystallina из Китая); Richard, 
1895a: 338, Pl. 15: Fig. 2 (S. crystallina); Chiang, Du, 1979: 83–85, Fig. 55 (S. crystallina); 
Коровчинский, 1979: 1785–1786, Рис. 2: 1, 2, 7, 9, 12 (S. сrystallinа ortiva); Korovchinsky, 
1992: 3–5, Fig. 9–11, 13, 16 (S. c. ortiva), Коровчинский, 2004: 253, Рис. 79: 4, 6, Рис. 80: 
2, 5 (S. c. ortiva); Kotov et al., 2012: 53–55, Fig. 1; Korovchinsky, 2018b: 45–46, Fig. 17E, 
J; Rogers et al., 2019: 664, Figs. 16.2.8 L, M.
Партеногенетическая самка. Рострум относительно короткий (обычно не 
более 19% от длины тела), его линия изогнута, конец направлен вниз (Рис. 2: 
7, стрелка). Зубчики вентральных краев створок мелкие и почти одинакового 
размера. Проксимальная часть дорсальной стороны постабдомена слабо выступающая. Линия ряда анальных зубцов заметно изогнута. Проксимальный базальный шип коготков крупный и отодвинут от соседнего (Рис. 2: 8, стрелка). 
Длина тела 1.5–2.50 мм.
Самец. Не описан. 
Типовое местонахождение. Река Амур при впадении р. Сунгари, Еврейская АО, Дальний Восток России.
Географическое распространение. Восточная Сибирь на восток от линии 
Байкал‒Таймыр, Дальний Восток, на востоке Азии от Анадыря до Бангладеш, 
Таиланда и юга Вьетнама. Данные по распространению требуют уточнения, поскольку долгое время совместно обитающие виды рода не различались.
Биология. Не изучена, но, в целом, вероятно, близка к таковой предыдущего вида. Вид, очевидно, характеризуется бóльшей термофильностью.
2. Род Limnosida Sars, 1862
Sars, 1862b: 259–261; 1865: 36–37; Richard, 1895a: 340–341; Lilljeborg, 1901: 29; Мануйлова, 1964: 107; Korovchinsky, 1992: 5; Коровчинский, 2004: 253; Korovchinsky, 
2018b: 46.
Голова крупная треугольной формы, с сильно развитой дорсальной частью, 
выступающей вперед. Рострум отсутствует, глаз располагается вентрально. Антеннулы самок короткие, с двумя группами эстетасков и чувствительной щетинкой. Плавательные антенны длинные и мощные, антеннальные щетинки: 
0–3–7/0–1–4. Задний край створок с глубокой выемкой, вентральные края с 
мелкими зубчиками. Постабдомен высокий и широкий, без анальных зубцов. 
Терминальные коготки массивные, с крупными шипами вдоль внутренней стороны, увеличивающимися в размерах дистально. Антеннулы самцов длинные, с 
массивной базальной частью. Торакальные конечности I пары самцов с массивными хватательными крючками.
Рисунок 3. Limnosida frontosa. Партеногенетическая самка: 1 – общий вид с боковой стороны, 2 – 
антеннула, 3 – зубчики вентрального края створки раковинки, 4 – постабдомен сбоку, 5 – коготки 
постабдомена. Самец: 6 – общий вид с боковой стороны, 7 – хватательный крючок торакальной 
конечности I пары (по: 1–6 – Korovchinsky, 1992, 7 – Korovchinsky,  2014b).
Типовой вид Limnosida frontosa Sars, 1862.