Стрекозы Восточной Сибири и Кавказа: Атлас-определитель

Москвà 
 2010
Moscow 
 2010
V. E. Skvortsov
В. Э. Скворцов
INTERNATIONAL DRAGONFLY FUND
Товарищество научных изданий КМК
KMK Scientific Press Ltd
The dragonflies of Eastern Europe and Caucasus:
An illustraded guide
РУССКОЕ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО. МОСКОВСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Стрекозы Восточной Европы и Кавказа:
Атлас-определитель

ББК 28.080.1
© Скворцов В. Э., текст, иллюстрации, 2010
© Руссо Б.Ю., макет.
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2010
Skvortsov V. E.
ThedragonfliesofEasternEuropeandCaucasus:Anillustradedguide.—Moscow:KMK Scientific press Ltd, 2010. — 624 p., il.
This book, second to none in Russian dragonfly literature, is both a serious scientific monograph and a richly illustrated field
guide suitable even for amateurs. It is totally bilingual, aimed to join Russian and foreign specialists in studying European dragon
flies. The book contains the first fullsized revision of the dragonfly fauna in the entire territory of Eastern Europe and Caucasus,
supported with lots of faunistic data including distribution maps. Stepbystep illustrated diagnostic keys, both imaginal and larval,
cover all the resident species in the region plus some inhabitants of adjacent countries. The guide also contains a review of dragonfly
morphology, which may be helpful for beginners.
УДК 595.733
Ск42
УДК 595.733
ББК 28.080.1
Ск42 Скворцов В. Э.
Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атласопределитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК,
2010. — 623 с. с ил.
ISBN 9785873176571
Эта книга — одновременно и серьезная научная монография, и богато иллюстрированное полевое руководство, при
годное даже для любителей, — не имеет аналогов в русскоязычной литературе по стрекозам. Она полностью двуязычна
и призвана объединить усилия отечественных и иностранных специалистов в изучении европейских стрекоз. Книга со
держит первое полноценное обобщение фауны стрекоз всей территории Восточной Европы и Кавказа, подкрепленное
большим количеством фаунистических данных, включая карты распространения видов. Ключи для определения взрос
лых насекомых и личинок с иллюстрациями к каждой ступени включают все местные виды и ряд видов, обитающих на
соседних территориях. Издание содержит также общий обзор морфологии стрекоз, полезный для начинающих.
ISBN 9785873176571

Introduction
Languages
This book was first written in English and then translated
into Russian. The bilingual text is arranged, as a rulle (with
minor exceptions), in two columns. Although it covers adequately all aspects of the same content, some details may not
be exactly the same everywhere. A good example is the diagnostic keys, which are usually written in quite a different
manner in Russian and English-language literature. Keeping
the difference in mind, I tried to preserve the style relevant to
either language, instead of making a mix fitting to nobody’s
use. Another problem is connected with the general idea that
this book is aimed to fill the information vacuum between
West- and East-European studies on the dragonfly fauna
within some territories once belonged to the USSR. It contains
therefore some things obvious for western readership but
needing more or less detailed comments for Russian readers,
and vice versa. Where it is so, the English and Russian texts
will be different. Those are not so numerous after all, while
the translation is accurate wherever really needed.
Общая часть / General part
Введение
О языке этой книги
Книга была изначально написана по-английски и затем переведена на русский. Двуязычный параллельный текст расположен в две колонки по всей книге, за немногими исключениями.
В целом эти два текста вполне адекватно отражают одно и то же
содержание. Однако не везде они являются совершенно точными переводами друг друга. Так, манера написания диагностических ключей очень различна в русско- и англоязычной литературе, и я стремился сохранить стиль, свойственный каждому из вариантов, а не усреднять их, делая малопригодными как для
одних, так и для других читателей. Кроме того, есть особенности
связанные с тем, что эта книга предполагает заполнить собою
брешь между западно- и восточно-европейскими исследованиями фауны стрекоз ряда территорий бывшего СССР. Поэтому
она и содержит сведения, очевидные для западного читателя, но
требующие комментариев для нашего, и наоборот. В соответствующих местах английский и русский тексты будут различаться. Все же их не так много, а там где точность перевода действительно необходима, она всюду соблюдается.

Territory covered by this book
The term Eastern Europe is not clearly defined itself, and
looks yet more unclear in terms of biogeographical investigations. Here, we should have in mind political and administrative division, history, physical geography and, of course, distribution patterns of the studied organisms. The territory
covered by this monograph includes the entire European part
of the former USSR (except for West Kazakhstan), plus Caucasus also within the limits of the former USSR; the abbreviation EEC is sometimes used in the book from this point onward. The reasons to define the region of interest in such a
way were purely technical and have, in general, nothing to do
with science. For instance, our territory formally covers the
countries of Baltic region but (with rare exceptions) the
reader will not find in the book too many details about dragonfly distribution in those countries. It is partly explained by
the fact that the Baltic region belongs geographically rather to
Middle then to Eastern Europe. It is not less important, however, that the Baltic States (especially Latvia) are comparatively well-studied by odonatologists and have long had closer
relationships with the West, so they need no special attention
here. Thus, the fauna of the Baltic States is only mentioned
for comparison. On the other hand, Kaliningrad Province,
however being a part of the Baltic region, falls within the
framework of this monograph simply because it belongs ad4
Ââåäåíèå / Introduction
Территория, охватываемая данной книгой
Понятие «Восточная Европа» не вполне однозначно, и само
по
себе,
и
тем
более
в
контексте
биогеографических
исследований. Здесь приходится учитывать сразу и административно-политическое деление, и историю, и физическую географию и, конечно же, особенности распространения изучаемых организмов. Территория, рассматриваемая в данной монографии, включает всю европейскую часть бывшего СССР (за
исключением Западного Казахстана) и Кавказ, также в объеме
бывшего СССР. Для обозначения всей территории я в дальнейшем иногда использую сокращение ВЕК. Основания для этого
выбора были чисто прагматическими и, во многом, не относятся к сфере науки. Например, наша территория формально
захватывает страны Балтийского региона, но в данной книге
нет (за редкими исключениями) подробных сведений о распространении стрекоз в этих странах. Отчасти – потому что
сам Балтийский регион относится скорее к Средней, чем к Восточной Европе. Но важно еще и то, что эти страны относительно неплохо исследованы со стороны одонатологов (особенно,
Латвия) и имеют старые и современные связи с Западом, а поэтому едва ли нуждаются в нашем внимании. Таким образом,
фауна стран Балтии упоминается здесь лишь в целях сопоставления. С другой стороны, Калининградская область, хотя она
и принадлежит к тому же Балтиийскому региону, уже находится в сфере подробного интереса, поскольку входит в состав

ministratively to Russia. Another example is Kazakhstan, the
western part of which shows little difference from, say, the
south of Volgograd Province. However, this country belongs
mostly to Asia, and its dragonfly fauna has much better been
investigated from the East while its European part is still
poorly studied. It prevented me from including Kazakhstan
into the current review. Neverheless, the eastern boundary of
the considered territory is not drawn along the middle of the
Ural but shifted as far to the East as Transuralia. There are
two reasons for this. First, some regions, like Bashkortostan
or Orenburg Province, starting in Europe, cross the Urals to
take their eastern limits in West Asia; second, the Transuralian
dragonfly fauna (again, not mention Kazakhstan) is of little
specifity and nearly the same as in Europe, so including it in a
European project seems useful in trems of biogeography. In
Caucasus we have no special problems such as above, therefore it is included in the book without any reservations.
What is this book about?
Dragonflies are attractive insects, not only for entomologists but also for nearly everybody interestied in nature. On
the other hand, they are largely tropical creatures, and are
represented in moderate climate by a limited number of
species. In particular, no more than 160 species are known
from
Russia
whose
climate
is
actually
harsh
and
unfafourable for dragonflies in many regions. It is difficult
×òî èç ñåáÿ ïðåäñòàâëÿåò ýòà êíèãà? / What is this book about?
5
Что из себя представляет эта книга?
Стрекозы — весьма примечательная группа насекомых,
привлекающая внимание не только энтомологов, но и почти
всех людей, хоть сколько-нибудь интересующихся природой.
С другой стороны, это преимущественно тропические животные, и поэтому представлены в умеренном климате лишь небольшим числом видов. В России, где климат часто мало благоприятен для стрекоз, число их видов всего около 160. ПоэРоссии. Хотя по своей природа Западный Казахстан мало чем
отличается, скажем, от юга Волгоградской области, но все же
эта страна в основном принадлежит Азии и исследована, в отношении стрекоз, куда лучше именно с востока, а сведения
о стрекозах ее европейской части очень незначительны. Это
заставило меня отказаться от включения ее в данный обзор.
Несмотря на сказанное выше, восточная граница рассматриваемой территории проходит не по Уральскому хребту, но смещена в Зауралье. К этому есть две причины. Во-первых, некоторые регионы (Башкортостан, Оренбургская область) начинаются в Европе и пересекают Урал; во-вторых же, зауральская
одонатофауна (если, опять-таки, исключить Казахстан) мало
специфична и почти не отличается от европейской, что делает
такое расширение изучаемой территории на восток вполне
приемлемым для практических целей. На Кавказе подобных
территориальных проблем почти нет, и он рассматривается
здесь без каких-либо оговорок.

to imagine, therefore, that the dragonfly fauna of Eastern
Europe, a densely populated area with a well-developed infrastructure and a range of scientific centers existing in every big city, not to speak of Moscow, is almost not studied.
Nevertheless, that is the fact.
The history of dragonfly studies in Eastern Europe and
Caucasus is at least as long as 150 years, beginning from the
P. Ivanov's (1876) review [152] of Odonata of the vicinities
of Kupyansk town (Kharkov Province, the Ukraine) or even
200 ifwe remember the first Fischer's paper (1778) on the
dragonflies of Lithuania (Lifland). It recalls dozens of names,
among which A.N. Bartenev (Bartenef) (1882–1946) should
be especially mentioned as an outstanding Russian and Soviet
zoogeographer specialized in dragonflies. Even so, odonatological studies in EEC have been neither methodical nor regular. A.N. Bartenev was the only author who wrote some surveys on our dragonfly fauna, yet it was not the main priority
in his scientific work. Other odonatologists were only concerned with regional studies (thus, V.G. Kolesov worked in
Moscow Province while A.M. Diakonov in Leningrad (St.
Petersburg) Province etc.) or, otherwise, published desultory
works or most interesting faunistic records. Unfortunately,
no special organization (or scientific school) had arisen to
consolidate the people involved into the studies, and, after
A.N. Bartenev had died, revising faunistic data on EuCa
dragonflies had simply bogged up. Althouth the author the
6
Ââåäåíèå / Introduction
тому очень трудно себе представить, что фауна стрекоз
Восточной Европы — территории с огромным населением,
развитой инфраструктурой и научными центрами во всех
крупных городах, начиная с Москвы, — почти не изучена.
Тем не менее, это так.
История изучения стрекоз Восточной Европы и Кавказа
насчитывает как минимум 150 лет, если начинать с даты публикации крупного обзора П. Иванова (1876) [152] по стрекозам окрестностей Купянска (Харьковская область), или даже
200 лет, отсчитывая от работы Fischer (1778) по стрекозам
Лифляндии. Она включает в себя около двух десятков имен,
в том числе имя А.Н. Бартенева (1882–1946) — крупного русского и советского зоогеографа, специализировавшегося на
стрекозах. Тем не менее, исследование одонатофауны ВЕК никогда не носило систематического характера. А.Н. Бартенев
был единственным ученым, обобщавшим данные по фауне
стрекоз этого региона, но все же это не было главным приоритетом его работы. Остальные же занимались региональными исследованиями (так, В.Г. Колесов изучал Московскую область, а А.М. Дьяконов — Ленинградскую) или публиковали
отдельные статьи по частным вопросам или отдельным находкам. К сожалению, научной группы (или школы), которая
объединила бы усилия исследователей, занятых в этой области, так и не сложилось, и после смерти А.Н. Бартенева обобщение фаунистических данных по стрекозам ВЕК просто
прекратилось. Хотя автор обработки отряда Odonata в кол

Odonata chapter in the multi-author monograph [286] "The
insect fauna of European part of the USSR" (1964), Z.D.
Spuris, was an entomologist of very wide interests, he
worked most of his time on the dragonflies of Latvia and (to
a lesser degree) Baltic States. It is impossible to give here a
full-sized historical review, and I must add that I am far
from underestimating the role of the other researchers, who
made their personal contributions to the knowledge of our
odonatofauna: all of their most substantial papers served as
data sources for this book are mentioned in the text. The
fact remains, however, that the dragonfly fauna of EuCa has
not been reviewed so far. One can see here a peculiar situation where the Asian part of Russia (thanks to the activities
of the Novosibirsk odonatological school created by B.F. Belyshev) is better studied faunistically than the European part
although the latter is more densely populated and more
available for field studies.
The author of this book, who has been studying dragonflies since the early 1990th, tried to make a survey of that kind.
It includes faunistic materials obtained in his personal field
research (which covered quite a large area from Murmansk
Province in the North-West to Crimea and Caucasus in the
South and Chelyabinsk Province in the South-East), data
from literature (beginning from those published in the 19th
century) and collections, both public and private). As a result,
I have compiled a database containing several thousands of
×òî èç ñåáÿ ïðåäñòàâëÿåò ýòà êíèãà? / What is this book about?
7
лективной монографии [286] «Фауна насекомых Европейской
части СССР» (1964). З.Д. Спурис был одонатологом (и гидробиологом) с очень широкими интересами, все же основное
время он уделял стрекозам Латвии и (уже в меньшей степени)
стран Балтии. Я не имею возможности дать здесь развернутую
историческую справку, но я далек от того, чтобы преуменьшить роль тех ученых, которые внесли личный вклад в изучение нашей одонатофауны, и все важнейшие их работы, послужившие источниками материала для этой книги, процитированы в списке литературы. Но факт остается фактом –
фауна стрекоз интересующей нас территории так и не была
ни разу обобщена. Мы сталкиваемся здесь с редким случаем,
когда азиатская часть России оказалась фаунистически явно
лучше изученной (благодаря деятельности Новосибирской
одонатологической школы, созданной Б.Ф. Белышевым), чем
европейская, несмотря на гораздо большую доступность последней для полевых исследований.
Автор этой книги, занимаясь стрекозами с начала 90-х годов, попытался создать такого рода обобщение. В него вошли
материалы его собственных полевых работ на обширной территории от Мурманской области до Крыма, Кавказа и Челябинской области, литературные данные (начиная с самых первых, опубликованных еще в XIX веке работ), материалы государственных и частных коллекций). В результате мне удалось
создать базу данных, насчитывающую несколько тысяч находок, указаний и визуальных наблюдений. Для такой террито

records and observations. For a territory like ours it is rather
few, nevertheless, after being generalised, it has formed a
starting point for further investigation.
Therefore, the first aim of the book is to be a revision
of faunistic data on the EEC odonates. Of course, the data
cannot be represented in this book in full measure and will
be published in the framework of a project known as "The
Atlas of European Dragonflies". The species distribution is
generalised here to less detailed schemes which, nevertheless, make it possible to estimate quite well both the distribution pattern of each species and the level of knowledge
on the odonatofauna of different parts of that vast area; in
addition, a number of most interesting records from various localities is shown all over the territory.
The second purpose of the book is to fill the deficiency
in dragonfly guides related to our region. There have been
no diagnostic keys in Russian covering the entire regional
fauna so far. The above-mentioned work by Spuris is the
only one covering Eastern Europe (plus Baltic States) but it
only deals with imagoes, not larvae, and, after all, more than
45 years have passed since it came off the press. Caucasian
dragonflies are treated in a manual [163] by Ketenchiev &
Haritonov (1998), but the latter, being a guide for students of
Kabardino-Balkarian University, had a very small run and is
hardly available for public at large. I made an attempt to write
diagnostic keys, for both imagoes and larvae, usable all over
8
Ââåäåíèå / Introduction
рии, как наша это очень немного, но, будучи обобщено, оно
позволяет создать отправную точку для дальнейших исследований.
Таким образом, первая цель этой книги — обобщение
фаунистических материалов. В полном виде все эти данные,
конечно, в ней не поместятся; они будут опубликованы
в составе специального проекта «The Atlas of European
Dragonflies». Здесь же ареалы стрекоз в ВЕК представлены
в генерализованном виде, но это вполне позволяет ориентироваться как в распространении каждого вида по этой обширной территории, так и в степени изученности одонатофауны различных ее частей; кроме того цитируется и немало
конкретных, наиболее интересных, находок.
Вторая цель — восполнить пробел в руководствах по определению стрекоз для нашего региона. Ключей по региону
в целом до сих пор просто не было. По собственно Восточной Европе существует только уже упомянутая работа Спуриса, но она не включает в себя личинок и, к тому же, с момента ее опубликования прошло 45 лет. По стрекозам Кавказа выпущен определитель Кетенчиева и Харитонова (1998)
[163], но будучи учебным пособием для студентов Кабардино-Балкарского Университета он вышел очень малым тиражом и едва доступен для широкой публики. Я попытался
свести воедино ключи для определения стрекоз, как взрослой стадии, так и личинок, для всей территории, чтобы стимулировать
таким
образом
дальнейшие
исследования.

the territory, to stimulate further faunistic and taxonomical
investigations. I have also taken the opportunity to make the
guide as fully illustrated as possible, which especially concerns
the keys where the details most important for identification
are pictured and inserted in the text, resulting in considerable
increase of comprehensibility. There has been no dragonfly
guide so comprehensively featured in Russian literature.
Finally, the third idea of this project is to be a link between
Russian and English-speaking odonatologists. Both Eastern Europe and Russian/Soviet Caucasus still remain odonatological
blindspots for the West, and the language barrier prevents the
situation from being changed to the better. In turn, Russian
authors are often not quite aware of what is known for European specialists about their regional odonatofauna. That is
why The International Dragonfly Fund (IDF) offered me to
contribute to this problem, and as a result, the book has become bilingual. I hope that this feature will not be disregarded
by both English- and Russian-speaking audience.
Therefore, this book can be seen from two points of
view. On the one hand, it destined to be an original
up-to-date faunistic and taxonomical revision and data
source for specialists in dragonflies. On the other hand, multiple artworks and specially prepared keys supplied with
step-by-step illustrations make it a comprehensive guide for
nature enthusiast or biologist not specialised in Odonata or
even in insects at al. Since there is no society (or scientific
×òî èç ñåáÿ ïðåäñòàâëÿåò ýòà êíèãà? / What is this book about?
9
Я, кроме того, воспользоваться возможностью сделать этот
определитель максимально иллюстрированным; в особенности же — создать такие ключи, где рисунки наиболее важных для идентификации деталей размещаются параллельно
тексту, что намного повышает удобство пользования ключами. В русскоязычной литературе подобного определителя
стрекоз еще не было.
Наконец, третья цель книги — послужить связующим
звеном между российскими и западноевропейскими одонатологами. Для западных ученых Восточная Европа и Кавказ
остаются практически белыми пятнами на ареалах стрекоз,
и языковой барьер поддерживает эту ситуацию; русские ученые тоже часто недостаточно осведомлены, о том что известно о их собственной фауне европейским специалистам. The
International Dragonfly Fund (IDF) предложил мне поспособствовать изменению этой ситуации, и в результате книга стала двуязычной. Автор надеется, что и эта роль данного издания не останется невостребованной.
Таким образом, книга имеет двоякое назначение. С одной
стороны, она предназначена для специалистов по стрекозам
как вполне оригинальная научная сводка и источник сугубо
научной информации. С другой стороны, обилие иллюстраций и особенно — ключи с пошаговыми иллюстрациями делают ее вполне доступным пособием для любителей природы или биологов-неспециалистов. Поскольку сообщества
(или школы) одонатологов, занимающегося стрекозами на

The structure of this book
The book is divided into four main sections: General,
Special, Faunistic, and Reference ones. The General section
includes, besides Introduction, a detailed and comprehensively illustrated description of diagnostic (i.e., used in
keys) morphology of Odonata. This chapter is written in
the manner of a developed explication, not a glossary, but
in the Reference section there is also a glossary, which helps
to find the morphological terms in alphabetic order.
The Special section contains illustrated diagnostic keys,
text descriptions of species, as well as other taxa, and illustrations, each page usually devoted to one species. Some
highly variable species are illustrated on two pages, one of
which showing their variability. The keys start from those
to suborders, descending taxonomically down to the keys
to species inside genera. The species descriptions are
grouped by genera and follow the keys to species. The tables of illustrations, in contrast, are broken down by families and come immediately after the last species description
in a family. The families inside the order Odonata are arschool) of odonatologists in our territory at all, the role of
amateurs or biologists of related professions would be of
great importance; it may also be that this book will give an
impulse to found such a society, and this would the best
thing I only could wish.
10
Ââåäåíèå / Introduction
Структура книги
Книга подразделяется на четыре основные части: общую,
специальную, фаунистическую и справочную. В Общей части, помимо Введения, содержится еще подробное и наглядно
проиллюстрированное описание диагностической (то есть,
используемой в ключах) морфологии стрекоз. Эта глава написана в виде связного текста, а не словаря, однако в справочной части имеется глоссарий, который позволяет отыскивать термины и по алфавиту.
Специальная часть содержит иллюстрированные ключи,
текстовые описания видов и таблицы рисунков — отдельная
таблица на каждый вид (для некоторых, особенно изменчивых видов, даны две таблицы, одна из которых специально
посвящена изменчивости). Ключи начинаются с определения
подотрядов и идут дальше в нисходящем таксономическом
порядке до определения видов внутри родов. Описания видов
собраны по родам и располагаются после ключей для определения видов данного рода. Таблицы рисунков сгруппированы
по семействам и располагаются сразу после описания последнего вида в семействе. Порядок расположения таксонов —
нашей территории не существует, роль любителей или ученых смежных специальности здесь может оказаться ключевой еще на долгие годы. Может быть, эта книга послужит
толчком к возникновению такого сообщества, и это было бы
самым большим, о чем мог бы мечтать ее автор.