Генетика, 2024, № 5

Российская академия наук
ГЕНЕТИКА
Том 60     № 5     2024     Май
Основан в апреле 1965 r.
ISSN: 0016-6758
Ежемесячный журнал
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Н.К. Янковский
Редакционная коллегия:
А.П. Рысков (зам. главного редактора), С.К. Абилев (зам. главного редактора),
С.А. Брускин (ответственный секретарь), А.М. Боронин, А.В. Васильев,  
В.А. Гвоздев, Е.К. Гинтер, Т.А. Ежова, И.А. Захаров-Гезехус, С.Г. Инге-Вечтомов, 
Н.А. Колчанов, А.М. Кудрявцев, Л.А. Лутова, А.С. Миронов, Н.С. Мюге, 
Д.В. Политов, В.П. Пузырев, А.Ю. Ржецкий (США), Н.Б. Рубцов,  
М.В. Холодова, Э.К. Хуснутдинова
Редакционный совет:
В.Г. Дебабов, А.В. Кильчевский (Беларусь), С.В. Костров,  
К. Крутовский (Германия), С.А. Лимборская, И.А. Тихонович,  
Д. Уотсон (США), С.В. Шестаков, В. К. Шумный
Зав. редакцией Е.В. Тихомирова
Адрес редакции: 119991, ГСП-1, Москва ул. Губкина, д. 3,  
тел.: 8-499-135-50-45
e-mail: genetika@vigg.ru
Сайт журнала: http://www.vigg.ru/genetika/
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
	
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала «Генетика»
    (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 60, номер 5, 2024
Обзорные и теоретические статьи
Локализация генетических факторов, обусловливающих  
хозяйственно полезные признаки  
груши (Pyrus) и методики маркер-вспомогательной селекции
А.А. Павленко, А.В. Пикунова
3
CNV у пациентов с нарушениями психомоторного развития: мета-анализ
Д.А. Федотов, А.А. Кашеварова, И.Н. Лебедев и др.
26
Генетика животных
Генетическая изменчивость средней бурозубки 
(Sorex caecutiens Laxmann, 1788)  
бассейна реки Колымы и на Чукотке
 В. В. Переверзева, Н. Е. Докучаев, А. А. Примак, Е. А. Дубинин
42
Генетическое разнообразие пашенной полевки  
Microtus agrestis (Arvicolinae, Rodentia)  
центральной части Северной Евразии по данным анализа гена цитохрома b
Л. Э. Ялковская, П. А. Сибиряков, М. А. Крохалева, Е. А. Маркова, 
А. В. Бородин, С. А. Борисов, М. В. Чибиряк, А. В. Бобрецов
51
Генетика человека
Сравнительный анализ мутаций в буккальном эпителии 
и крови у пациентов  
с раком легких и здоровых людей
О. В. Сержантова, А. Г. Новикова, А. А. Михайлов, 
И. П. Мошуров, А. П. Гуреев
66
Гиперметилирование при раке яичников генов длинных  
некодирующих РНК: HOTAIR, GAS5, LINC00472, LINC00886, TUG1 
А. М. Бурдённый, С. С. Лукина, Л.А. Урошлев,  
Е. А. Филиппова, И. В. Пронина,  
М. В. Фридман, К. И. Жорданиа, Т. П. Казубская, 
Н. Е. Кушлинский, В. И. Логинов, Э. А. Брага
83

Информативность стандартных аутосомных STR  
в популяциях коренных народов России  
для определения родства первой степени
К. В. Вагайцева, М. Е. Лопаткина, Н. А. Колесников,  
В. Н. Харьков, В. А. Степанов 
95
Краткие сообщения
Распространение  генов гибридного некроза  в генотипах сортов  
озимой мягкой пшеницы  (Triticum aestivum L.) английской селекции
В.А. Пухальский, А.М. Кудрявцев
102

ГЕНЕТИКА,  2024, том 60, № 5,  с.  3–25
ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 634.13:577.2 
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИХ 
ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫЕ ПРИЗНАКИ ГРУШИ (Pyrus),  
И МЕТОДИКИ МАРКЕР-ВСПОМОГАТЕЛЬНОЙ СЕЛЕКЦИИ
© А. А. Павленко1, *, А. В. Пикунова1 
1Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур,  
Орловская область, дер. Жилина, 302530 Россия
*e-mail: pavlenko@orel.vniispk.ru
Поступила в редакцию 25.09.2023 г.
После доработки 07.12.2023 г.
Принята к публикации 14.12.2023 г.
ДНК-маркеры являются альтернативным классическому отбору гибридов ускоренным методом выявления генов и локусов значимых для селекции признаков на ранних этапах онтогенеза, а следовательно, методом интенсификации селекционного процесса. В настоящей статье 
приведены исследования, посвященные локализации хозяйственно полезных признаков в геноме груши, разработке и использованию методик маркер-вспомогательной селекции (МВС). 
На данный момент в геноме груши локализован ряд генетических факторов: устойчивость к 
болезням и вредителям, а именно устойчивость к парше европейской (V. pirina Aderh) и азиатской (V. nashicola), к черной пятнистости (Alternaria alternata (Fr.) Keissler) и бурой пятнистости 
(Stemphylium vesicarium), бактериальному ожогу (Erwinia amylovora), грушевой медянице (Cacopsylla 
pyri), грушевому пилильщику (Caliroa cerasi), грушевому пузырчатому клещу (Eriophyes pyri), локус самонесовместимости, ген карликовости. Также определены основные (major) гены и локусы 
количественных признаков (QTLs) качественных характеристик плодов, а именно: цвет кожицы и оржавленность плода, размер и масса плодов, вкусовые качества, уровень производства 
этилена, сроки сбора плодов. Следует отметить, что отечественные работы ограничены валидацией и использованием разработанных за рубежом методик МВС. По опыту японских ученых, 
использование МВС на несколько ключевых признаков позволило значительно повысить эффективность селекционного процесса. Несмотря на ограниченный на данный момент перечень 
методик МВС для груши, высокий темп изучения геномов гарантирует достаточно быструю разработку новых методик в будущем. В сочетании с новыми технологиями селекции (New Breeding 
Technics) применение МВС для груши является перспективным направлением селекции.
Ключевые слова: методики MВС, QTL, болезни растений, самонесовместимость, карликовость, качество плодов.
DOI: 10.31857/S0016675824050014 EDN: CJSNUW
в 1990 г.) до более чем 22 млн тонн в 2021 г. Также можно отметить, что страны Азии лидируют на 
протяжении рассматриваемого периода, начиная с 
производства 4 млн тонн груши (1990 г.) до более 
чем 20 млн тонн (2021 г.) в год. 
За период с 1992 г. по 2021 г. производство груши в Российской Федерации не превышало 96 тыс. 
тонн (2004 и 2007 гг.). В 2021 г. произведено 79 тыс. 
тонн груши.
Восточная Азия, районы современного Китая 
и Японии считаются центром первоначального 
происхождения груши, как и многих других плодовых листопадных растений [2]. Род Pyrus включает по меньшей мере 26 видов, но в основном в 
Груша (род Pyrus, семейство Rosaceae) является важной плодовой культурой. Плоды груши обладают высокими потребительскими качествами, 
имеют превосходный вкус и аромат, могут быть использованы для употребления в свежем виде и для 
переработки [1].
Груша имеет большой потенциал в промышленном производстве. На основании данных ФАО 
(Продовольственная и сельскохозяйственная Организация Объединенных Наций) можно проследить динамику роста производства груши в мире. 
За период с 1990 г. по 2021 г. (рис. 1) видны изменения в мировом производстве груши от 9.5 млн 
тонн (суммарное количество производства груши 
3

ПАВЛЕНКО, ПИКУНОВА
25M
Africa
Production
Pears
A
Production
Pears
mericas
Asia
Production
Pears
Europe
Production
Pears
20M
1990
Africa
Production
Pears: 331,891
15M
млн. тонн
10M
Americas
Production
Pears: 1,334,928
Asia
Production
Pears: 4,061,792
Europe
Production
Pears: 3,674,034
5M
2021
Africa
Production
Pears: 761,002.05
Americas
Production
Pears: 1,601,481.77
Asia
Production
Pears: 20,852,739.9
Europe
Production
Pears: 2,336,656.56
0
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
2014
2016
2018
2020
Рис. 1. Динамика увеличения мирового производства груши по отдельным континентам (по данным ФАО 2023 г.).
сорта груши, которые в настоящее время внесены 
в Государственный реестр селекционных достижений (Памятная, Память Паршина, Муратовская, 
Орловская красавица, Орловская летняя, Тютчевская, Есенинская, Лира) [6]. Для груши в качестве 
подвоя широко используют айву обыкновенную, 
которая значительно сдерживает рост этой сильнорослой культуры [7].
В Государственном реестре селекционных достижений [8] наблюдается увеличение сортового 
разнообразия груши. Так, в 2022 г. было допущено к использованию 168 сортов груши обыкновенной (P. communis L.) и два сорта груши уссурийской 
(P. ussuriensis Maxim.). В 2023 г. (по состоянию на 
23.05.2023 г.) количество груши обыкновенной увеличилось до 177 сортов, а груши уссурийской осталось так же два сорта. 
Цель настоящей работы − рассмотреть современный этап исследований по локализации в геноме груши генов и локусов, контролирующих 
проявление хозяйственно полезных признаков, 
обобщить опубликованные методы маркер-вспомогательной селекции груши и опыт их применения учеными из разных стран.
МАРКЕР-ВСПОМОГАТЕЛЬНАЯ СЕЛЕКЦИЯ
коммерческих целях выращивают четыре вида: 
груша обыкновенная (P. communis L.), груша грушелистная (P. pyrifolia Nakai), китайская груша (P. bretschneideri Rehd), груша уссурийская (P. 
ussuriensis Maxim.) [1].
В разных странах предпочитают выращивать 
различные виды груш. Например, груша обыкновенная (P. communis L.) является основным коммерческим видом в Европе, Северной и Южной 
Америке, Африке, Новой Зеландии и Австралии. 
Груша грушелистная (P. pyrifolia Nakai) считается 
основным видом в Японии, Южном и Центральном Китае, Тайване и Корее. Китайская груша 
(P. bretschneideri Rehd) – основной вид в Северном и Центральном Китае. Груша уссурийская (P. 
ussuriensis Maxim.) произрастает в диком виде в Северо-Восточном Китае и северной части провинций Хэйбэй и Шаньси. Она также произрастает в 
диком виде на Дальнем Востоке России и в Северной Корее [3]. В России особую роль играют сорта 
от скрещивания груши обыкновенной (P. communis 
L.) с грушей уссурийской (P. ussuriensis) [4]. Учитывая, что страны Азии лидируют в мировом производстве, можно заключить, что в мировом производстве лидируют сорта потомков груши китайской (P. bretschneideri Rehd) и груши грушелистной 
(P. pyrifolia Nakai).
Главная область возделывания груши в России 
– это Северо-Кавказский регион (Краснодарский 
и Ставропольский края, Ростовская область, республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня) [5]. 
В Орловской области во Всероссийском НИИ 
селекции плодовых культур селекционная работа с грушей была начата в 1949 г. Паршиным А.В. 
С 1956 г. по 1990 г. работа проводилась под руководством Седова Е.Н., а с 1991 г. под руководством 
Долматова Е.А. В настоящее время работа продолжается под руководством Корнеевой С.А. В результате селекционной работы были созданы новые 
Возрастающую потребность в производстве 
плодовых культур можно удовлетворить за счет повышения урожайности, интенсивности земледелия 
и применения новых технологий [9]. Внедрение в 
селекционные программы современных биотехнологических подходов, в том числе основанных 
на использовании молекулярных маркеров, может 
способствовать ускорению селекционного процесса и более эффективной адаптации сортимента к 
требованиям, обусловленным климатическими изменениями и потребностями рынка.
Одним из таких биотехнологических подходов является маркер-вспомогательная селекция 
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024

	
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
5
(МВС), которая используется в селекционных программах в качестве методического приема для интенсификации селекционных процессов.
Основной принцип маркер-вспомогательной 
селекции заключается в использовании ассоциаций маркер–признак в практических целях для 
создания новых сортов и селекционных линий на 
этапе подбора родительских пар для скрещивания 
и отбора гибридов. Таким образом, МВС базируется на знаниях о генетике признаков, локализации 
в геноме генов и локусов, контролирующих проявление конкретных признаков, идентификации 
тесного сцепления между маркером (маркерами) 
и геном (генами), контролирующим(и) признак. 
После того как ассоциации маркер–признак установлены, создание новых генотипов может идти 
с привлечением традиционных методов селекции 
(скрещивание, самоопыление, отбор и др.) и использованием маркерного отбора начиная с ранних этапов онтогенеза растения [10, 11]. В настоящее время большое число генов и локусов, контролирующих устойчивость и восприимчивость 
различных культур к биотическим и абиотическим 
стрессам, признаки урожайности и их качества, 
были идентифицированы и картированы с помощью ДНК-маркеров [9]. Однако различные культуры изучены в разной степени и число методик маркер-вспомогательной селекции сильно варьирует.
В основном геном груши является диплоидным 
и насчитывает 17 пар хромосом, при этом известны 
триплоидные и тетраплоидные формы [12]. Геном 
груши P. communis приблизительно насчитывает 577 
млн пн (для гаплоидного генома), а для P. × bretschneideri – 527 млн пн (для гаплоидного генома). 
Информация о геномах груши собрана в базе данных геномов семейства Rosaceae [13].
Важно отметить, что между геномами яблони и 
груши присутствует достаточно большое сходство 
(синтения). Также интересным фактом является 
дубликация (наличие хромосом или частей хромосом значительно похожих друг на друга), обнаруженная в геноме груши, как и в геноме яблони 
[14]. На данный момент секвенированы несколько 
геномов груши различных видов, а именно P. communis d’Anjou draft Genome v1.0, P. pyrifolia Cuiguan 
Genome v1.0, P. pyrifolia Genome v1.0, P. ussuriensis 
× communis Genome v1.0, P. betulifolia Genome v1.0, 
P. communis Bartlett DH Genome v2.0, P. bretschneideri DangshanSuli Genome Assembly v1.1, P. communis 
Genome v1.0 [13]. Данные о геноме становятся основой для разработки методик МВС. Хочется отметить, что изучение молекулярно-биологических 
основ генетики груши в настоящее время активно продолжается за рубежом, и для ряда признаков работы по локализации в геноме и разработке 
методик МВС находятся в процессе. При этом ряд 
методик уже применяется, преимущественно в зарубежной селекции. Опубликованная информация 
о локализации генов и локусов, ассоциированных 
с хозяйственно полезными признаками груши, 
обобщена нами в табл. 1. 
Таблица 1. Локализация генов и локусов, ассоциированных с хозяйственно полезными признаками груши
Растительный материал 
(вид)
Источник 
литературы
Заболевание, 
вредитель, 
признак
Ген/
локус, 
аллель 
ГС* (% 
фенотипической 
вариации)
Молекулярный 
маркер, сцепленный 
 
с геном/локусом, 
аллелями
Rvp1
CH02b10
2
Navara 
(P. communis)
Bouvier et al., 
2012 [15]
Cho et al., 
2009 [16]
PSC217-XhoI,
PSC234-HaeIII
2
Bartlett
(Pyrus 
communis L.)
Парша
(европейская 
(V. pirina Aderh), 
азиатская
(V.nashicola))
Rvn2 
(Vn), 
возможно  
тот же, 
что и 
Rvp1
Vnk 
(Rvn1)
1
Kinchaku 
(P. pyrifolia Nakai)
Terakami et al., 
2006 [17]
PS12A02,
NH013a,
CH-Vf2,
AG04,
Hi02c07
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024

ПАВЛЕНКО, ПИКУНОВА
Таблица 1 (продолжение)
Rvn3
HB09
6
Oh et al., 
2021 [18]
Greensis 
(P. pyrifolia × 
P. communis) × 
P. pyrifolia)
Rvn4
Pbr.chr07.20
7
Hong Li (P. pyrifolia)
Terakami et al. 
2023 [19]
3 
7
Abbé Fetel 
(P. communis)
Pierantoni et 
al., 2007 [20]
QTLs 
E32-M50-3,
E34-M48-9,
E39-M53-5
QTLs 
SNP: ss527787809
7
PEAR1
SNP: ss527789299
10
PEAR1
Won et al., 
2014 [21]
SNP: ss5277891
17
PEAR1
SNP: ss527789556
2
PEAR2
SNP: ss527788406
5
PEAR2
SNP: ss475875799
7 
PEAR2
A
CMNB41
Неизвестно
Osa Nijisseiki × Oharabeni
Banno et al., 
1999 [22]
Ani 
H04h02,
CH03d02
Черная 
пятнистость
(Alternaria 
alternata)
Osa Nijisseiki 
(P. pyrifolia Nakai)
Terakami et al., 
2007 [23]
Ana 
H04h02,
CH03d02
Nansui 
(P. pyrifolia Nakai)
11
Aki
Mdo.chr11.28,
Mdo.chr11.34
Kinchaku 
(P. pyrifolia Nakai)
Terakami et al., 
2016 [24] 
Mdo.chr11.27,
Mdo.chr11.34
Terakami et al., 
2021 [25]
(P. pyrifolia Nakai) 
(P. bretschneideri Rehd.  
и P. ussuriensis Maxim.)
Бурая 
пятнистость
Sv
NZ02B0,
AFLP E39M52-3
15
Abbé Fétel 
(P. communis)
Cappai etal., 
2018 [26]
QTL
HS02
2 (28.1% 
до 32.3% 
фенотипической вариации) 
Harrow Sweet’ 
(P. communis L.)
Le Roux et al., 
2012 [27]
Бактериальный 
ожог 
Montanari et 
al., 2016 [29]
SNP:ss475879846
9
SNP:ss475879592
10
SNP:ss475880537
12
SNP:ss475876971
15
QTL
HS04
4
Harrow Sweet’ 
(P. communis L.)
QTL 
SSR:
RLG1
11
P. ussuriensis
Bokszczanin et 
al., 2009 [28]
QTL
CH02c02b
4
Doyenne du Comice
(P. communis)
SNP:ss475876829
7
PEAR3
(PremP003, 
P. bretschneideri × 
P. communis) × 
Moonglow 
(P. communis))
SNP:ss527789563
2
Moonglow
(P. communis)
Zurn et al., 
2020 [30]
7 QTL
2
El Dorado × Potomac, 
Old Home × Bartlett, 
NJA2R59T69 × Bartlett
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024

	
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
7
Таблица 1 (продолжение)
Грушевая 
медяница
QTLs
8 (17.2–39.1%)
PEAR3 
(P. bretschneideri)
Montanari et 
al., 2015 [31]
5 (10.8%) 
PEAR3 
(P. bretschneideri)
15 (13.7%).
Moonglow 
(P. communis)
QTLs
CH05G03,
AJ001681SSR
17 (12.5–19.3%)
17 (от 
10.3–20.1%)
NY10353
Dondini et al., 
2015 [32]
Грушевый 
пилильщик
QTLs
SNP: ss475878791
7
Moonglow 
(P. communis)
Brewer et al., 
2018 [33]
SNP: ss475880949
9
SNP: ss475879807
10
PremP003
Грушевый 
пузырчатый 
клещ
QTLs
SNP: ss475880469
13 (63.0%)
PremP003
Brewer et al., 
2018 [33]
S 
(P. pyrifolia Nakai,
P. communis L.)
Yamamoto et 
al., 2002 [34]
17
Cамонесовместимость
S1–S14
PycomC1F
PycomC5R
Bennici et al., 
2020 [36]
(P. communis L.)
Sanzol and 
Robbins, 
2008 [35]
(P. communis L.,
P. pyrifolia Nakai,
P. amygdaliformis Vill.)
S5
PycomS5R
(P. communis L.)
Sanzol and 
Robbins, 
2008 [35]
Nikzad et al., 
2014 [37], 
2015 [38]
S6
PycomS6R
S7
PycomS7
S8
PycomS8
S9
PycomS9R
S11
PycomS11R
S12
PycomS12R
S14
PycomS14R
PcS103 
(S3)**
B39S3F1
B40S3R1
(P. communis,
P. salicifolia,
P. syriaca,
P. ussuriensis)
PcS105
(S5)
A55S5F1
A57S5R2
PcS106
(S6)
PycomC1F
PycomS6R
PcS107
(S7)
A60S7F1
A63S7R3
(P.communis)
Sanzol et al., 
2009  [39]
PcS108
(S8)
PycomS8F
PycomS8R
PcS109
(S9)
B47S9F2
B48S9R3
(P. pyrifolia Nakai,
P. amygdaliformis Vill.)
Bennici et al., 
2020 [36]
PcS111
(S11)
A68S11F1
PycomS11R
(S12)
B41S12F1
B51S12R3
PcS114
B36S14F2
A71S14R4
PcS115
(Sm)
A83SmF1
B37SmR2
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024

ПАВЛЕНКО, ПИКУНОВА
Таблица 1 (продолжение)
PcS121
(S21)
B52S21F2
B53S21R2
PcS122
(S22)
A84S22F1
A89S22R1
PcS123
(S23)
A88S23F1
B38S23R2
PcS124
(S24)
A85S24F1
A86S24F2
PcS127
-
PcS116
PcS16
PcS16
PcS125
PycomC1F1
PcS25
PpS2
PpS2
PpS2
P. communis
PpS3
PpS3
PpS3_5
Nikzad et al., 
2014 [37] 
Sanzol, 
2009 [39] и др.
PpS4
PycomC1F1
PpS4
PpS8
PpS8
PycomC5R1
PpS9
PpS9F
PpS9R
Карликовость
PcDw 
16
Aihuali × Chili
Wang et al., 
2016 [40]
Окраска плода
AFLP: E31M56-7, 
E33M48-5
4
Max Red Bartlett
(P. communis)
Dondini et al., 
2008 [41]
PyMYB1
9
(P. communis)
Pierantoni et 
al., 2010 [42]
R/G 
ZFRI 130-16,
In2130-12,
In2130-16
5
(P. pyrifolia)
Xue et al., 
2017[43]
PyMYB114 
SNP: Pyb05_380,
Pyb_389
5
(P. bretschneideri)
Yao et al., 2017 
[44]
QTL
Pyd16_028,
Pyb16_055
16 
Bayuehong
(P. communis L.)
Wu et al., 2014 
[45] 
Pyb04_016,
Pyd13_006
4, 13 
не стабильные 
по годам)
Оржавленность
Takeuchi et al., 
2021 [47]
Psc03
R
8
(P. pyrifolia Nakai)
Yamamoto  
et al., 2014 [46]
Psc07
(P. ussuriensis,
P. bretschneideri,
P. pyrifolia Nakai)
QTL
Pfw-2-1
NH8b
2 (16.1%)
Bayuehong
(P. communis L. × 
P. bretschneideri Rehd.)
Zhang et al., 
2013 [48]
Pfw-7-1
EACAMCAC-2000
7 (17,2%)
Pfw-8-1 
EAATMCAA-745
8 (19,3%)
Масса плода 
Pfw-10-1 
EAAAMCTA-398
10 (9,4%)
Dangshansuli
(P. bretschneideri Rehd.)
FruW2010-1 
CH04h02
11 (13,8%)
Akiakari 
(P. pyrifolia Nakai)
Yamamoto et 
al., 2014 [46]
FruW2011-1
CH01b12-m2
3 (17,5%)
Taihaku 
(P. pyrifolia Nakai)
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024

	
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
9
Таблица 1 (окончание)
Длина плода
Pfl-7-1 
2007г. 
EACAMCAC-2000,
2008 г. 
EACAMCTC-1200
Zhang et al., 
2013 [48]
7 (15.3%, 14.1 %)
Bayuehong
(P. communis L. × 
P. bretschneideri Rehd.)
Pfl-8-1 
2007г., 
EAATMCAA-745
8 (11. 7%)
Wu et al., 
2014 [45]
Pyb13_250
13 (14.6%) 
Pyb17_086
3 (18.5%)
Диаметр плода Pfd-15-1
EACAMCTT-3100
15 (9.0%)
Dangshansuli 
(P. bretschneideri Rehd.)
Zhang et al., 
2013 [48]
Pfd-10-1
EAAAMCTA-398
10 (8.8%)
Bayuehong 
(P. communis L.)
Pyd17_012
17 (18.5%)
Bayuehong 
(P. communis L.) 
и Dangshansuli 
(P. bretschneideri Rehd.)
QTL
Pfi-1-1
ga3sa17-330
1 (7.1%)
Pfi-2-1 
Zhang et al., 
2013 [48]
Индекс 
формы плода
2007 г, ga41sa20-170,
2008 г., 
EAACMCTA-900
2 (9.3%, 9.5%)
Bayuehong
(P. communis L. × 
P. bretschneideri Rehd.)
Pfi-2-2 
Pfi-7-1 
me6em9-90
7 (14.3%)
Pfi-8-1 
EAATMCAA-745
8 (18.7%)
Содержание 
растворимых 
сухих веществ
SugC2010-1
CH02h11a
4 (11.3%)
Akiakari × Taihaku
Yamamoto et al, 
2014 [46]
SugC2010-2
Hi01c11-m1
8 (19.0%)
Wu et al., 
2014 [45]
Pyb10_134
10 (30.0%)
Pyb14_176
14 (23.8%)
Pyd05_003
5 (14.2%)
Bayuehong 
(P. communis L.) × 
Dangshansuli 
(P. bretschneideri Rehd.)
Pss-2-1
Pm36em5-330
2 (12.6%)
Dangshansuli 
(P. bretschneideri Rehd.)
Zhang et al., 
2013 [48]
Pss-6-1
EAAAMCAC-520
6 (18.9%)
Pss-5-1
me6pm19-1300
5 (15.5%)
Bayuehong 
(P. communis L.)
Содержание 
сахара
QTL 
TsuGNH250
1 (7.7–26.6%)
Akizuki × 373-55
Nishio et al., 
2018 [49]
QTL
TsuGNH159
7 (1.9–22.2%)
QTL 
sca114.0_432636
11 (1,7–21.4%)
Содержание 
кислоты
QTL 
NH041a
14 
(Pyrus pyrifolia Nakai)
Yamamoto et 
al., 2014 [46]
PPACS1,
PPACS2
Не картирован
(Pyrus pyrifolia Nakai)
Itai et al., 
2008 [50]
Плотность 
TsuENH121-m1
4 (16.0–16.9%)
(Pyrus pyrifolia Nakai)
Yamamoto et 
al., 2014 [46]
Уровень 
производства 
этилена 
в плодах
BGA35
BGA35
3 (22.0%)
HarT2010-1, 
HarT2011-1
Время 
созревания
PPACS2
PPACS2
15 (13–15%)
(Pyrus pyrifolia Nakai)
Yamamoto et  
al., 2014 [46]
HarT2010-2,
HarT2011-2
Pfm-8-1,
Pfm-8-2
EAGGMCAG-410
8
Bayuehong
(P. communis L.) 
Zhang et al., 
2013 [48]
* Маркеры используются одновременно.
** В скобках указаны названия S-алеллей по старой номенклатуре [76].
ГЕНЕТИКА
том 60
№ 5
2024