Экология кустарниковой улитки Fruticicola fruticum

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Уральское отделение
Институт экологии растений и животных






            Д.В. Зейферт, И.М. Хохуткин


ЭКОЛОГИЯ КУСТАРНИКОВОЙ УЛИТКИ
ркцласоьА Ешпсим












Товарищество научных изданий КМК

Москва ❖ 2010

УДК 591.5:594.382
ББК 20.08
3 47

Д.В. Зейферт, И.М. Хохуткин. Экология кустарниковой улитки РгиИс1со1а/гийсит. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 91 с.
В работе суммированы и обсуждаются литературные и оригинальные данные по экологии кустарниковой улитки Ргишс.соР /гиИсит в различных типах местообитаний в Зауралье (Талицкий район Свердловской области), в Предуралье (в окрестностях г. Сарапула) и в Башкирском степном Предуралье (в окрестностях г. Стерлитамака), где охарактеризовано пространственно-временное биотопичес-кое распределение улиток, характер их размножения, рост, развитие и жизненный цикл в разных частях видового ареала. Впервые охарактеризована пространственно-временная изменчивость соотношения полосатых и бесполосых улиток в разных частях ареала вида, выявлены погодные факторы, являющиеся механизмом данных процессов. Оценена перспективность использования вида как биоиндикатора качества окружающей среды. Библ. 149 назв.
Для зоологов, экологов; может служить учебным пособием.

□ .V. 8е1Гег1, 1.М. КИокОщкт. Есо1о§у оГ 1апй 8пай Рги11с1со1а /гиИсит. Моксож КМК 8с1епййс Рге88 ЬМ. 2010. 91 р.
ТЫз рарег ргезепГз а соПесбоп апб апа1у/е оГЬоГк оГ Те риЬИзкеб апб опуТа! бага Гог есо1о§у оГ 1апб зпаИ РгиИасо1а/гиИсит т бб'ГегепГ каЫ1а1 Гурез т Тгапзига1з (ТакГзк геуюп ш 8уегб1оузк агеа), т Ргеига1з (т Те пе|ДТог1юоб оГ 8агари1), т ВазЬкГг згерре гопе оГ Ргеига1з (т Те пехдкЬогкооб оГ 81ег1катак), дакеге Те зра-1ю1етрога1 Ыо1ор1са1 <Пз1пЬи1юп оГ зпаИз, а1зо аз ЩеТЬгеабтд Гуре, угоззаТ ргоугезз апб 11Ге сус1е т ТйегепГ рагГз оГ зресбез агеа1 аге скагасГепхеТ Рог Те йгз1 Тпе а зра1ю1етрога1 уапаЫИГу оГЬапбеб апб ипЬапбеб зпаИз т ТйегепГ рагГз оГ зресбез агеа1 зсаз безспЬеб, ззТебтег ГасГогз асбпу аз тескатзтз Гог гкезе ргосеззез аге геуеа1еб. Тке регзресйуез оГ 1Ыз зресаез аз ЫотбзсаГогз Гог епзагоптепг циакГу аззеззтепГ зсеге оЬзегуеб.

      Ответственный редактор
      доктор биологических наук, проф. Н.Г. Курамшина
      Рецензенты
      доктор биологических наук, доц. Г.В. Беньковская
      доктор биологических наук, доц. О.А. Князева

Издание осуществляется при частичной финансовой поддержке Президиума РАН (программа «Биологическое разнообразие», программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279)


18В\ 978-5-87317-641-0

                             © Д.В. Зейферт, И.М. Хохуткин, 2010
                             © ИЭРиЖ УрО РАН, 2010
   © Т-во научных изданий КМК, издание, 2010

            ОТ РЕДАКТОРА


    Анализ, оценка и прогноз экологических проблем тесно связаны с изучением популяций широко распространенных видов животных из разных систематических групп. При этом в сферу изучения попадают адаптации популяций к местным условиям существования и воздействия абиотических и биотических факторов. Авторы этой книги, являющиеся специалистами по экологии наземных моллюсков, пошли традиционным путем и в качестве объекта исследований выбрали кустарниковую улитку РгиИсгсо1а /гиИсит (Ми11.), населяющую пойменные луга с высоким травостоем и влажные леса на большей части Европы и Урала. Интерес к этой улитке вызван двумя причинами. С одной стороны, антропогенное воздействие приводит к инсуляризации части природных местообитаний данного вида. В этих условиях резко меняется пространственная и генетическая структура популяций, в ряде местообитаний улитки уже не встречаются или близки к исчезновению. В данной ситуации детальные знания по экологии вида позволяют использовать его как биоиндикатор качества окружающей среды. С другой стороны авторы продолжают традиционные исследования полиморфизма раковины у наземных моллюсков, продолжающиеся уже около ста лет. Однако до сих пор не выяснено его адаптивное значение. Авторы рассматривают простейший случай полиморфизма (наличие и отсутствие спиральной полосы на раковине) и в ходе многолетних исследований выявили причины пространственной и временной динамики данного показателя в географически удаленных местообитаниях. В связи с крайне малым количеством приводимых в литературе подобных данных, этот материал представляется уникальным.
    В целом книга интересна и своим фактическим материалом, который будет полезен исследователям аналогичных объектов в других районах, и методическим подходом и общим ходом теоретической мысли авторов. В небольшой по объему книге охарактеризованы далеко не все аспекты экологии кустарниковой улитки, однако приведенные данные несомненно будут способствовать возрастанию интереса к изучению данного вида, как у специалистов по экологии животных, так и у студентов.
        Н.Г Курамшина, Заслуженный деятель науки Республики Башкортостан

            ПРЕДИСЛОВИЕ


    Широкое использование наземных улиток для изучения экологических процессов обусловлено рядом факторов (С1агке е! а1., 1978). Это, прежде всего, различия особей в пределах популяции и между популяциями; медленное передвижение, обеспечивающее возможность легкого отлова и наблюдений в природных условиях; легкость мечения и хорошая переносимость лабораторных условий. В Российской Федерации объектом подобных исследований стала кустарниковая улитка РгиИс1со1ауГий'сит (Ми11.). Данный вид широко распространен в Европе; восточной границей видового ареала, по-ви-димому, является Зауралье (Хохуткин, 1997). Это дает возможность сравнения факторов, влияющих на популяционную динамику вида в разных частях ареала. Подобные исследования кустарниковой улитки проводятся уже в течение 30 лет (Матекин, Макеева, 1977; Иванькова, 1985; Зейферт, 1985а,б, 1987а,б, 1990, 1991 и др.; МаПсоп, ЬагалОои-ОтйпаОои, Рапа, 1990; Баталь, 1996; Хохуткин, 1970,1997; Снегин, 1999, 2005, 2006; Макеева, 2000; Бедова, Матекин, 2002; Макеева, Белоконь, Малюченко, 2005 и мн. др.), что вызвало появление обширной литературы, требующей осмысления. Данная работа является первой сводкой, обобщающей итоги исследования Рг. /гиИсит. Необходимость подобного анализа связана с большим преимуществом легочных улиток как объекта экспериментальных исследований и природных наблюдений. В то же время легкость сбора материала порождает большой риск случайностей и ошибок, самой важной из которых является трудность адекватного пробоотбора в природных популяциях и, соответственно, интерпретации получаемых результатов.
    И.М. Хохуткин (1997) в своей работе дает обзор изучения изменчивости наземных моллюсков. Кратко рассмотрим основные виды изменчивости. Наличие изменчивости на популяционном уровне подразумевает, что особи различаются по некоторым измеряемым характеристикам. Эти различия могут быть непрерывными, т.е. особи могут показывать любые значения в диапазоне измерений (например, изменчивость размера раковины и веса тела). В другом случае эти различия могут быть прерывистыми, т.е. каждая особь может показывать только одно из заданного набора дискретный значений

4

(например, некоторые виды цвета и опоясанности раковины или электрофоретическая мобильность белков и полиморфизм ДНК) (Динамика популяционных генофондов..., 2004). При статистической обработке результатов наблюдений состав популяции с учетом непрерывно изменяющихся параметров может быть сведен к среднему значению и дисперсии измерения. С другой стороны, что касается прерывистой изменчивости, то она описывается по частотам типов изменчивости. Хотя эти две категории изменчивости не являются строго взаимоисключающими (С1агке е! а1., 1978), принято рассматривать их как таковые, поскольку к каждой применяются различные методы анализа.
    Прерывистая изменчивость в популяциях наземных улиток проявляется в форме полиморфизма. Сюда относятся в основном характер окраски и характер опоясанности раковины и исчерченности тела (Хохуткин, 1997), однако наблюдается полиморфизм по характеру зак-рученности раковины, электрофоретической подвижности белков, количеству хромосом и др. показателям (Кларке, 1977).
    Наблюдаются региональные различия в распространении полиморфизма. 30% видов британских наземных улиток являются полиморфными по окраске и по рисунку (С1агке е! а1., 1978). Среди североамериканской фауны эта пропорция значительно ниже (менее чем 10%). Некоторые тропические островные фауны, например Полинезии и островов Карибского моря, представляются наиболее богатыми полиморфными видами; а такие, как фауна Галапагосских островов, в этом отношении бедны.
    Критический анализ изменчивости улиток на основе литературного и музейного материала (С1агке е! а1., 1978) послужил основой для формулировки ряда закономерностей, которые при более детальном рассмотрении будут уточняться:
    1)      водные виды менее полиморфны по цвету и окраске, чем наземные;
    2)      наземные моллюски, живущие в холодных и сухих условиях, менее полиморфны по цвету и окраске, чем живущие в теплых и сырых условиях;
    3)      виды, постоянно живущие на почве, менее полиморфны, чем виды периодически или перманентно поднимающиеся над поверхностью;

5

    4)      виды, обитающие в лесах, менее полиморфны по цвету и окраске, чем обитающие на более открытой местности;
    5)      виды, обитающие на континентах, менее полиморфны, чем виды, обитающие на архипелагах;
    6)      виды, чей главный хищник охотится, ориентируясь на запах, менее полиморфны по цвету и окраске, чем виды, чей главный хищник, охотится, ориентируясь на зрение;
    7)      очень мелкие и очень крупные виды менее полиморфны, чем виды средних размеров;
    8)      виды с относительно низкой средней плотностью менее полиморфны, чем виды с относительно высокой средней плотностью;
    9)     виды, размножающиеся путем инбридинга, менее полиморфны, чем виды, размножающиеся путем аутбридинга.
    Виды полиморфизма по цвету и окраске у многих наземных улиток могут быть представлены тремя общими типами:
    1) полиморфизм цвета и окраски мантии или тела;
    2)      полиморфизм цвета раковины в виде различных оттенков (тип Сераеа); либо в виде наличия и отсутствия отдельных пигментов (тип Апап1а);
    3) полиморфизм в виде лент или полос на раковине.
    Видимый полиморфизм наземных улиток дает великолепную возможность изучать взаимодействия между экологией и генетикой (Зопез е! а1., 1977).
    В полуприродных условиях содержания (в садках на открытом воздухе) у наземных улиток С. петогаИз показано негативное влияние возрастания популяционной плотности на размер раковины у следующего поколения, однако остается открытым вопрос о перенесении данных закономерностей на природные популяции данного вида. Хотя существование непрерывной внутрипопуляционной изменчивости в популяциях наземных улиток бесспорно, следует отметить, что соотношение генетического фактора и фактора окружающей среды в различных условиях существования исследовалось крайне редко (С1агке е! а1., 1978).
    Вот уже более 30 лет из учебника в учебник (Шеппард, 1970; Кларке, 1977; Солбриг, Солбриг, 1982; Кейлоу, 1986; Грант, 1991, и др.) кочуют примеры, демонстрирующие криптический характер полиморфизма, наиболее обстоятельно изученный у наземной улит

6

ки Сераеа петогаНз (Ь.). Для объяснений характера полиморфизма С. петогаНз также используется понятие эффекта ареала: полиморфная структура соседних популяций одинакова и граничит с резко отличающейся по структуре другой группой особей. Этот эффект может проявляться на участках размером от нескольких сот метров до сотен километров (1опез е! а1., 1977). Вопрос о соотношении биото-пической и географической изменчивости полиморфизма наземных улиток остается открытым. На фоне обширного материала о пространственной изменчивости полиморфизма, данные о временной динамике показателей полиморфизма крайне скудны (Сатегоп, 1992; ВаскеЦаи е! а1., 2001).
     Заслуживает внимания и роль полиморфизма в популяционной динамике наземных моллюсков. Эти параметры до настоящего времени анализируются без сопоставления.
     На основании исследования экспериментальных колоний улитки С. петогаНз на открытом воздухе показано влияние факторов среды на анализируемые популяционные характеристики (см. рис. 1).
     Как видно из рис. 1, показатели полиморфизма в данную схему не включены. В то же время, при разработке таких проблем как динамика численности популяций и географическая изменчивость организмов, чрезвычайно важным является характеристика факторов, определяющих динамику генетической структуры популяций в пространстве и во времени.
     Авторы признательны всем рецензентам, чьи замечания в значительной степени способствовали последовательному изложению материала. Студенты кафедры «Экология и рациональное природопользование» ГОУ ВПО филиала УГНТУ в г. Стерлитамаке В.А. Антипов, О.В. Бибакова и В.А. Васильева оказали существенное содействие в организации фотографирования местообитаний кустарниковой улитки и подготовке рукописи.

Рисунок 1. Схема, описывающая эффект влияния темпа роста и размера взрослых особей на активность, размножение и смертность Сераеа пето-гаНз и влияние факторов окружающей среды на темп роста и другие характеристики улитки (по: ОозГсгЬоГГ. 1977).

8

                Глава I. Принципы и методы сбора и обработки материала




    Определение популяционной плотности кустарниковой улитки проводилось в местообитаниях «Поляна» и «Прибрежный» в Зауралье методом мечения и повторного отлова в 1977-1978 гг. и методом Джолли-Зебера (Коли, 1979) в 1979-1980 гг. Метились особи с диаметром раковины более 14 мм первоначально одинаковой меткой, а в последующем на раковину черной тушью наносился в трехкратной повторности индивидуальный номер, который покрывался слоем медицинского клея БФ-2. Полагали, что реальное соотношение различных размерно-возрастных групп соответствует их распределению в выборке, собранной в соответствующий момент времени. Поэтому процент животных с диаметром раковины более 14 мм в исследованных местообитаниях определялся по размерно-возрастной структуре.
    Отлов и мечение животных производились не менее, чем в пятикратной повторности в течение каждого года исследований. Можно обнаружить больше улиток, если повысить усилия поиска, но при этом растительность повреждается сильнее, а активность улиток повышается (Сатегоп, ^ИИатзоп, 1977).
    Дополнительно популяционная плотность определялась в мае 1979 и 1980 гг. методом пробных квадратов (по 10 площадок 1 м² в каждой популяции). Одновременно собирались и все пустые раковины в пределах каждого участка. Отметим, что величины плотности наземных улиток, определенные методом пробных квадратов бывают, как правило, заниженными (Ваиг, 1984).
    Методика определения популяционной плотности Рг. /гиНсит в окрестностях г. Сарапула описана ранее (Хохуткин, 1997; Хохуткин, Лазарева, 1979).
    Размерно-возрастная структура была изучена во всех исследованных популяциях на протяжении периода активности моллюсков. Измерялись высота и ширина раковины. Всего было сделано 57 выборок. Все они сравнивались между собой по критериям Вилкоксо-на (при п<100) и Колмогорова-Смирнова (при п>100) (Урбах, 1964). Степень возможных различий в структуре популяций за счет несовершенства методики контролировалась сбором улиток в разное время суток с одной территории и сравнением этих выборок.

9

     В 1979-1980 гг. исследовалась ежегодная смертность взрослых улиток, в первом случае, соотношением живых и мертвых улиток, меченных в 1978 г., а во втором (1980 г.) — обходом исследуемых контрольных участков два раза в месяц и регистрацией в каждый момент времени всех живых и мертвых улиток на участке.


        Полиморфизм

    Во всех выборках Рг. /гиИсит определялся процент особей с полосатой раковиной (см. рис. 2).


Рисунок 2. Полиморфизм окраски раковин РгиИс1со1а/гиИсит: а — раковина опоясана одной цветной спиральной полосой, полосатая морфа (+); б — раковина, не имеющая спиральной полосы, бесполосая морфа (-) (по: Хохуткин, 1997).

     Анализ распределения частот встречаемости морф проводили в разных популяциях в разные годы и в течение одного года. Сравнивалось внутрипопуляционное распределение полосатых и бесполо-сых особей по критерию Вилкоксона (при п<100) и Колмогорова-Смирнова (при п>100).
     Для учета воздействия климатических факторов использованы материалы гидрометеорологических станций пос. Бутка, г. Сарапула и г. Стерлитамака. Для оценки действия всей совокупности климатических параметров делали последовательные срезы цилиндра коэффициентов корреляций (Терентьев, 1959). В группе тесно коррелировавших между собой показателей выделяли фактор, который в наи


10